Латентный период горицвет переживает в состоянии плодиков (семян). Период покоя у них длится 60—70 дней (Пошкурлат, 1969). По мнению В. Кульпа (Kulpa, I960), прорастание семян тормозится ингибиторами в виде аммиачных соединений, находящихся в около-плоплоднике. Он экспериментально показал возможность устранения тормозящих веществ путем переменного намачивания. Возможно, на этом и основана естественная стратификация. И. А. Иванова (1966) считает, что задержка в прорастании вызвана недоразвитием зародыша, которому необходим определенный срок для дифференциации, а также низкой ферментативной активностью.
Оптимальная температура для прорастания семян 20—30° (Kulpa, 1960). Прорастанию способствует свет, семена прорастают при заделке в почву не глубже 1—2 см (Gawlowska, 1958; Kulpa, 1960; Пошкурлат, 1969). Средняя всхожесть в лабораторных условиях 50% (Kulpa, 1960; Аксельрод, 1961), полевая всхожесть 0—5% (Пошкурлат, 1969). Семена сохраняют всхожесть в течение одного года, на второй год всхожесть утрачивается почти полностью.Прорастание семян надземное (рис. 4). Проросток имеет типичное строение двудольного растения. Семядоли вначале узкие, потом приобретают овальную или почти округлую форму, что характериО для всех лютиковых (Irmisch, 1856). Поверхность семядолей голая, размеры 7X5 или 7X7 мм. Первый ассимилирующий лист морфологически отличается от всех последующих наличием длинного черешка (2—2,5 см) с расширенным влагалищем. Пластинка его пильчато рассечена на 3 доли. Главная и боковые жилки заканчиваются широкими воронковидными гидатодами.
Ювенильные растения имеют неразветвленный побег высотой '1 -20 см, с одной чешуей внизу, одним черешковым листом и несколькими сидячими листьями. С возрастом увеличивается число чешуи (до 3-х генераций) и число сидячих листьев (Пошкурлат, 1965). Корневая система в этот период переходная от стержневой к кистевой. Корневище цилиндрическое, вертикальное, длиной от 0,5 до 20 мм, диаметром 1,5—7 мм. Общая продолжительность ювениль-пого периода в культуре 1 год, в природе —от 7 до 12 лет, в ксеро-фитных условиях — до 30 лет.
Генеративный период можно разделить на три возрастных этана; восходящего развития, максимального и нисходящего. Цветок у молодых растений не всегда бывает полноценным. На этапе максимального развития цветок достигает наиболее крупных размеров (6—7 см в диаметре) и продуцирует наибольшее число плодиков. Па этапе нисходящего развития размеры цветков постепенно уменьшаются (до 1,5—2 см в диаметре), а у самых старых генеративных растений бутоны остаются нераскрытыми. На нисходящем этапе развития продуцируется значительное число неполноценных плодиков, что объясняется нарушением процесса оплодотворения и развития зародышевого мешка (Ефремова, 1968, 1971).
В начале генеративного состояния каждое растение горицвета нссеннего имеет лишь один надземный побег. С течением времени число надземных побегов увеличивается за счет одновременного прорастания постепенно увеличивающегося числа почек возобновления. На максимальном этапе растение имеет несколько плотно расположенных побегов. Прорастание нескольких почек возобновления приводит к ветвлению корневища, оно становится многоглавым. Возникает большое число придаточных корней — на один побег приходится 40—50 корней. Постепенно формируется все большее число почек обогащения, и отдельные побеги достигают максимального ветвления — развивают до 6—7 осей второго порядка, большинство из которых имеет по 3—4 оси третьего порядка.
Признаки старения проявляются в сокращении ветвления в результате неполного развития почек обогащения. Почки трогаются в рост, но остаются с короткими осями и этиолированными листьями, затем перестают трогаться в рост, а у еще более старших побегов перестают закладываться совсем.

Время прорастания плодиков горицвета весеннего в природе связано с достаточным количеством влаги в осеннее и весеннее время. Осенью всходы появляются с конца августа до начала октября; весной — с конца апреля до первой декады мая (Winkler, 1893; Ка-менецкая, 1949; Пошкурлат, 1966; Сарычева, 1966). В Челябинской обл. отмечено только весеннее прорастание (Строкова, 1970). Отсутствие осенних всходов на Южном Урале можно объяснить боль-шой.сухостью осени.
Численность всходов зависит от погодных факторов, а также от экологических условий места, куда попадают плодики. На лесных полянах, а также на участках, затененных, травостоем, всходы не появляются. Во вторую половину мая и в июне наблюдается большая гибель всходов либо из-за недостатка влаги в весенне-летний период, либо от грибковых заболеваний, поражающих всходы в дождливые сезоны (Пошкурлат, 1966, 1969).
При летне-осейнем прорастании горицвет находится в состоянии проростков в течение нескольких месяцев, уходя в зиму с семядолями, при весеннем прорастании — около двух недель. Переход в мвенильное состояние происходит всегда только в первой половине мая.
У горицвета весеннего формируется два типа почек — возобновления и обогащения. Из первых развиваются надземные побеги, а из вторых — оси второго и третьего порядков. Почки возобновления как меристем этические бугорки закладываются с марта по май в пазухах кроющих чешуи, как дочерние образования на материнской почке возобновления. По сведениям Ю. А. Дударь (1969), в условиях Ставрополья заложение меристематических бугорков наблюдается только в июле.
Органогенез почки возобновления продолжается от заложения меристематического зачатка до развития надземного побега 24—27 месяцев, захватывая три вегетационных периода, с марта первого года развития почки до мая третьего года развития. Примерно 2—4 месяца почка возобновления находится в состоянии недифференцированного меристематического бугорка, 8 месяцев уходит на формирование многолетней части оси и трех генераций чешуи; 2 месяца (июнь — июль второго года развития) —на органогенез однолетней части оси, цветка, четвертой генерации чешуи, листовых зачатков и почек обогащения; 5 месяцев — на внутрипочечный рост и 6 месяцев (по 3 в каждый год формирования — с ноября по февраль) находится в состоянии внутриклеточной дифференциации. Наиболее активный органогенез происходит в июле второго года развития.
Вегетация надземного побега продолжается 5 месяцев (с мая но сентябрь): с конца апреля — бутонизация, в течение мая — цветение, до середины июня — созревание плодов, до конца июня — осыпание плодов и в середине сентября — конец вегетации (Борисова-Гуленкова, 1960).
У горицвета весеннего и генеративные, и вегетативные побеги однотипные — моноциклические. Их рост можно отнести, по И. Г. Серебрякову (1952), к третьему, линейному типу. Время развития побегов, особенно линейного роста, его активность и продолжительность у разновозрастных групп различно. Раньше всего начинают развиваться более сильные генеративные побеги растений максимального этапа (конец апреля —начало мая), позже всего —наиболее старые сенильные растения (конец мая — начало июня). Интенсивность роста генеративных побегов следует правилу одновершинной кривой. Молодые генеративные побеги интенсивнее растут в первой декаде мая (прирост до 2 см в сутки).

Размножается горицвет только семенным путем. Каждый цветок бывает раскрыт в течение 8—10 дней (крайние колебания — от 6 до 11), открываясь ежедневно в 5—9 часов утра и закрываясь в 2— 4 часа дня. Периодическое движение лепестков происходит за счет неравномерного роста их стенок. За сутки длина лепестков увеличй-иастся на 1—2 мм. На открывание и закрывание цветка влияют температура и освещение. Цветки открываются при температуре не ниже 11 — 13° (Оловянникова, 1949). В пасмурную погоду цветки могут не открываться совсем. Хорошо выражена протерогиния —тычинки созревают только на второй — четвертый день после раскрытия цветка, а пестики готовы к восприятию пыльцы сразу после раскрытия. В пасмурную погоду возможно самоопыление (Оловянникова, 1949).
Межвидовые гибриды встречаются в местах перекрытия ареалов разных видов рода Adonis. Так, в Воронежской обл. в Лискин-еком р-не часто встречаются гибриды A. vernalisXA. wolgensis Stev. В Кемеровской обл. в Беловском р-не, близ с. Бочаты, были обнаружены гибриды A. vernalisXA. sibiricus Patr.
Семенная продуктивность горицвета очень изменчива. Она .чависит от климатических условий различных провинций ареала, от годичной изменчивости погодных условий каждой провинции, от ■дологических условий произрастания популяций, а также ее возрастного состава. Наибольшая урожайность отмечена в южной части Заволжья (в Куйбышевской обл.) — 16 312 семян на 100 м2. Наименьшее число семян оказалось на севере Среднерусской возвышенности (на некосимом участке заповедной Стрелецкой степи)— всего 1167. Плодики. горицвета не переходят в почвенный папас. Специальные исследования показали полное отсутствие в поч-не цельных плодиков, обнаружены только остатки эндокарпия (Го-лубева, 1962; Пошкурлат, 1969).Горицвет весенний распространен на хорошо дренированных элементах рельефа с абсолютными высотами от 150 до 480 м. В южных районах он произрастает на склонах северной и северо-западной экспозиции, в более северных районах предпочитает юго-восточную и юго-западную экспозиции, еще дальше к северу переходит па склоны южной экспозиции. Наиболее обычен в нижней трети склонов.
Для горицвета как ранневесеннего растения имеет большое значение насыщенность почвы влагой тающего снега. Этим, вероятно, объясняется произрастание этого растения в местах, где задерживается снег: на опушках леса, полянах, среди кустарника.
В европейской части СССР горицвет произрастает преимущественно на карбонатных черноземах, реже на выщелоченных черноземах и темно-серой лесной почве. В сибирской части ареала он встречается большей частью на выщелоченных, реже на обыкновенных черноземах, серой лесной и лугово-черноземовидной почвах. Амплитуда содержания гумуса в почвах с зарослями горицвета — от 2,8 до 15,1%. Кислотность же почвы всюду остается в пределах нейтральной или слабокислой (рН от 6 до 8,1).

Горицвет весенний распространен на хорошо дренированных элементах рельефа с абсолютными высотами от 150 до 480 м. В южных районах он произрастает на склонах северной и северо-западной экспозиции, в более северных районах предпочитает юго-восточную и юго-западную экспозиции, еще дальше к северу переходит па склоны южной экспозиции. Наиболее обычен в нижней трети склонов.
Для горицвета как ранневесеннего растения имеет большое значение насыщенность почвы влагой тающего снега. Этим, вероятно, объясняется произрастание этого растения в местах, где задерживается снег: на опушках леса, полянах, среди кустарника.
В европейской части СССР горицвет произрастает преимущественно на карбонатных черноземах, реже на выщелоченных черноземах и темно-серой лесной почве. В сибирской части ареала он встречается большей частью на выщелоченных, реже на обыкновенных черноземах, серой лесной и лугово-черноземовидной почвах. Амплитуда содержания гумуса в почвах с зарослями горицвета — от 2,8 до 15,1%. Кислотность же почвы всюду остается в пределах нейтральной или слабокислой (рН от 6 до 8,1).Растение светолюбивое. В условиях недостаточного освещения развивается плохо или выпадает совсем. Растет в разных климатических условиях. От поздневесенних заморозков гибнут цветки. В малоснежные морозные зимы иногда подмерзают корневища.Биологическая продуктивность
В зависимости от почвы и других экологических условий урожайность надземных частей колеблется в большом интервале —от 0,5 до 8,4 кг сырой массы на 100 м2.
На общее жизненное состояние и накопление биомассы большое влияние оказывает почвенная влага. Этим объясняется лучшее состояние горицвета в нижней трети склона в области смыкания подвешенных и поднимающихся капиллярных вод.A. vernalis распространен, как уже отмечено выше, преимущественно в лесостепи, отчасти заходит в северную часть настоящих степей. В более южных вариантах степей европейской части СССР он растет отдельными массивами в местообитаниях с соответствующими микроусловиями. Произрастает горицвет в основном на остеп-ненных лугах и в луговых степях с мезофильным разнотравьем, в меньшей степени — в типчаковых и ковыльных степях.
Для большинства популяций горицвета европейской части ареала характерна высокая численность, наличие подроста, среднее накопление биомассы. Высота растений колеблется от 20 до 40 см. Среднее число побегов одной особи от 3 до 10.
Для сибирской части ареала-характерна меньшая численность. Популяции западной части сибирского ареала, примерно до Ишима, имеют высокий процент генеративной фракции и чрезвычайно низкий— виргинильной. В восточной части ареала, начиная от Бара-бинской низменности, численность подроста значительно возрастает и в восточных провинциях (Верхнеобской и Кузнецкой) она достигает довольно высоких показателей. Наиболее крупные особи генеративной фракции (10—30 побегов высотой 40—60 см) развиваются на Зауральском плато и в восточных провинциях.
На жизненное состояние популяций сильно влияет хозяйственная деятельность человека, в частности, выпас скота, заготовка лекарственного сырья, сенокошение. При большой пастбищной нагрузке наблюдается сильное измельчение растений. Неправильные приемы заготовок сырья в течение продолжительного времени тоже приводят к угнетению популяции.
Отсутствие сенокошения способствует большей задержке и накоплению влаги, что содействует большему накоплению биомассы. Однако сомкнутый травостой и ветошь мешают развитию подроста. При сенокошении, наоборот, снижается запас влаги в почве, что резко сказывается на развитии растений горицвета. Более разреженный травостой косимой степи создает нужные условия для подроста.
Несмотря на слабую возобновляемость массивов горицвета, они сохраняются довольно долго за счет большой продолжительности жизни особей (Цибанова, 1961). В связи с медленным развитием новые территории горицвет захватывает чрезвычайно редко и осваивает их долго (и то лишь при сочетании благоприятных климатических условий).В надземных частях горицвета весеннего обнаружено более 20 сердечных гликозидов, из которых 10 карденолидов выделено в индивидуальном состоянии: цимарин, адонитоксин, строфантидин, К-строфантин-6, строфандогенин, 3-ацетилстрофандогенин, ацетил-пдонитоксин, адонитоксол и др. (Зоз и др, 1967). Кроме того, из надземных и подземных частей выделен флавоновый гликозид. адо-пивернит, кумарин вернадин, спирт адонит (Атлас лекарственных растений, 1962; Зоз и др, 1967). Гликозиды горицвета обладают высокой биологической активностью и нашли широкое применение п медицине и ветеринарии. Их используют для лечения хронической недостаточности сердечной деятельности и неврозов сердца; в сочетании с бромом назначают при повышенной нервной возбудимости, бессонице, эпилепсии (Варлих, 1912; Землинский, 1958; Царев, 1964; Турова, 1967; Йорданов и др, 1972; Машковский, 1972).
Горицвет весенний известен как медонос (Глухов, 1955) и как декоративное растение (Clapharn и. а, 1958). Его использовали для окраски шелковых тканей в желтые тона.
Наличие гликозидов обусловливает ядовитость всех органов^ 'горицвета, в связи с чем он может вызывать отравления при поедании его животными. Обычно домашние животные это растение не трогают (Полякова, 1939), однако'ранней весной могут быть случаи отравления, особенно у ягнят (Захарьин, 1935; Вильнер, 1966). Кроме того, наблюдаются отравления лошадей при поедании горицвета в сене (Kumrner, 1952).
Как важное лекарственное растение г. весенний вводят в культуру. Дикорастущие заросли его требуют бережного обращения, а в ряде районов должны строго охраняться.

Многолетнее, травянистое, поликарпическое, клубневое растение. Корневая система состоит из эфемерных .придаточных корней длиной 2—10 мм и диаметром менее 1 мм. Боковых корней не образуется. Клубень взрослых растений залегает на глубине 5—12 см. Он 2—2,5 см высотой и 1—1,5 см шириной, продолговато- или округло-треугольный, с полостью внутри. Полость имеется у всех генеративных растений, но у более молодых она плохо заметна (Michalet, 1859; Irmish, 1862; Troll, 1957; Ryberg, 1959).
У растения на протяжении всей или почти всей жизни функционирует только верхушечная почка, которая формирует розеточный побег. На годичном участке этого побега развиваются 3—4 срединных ассимилирующих листа с черешками длиной 8—14 ем. Пластинка их трижды тройчато-рассеченная, длиной 2,8 см и шириной 3,5 см, доли ее на коротких черешках или сидячие, цельные или крупнозубчатые, заостренные, реже острые или тупые. Листья нежные, светло-зеленые, с сизоватым налетом. У цветущих растений листья на розеточном побеге не всегда развиваются, в таком случае функцию ассимиляции осуществляют два сближенных черешковых листа, расположенных в верхней части генеративных побегов. Число генеративных побегов у одной особи колеблется от 1 до 3-(редко 4), высота 20—30 см.
Соцветие — цилиндрическая рыхлая кисть акропетального типа (из 5—13 цветков), заканчивается стерильным рудиментом оси. Прицветники цельные, травянистые, зеленые с фиолетовым оттен-] ком, в 2—3 раза длиннее цветоножки. 2 очень мелких чашелистика рано опадают. Венчик 18—28 мм длины, состоит из 4 лепестков, рас-I положенных в двух кругах. Отгиб наружных лепестков широкий, с большой выемкой, нижний лепесток с широким малозаметным бугорком, шпора толстая, тупая, с изогнутым концом, по величине равна лепестку. Существуют фиолетово-розовая и белоцветковая формы, которые встречаются по всему ареалу. Над шпорцем при основании тычинки имеется нектарник. Завязь синкарпНая, из 2 плодолистиков, столбик 1 прямой, рыльце зубчатое, 2 тычинки, возникшие вследствие расщепления тычинок внутреннего круга и срастания их с тычинками наружного круга, имеют широкие нити, разделенные наверху на 3 доли. Средняя доля несет обычный четырех-гнездный пыльник, боковые — неполные двугнездные пыльники. В отличие от близкородственного вида С. marschalliana у С. bulbosa найдена только трехбороздчатая пыльца (Fischer, 1890). Диаграмма цветка составлена Эйхлером (Eichler, 1878).
Плод — стручковидная, острая, поникающая коробочка, в зрелом состоянии буроватая от выступающих семян, с толстыми стенками, длиной 10—12 мм и шириной 3—4 мм, длина цветоножки 3—4 мм. Семена с эндоспермом, округлые, черные, блестящие, мелкоточечные, крупные, до 3 мм в диаметре, с придатком лентовидной формы (Hegi, 1919; Ryberg, 1955, 1959; Troll, 1964). Число хромосом (2 п) равно 16, в Чехословакии найдена тетраплоидная форма (Mi-chalkova, 1967; Хромосомные числа цветковых растений, 1969).

С. bulbosa — европейский атлантическр-субатлантический вид (Meilsel, 1969). В Западной Европе распространена от восточной границы Франции до Польши. На севере достигает побережья Балтийского моря, отдельные местообитания отмечены на юге Скандинавии. Южная граница ареала проходит по Италии и северной части Балканского п-ова. Небольшой изолированный участок описан на севере Пиренейского п-ова (Engler, 1879; Meusel, 1943, 1969). В пределах европейской части СССР произрастает по всей Украине: сплошной ареал доходит до Днепра, восточнее известны изолированные местонахождения по р. Суле, Северному Донцу и на Донецком кряже. После небольшого перерыва этот вид встречается в Могилевской, Смоленской, Московской, Тульской и Калужской областях. Кроме этого, он отмечен в Горьковской, Саратовской, Тамбовской и Ростовской областях (Клеопов, 1941; Флора СССР, 1937). Карта ареала составлена Мейзелем (Meusel, 1969).
В Московской обл. встречается очень редко в Клинско-Дмитров-ском, Западном и Восточном ботанико-географических районах (Ворошилов и др, 1966).Семена хохлатки луковичной прорастают в начале апреля в юго-западных районах СССР и в конце апреля — начале мая в центральных районах европейской части СССР. Тип прорастания надземный. Единственная семядоля имеет длинный черешок, в подземПой части покрытый эпидермальными выростами, выполняющими функцию корневых волосков, и продолговато-эллиптическую пластинку (1—1,2 см длины, и 0,8 см ширины). Главный корень небольшой (несколько миллиметров длины), не ветвится. Клубень у проростка формируется вследствие развития гипокотиля и к концу пер-иого года вегетации достигает 3—4 мм в диаметре (Ryberg, 1959; Lukasiewicz, 1962).
На второй год жизни растение развивает первый срединный мссимилирующий лист ювенильного типа с небольшой 3—5-раздель-иой пластинкой. Листовая серия ювенильных растений состоит из 2—3 чешуевидных и 1 (редко 2) срединного ассимилирующего листа. Главный корень отмирает, возникают первые придаточные корни, расположение корней рассеянное. Число придаточных корней увеличивается с возрастом растения. В образовании клубня принимает участие не только гипокотиль, но и стеблевая часть. Форма клубня шаровидная. Ювенильное состояние длится 1—3 года.В имматурном и молодом вегетативном состоянии происходит постепенное увеличение размеров растения (рис. 5). Пластинка листа изменяется от дважды до трижды тройчато-рассеченной. Клубень имеет овально-округлую форму, на поперечном разрезе в центре его появляются участки отмирающих паренхимных клеток сердцевины. Полость появляется у 3—4-летних экземпляров (Lukasiewicz, 1962).
Генеративные побеги развиваются из почек в пазухах чешуевидных листьев. Молодые генеративные растения обычно имеют 1 генеративный побег, розеточные ассимилирующие листья, как правило, не развиваются. Форма клубня овальная или продолговато-треугольная, полость небольшая. В средневозрастном генеративном состоянии увеличивается число генеративных побегов от 2 до 4 (8), клубни крупные, неправильно-треугольной формы с небольшими выростами, полость ясно заметна.

Заложение и полное развитие листовых зачатков у монопо-диально нарастающего розеточного побега осуществляется в течение двух лет. В начале июня на конусе нарастания дифференцируется 1—2 листовых примордия, число их к осени достигает 6. В течение осени и начала весны 3 наружных примордия дифференцируются в чешуевидные листья, полностью прикрывающие почку. Весной в пазухах чешуевидных листьев ясно заметны небольшие почки. У внутренних примордиев начинается дифференциация листовой пластинки, но обычно лишь 1 или 2 из них превращаются в срединные ассимилирующие листья, остальные остаются в полудифференцированном состоянии и выполняют роль почечных чешуи. Через год после заложения первых листовых примордиев, в июне, из пазушных почек первых трех чешуевидных листьев наблюдается развитие генеративного побега. Обычно развиваются не все заложив-шиеся побеги. Преобладание получает побег в пазухе второго чешуевидного листа. Одновременно с заложением генеративных побегов происходит формирование на конусе нарастания новых листовых примордиев.
Генеративный побег полностью формируется к сентябрю. В это время можно ясно различить два ассимилирующих листа, полностью сформированные прицветники и зачатки цветков. Окончательное формирование цветка, микро- и мегаспорогенез наблюдаются в конце осени и начале зимы. Таким образом, хохлатка луковичная относится к первой группе видов, выделенных И. Г. Серебряковым (1947 а).
В октябре появляются новые придаточные корни. У хохлатки луковичной два типа придаточных корней: первые появляются осенью и отмирают летом следующего года после окончания вегетации, вторые возникают весной и отмирают летом того же года после окончания вегетации. Придаточные корни возникают в камбиальном слое и вследствие этого отмирающие корни выходят из более глубоких слоев клубня, чем новые.
В январе — феврале верхушечная почка заметно увеличивается в размерах. В марте начинается интенсивный надземный рост генеративного побега. В начале апреля побег появляется на поверхности почвы, увеличивается в размерах и зацветает. Продолжительность цветения 2—2,5 недели. Хохлатка луковичная — весеннезеленый иид (Walter, 1968). Цветки опыляются шмелями и некоторыми длиннохоботковыми бабочками (Velenovsky, 1910; Трофимов, 1939). Самоопыление возможно, но происходит редко, в связи с тем что пыльца созревает раньше, чем рыльце готово к опылению (Кернер, 1902).
Семена созревают в начале — середине мая, одновременно отмирают полностью надземные побеги. Продолжительность ассимиляционного периода в европейской части СССР 1 —1,5, в Западной Европе 2—2,5 месяца (Hegi, 1919; Ryberg, 1955).Преобладающее значение имеет семенное размножение. Созревающие семена, снабженные особым придатком-элайосомом, распространяются муравьями. Семена осыпаются с недоразвитым зародышем, состоящим из нескольких недифференцированных клеток. До начала зимы зародыш не успевает полностью сформироваться. Семена очень чувствительны к недостатку влаги и не прорастают, если в течение зимы содержатся сухими (Ryberg, 1950, 1955). Жидкость, содержащаяся в элайосоме, частично предохраняет семя от высыхания. Прорастают семена весной через год после созревания.
Вегетативное размножение наблюдается в конце жизненного цикла. Оно представляет собой сенильную партикуляцию.

Хохлатка луковичная — эумезофит, произрастает на богатых свежих почвах, суглинистых и супесчаных. Плохо переносит тяжелые почвы. Она обычна на равнинах, но местами поднимается до высоты 1800 м (например, в Альпах). Освещенность в местообитаниях этого вида колеблется от 25 до 80% от полной. Сосущая сила яеленых листьев равна 8,7 атм, пожелтевших-—6,4—10,0 атм (Hegi, 1919; Ryberg, 1955; Walter, 1968).С. bulbosa относится к временным доминантам, входит в весеннюю синузию эфемероидов, образуя вместе с С. solida аспект в широколиственных лесах на территории европейской части СССР (Алехин, 1951). Она встречается в зарослях кустарников, у изгородей, в садах, в лиственных (в частности буковых) лесах Европы, входит под полог прикарпатских дубовых и дубово-грабовых, приднепровских грабово-дубовых и среднерусских дубово-липовых насаждений. В дубравах Тульских и Калужских засек растет вместе с черемшой и зубянками. В Московской обл. встречается, в частности, в обедненных широколиственных лесах юго-восточных склонов Клинско-Дмитровской гряды (Алехин, 1951; Растительный покров СССР, 1956; Walter, 1968; Ярошенко, Грабарь, 1969).
Хохлатка луковичная относится к группе видов, популяции которых характеризуются ярко выраженным левосторонним спектром: большая часть особей относится к виргинильному периоду. Такой характер спектра связан с интенсивным семенным возобновлением, относительно небольшой протяженностью генеративного периода и почти полным отсутствием в популяциях особей сенильного периода. Основной отпад происходит в конце генеративного периода. Например, в популяции, описанной в Закарпатье в средневозрастных дубово-буковых насаждениях, при общей численности хохлатки около 100 особей на 1 м2 на долю виргинильных приходится 80%, генеративных—17%. Старые вегетативные и сенильные особи присутствуют в популяции в очень небольших количествах (2—3%).У С. bulbosa выделены следующие формы: f. angustifolia Beck —доли листа узкие, заостренные (эта форма наиболее распространена); f. incisa P. Junge — нижние прицветники сильно рассечены, по форме напоминают конечные доли стеблевых листьев; f. paniculata P. Junge —в пазухах чешуевидных листьев возникает по два и более генеративных побегов (Hegi, 1919).В клубнях растения содержится ряд алкалоидов: бульбокап-нин, коритуберин, коридин, изокоридин, корикавин, корикавидин (Атлас лекарственных растений, 1961). Бульбокапнин обладает снотворными свойствами, но лечебного применения пока не нашел. В народной медицине клубни употребляли при лечении глистных заболеваний и как успокаивающее средство.

Морфологически этот вид очень близок к С. bulbosa. Хохлатка Маршалла — многолетнее травянистое поликарпическое клубневое растение. Корневая система представлена эфемерными придаточными корнями, размеры и размещение их существенно не отличаются у обоих видов. Клубень небольшой, 1—1,5 см высотой и 0,8—1,2 см шириной, конической или полусферической формы, с полостью внутри, залегает на глубине 8—15 см.
Многолетние части растения представлены укороченным розе-точным побегом, нарастающим моноподиально, с пазушными генеративными побегами. На годичном приросте розеточного побега развивается 3—5 чешуевидных и 3—7 срединных ассимилирующих листьев. Из почек в пазухах чешуевидных листьев формируются генеративные побеги 20—35 см высотой с 2 сближенными очередными листьями в верхней части побега.
Ассимилирующие листья розеточного побега на длинных черешках (10—14 см), листья на генеративном побеге имеют короткие черешки (1—2 см). Листовая пластинка приблизительно в 1,5— 2 раза больше, чем у хохлатки луковичной, почти всегда дважды тройчато-рассеченная. Срединная доля крупная, цельная, продолговато-удлиненная, закругленная, реже заостренная. Боковые доли обычно делятся на большую внутреннюю и более мелкие наружные дольки.
Соцветие — довольно рыхлая, цилиндрическая, многоцветковая кисть акропетального типа (рис. 6). Прицветники зеленые, цельные, продолговатые или- яйцевидные, крупнее, чем у С. bulbosa. Цветки до 25 мм длины, отличаются от цветков С. bulbosa только окраской венчика и формой рыльца. Окраска венчика желтая, желтовато-белая, на Кавказе встречаются особи с розовыми наружными и желтыми внутренними лепестками. Рыльце дисковидное, по краю мел-кобородавчато-городчатое.Пыльцевые зерна 32—38 мк в диаметре, бугорки экзины крупные, редко расположенные, ясно выступающие, в плане имеют вид крупных угловатых пятен с рассеянными зернами и мелкими бугорками между ними. Встречаются отклоняющиеся пыльцевые зерна — трехбороздчатые, а также с фрагментированными, слившимися, неправильно расположенными бороздами (Сагдуллаева, 1959; Ryberg, 1959).Плод — стручковидная коробка, более узкая, чем у хохлатки луковичной. Семена округлые, черные, мелкоточечные, блестящие, с мясистым придатком, диаметром около 3 мм.С. marschalliana входит в комплекс кв.ерцетальных светолюбивых элементов, связанных в своем происхождении с субксерофиль-ными дубравами Средиземноморья (Клеопов, 1941). Европейскую часть СССР подобные виды заселили в течение послерисского периода (Гроссет, 1962).
Ареал С. marschalliana не сплошной. Один крупный участок занимает север Балканского п-ова от Албании до Черного моря, 3av хватывая Молдавию. Второй участок расположен в Восточной Европе. Западная граница в европейской части СССР проходит по Калужской, Сумской и Днепропетровской областям. Данные о произрастании вида в Орловской и Брянской областях отсутствуют. На север этот вид не заходит дальше Владимирской и юга Горьковской областей, самая восточная точка ареала — северная часть Пензенской обл. Ареал хохлатки Маршалла доходит до Азовского моря, далее узким языком спускается к Кавказу, захватывая частично юго-восточную часть Ростовской обл. и Ставропольского края. На Кавказе она встречается повсеместно, довольно широко распространена в лесном поясе горного Крыма. Третий изолированный участок ареала находится в Малой Азии и Иране (Гроссгейм, 1950; Ryberg, 1955; Meusel, 1943, 1969). Карта ареала составлена Мейзе-лем (Meusel, 1969).
В Московской обл. встречается очень редко лишь в южных районах (Ворошилов и др., 1966; Губанов, Алексеев, 1975).Онтогенез С. marschalliana почти не отличается от онтогенеза С. bulbosa. Строение проростков обоих видов идентично (рис. 7). Все признаки возрастных состояний — число листьев, степень рас-членности пластинки листа, форма клубня и степень развития полости— у обоих видов полностью совпадают (см. рис. 5).
Как и хохлатка луковичная, рассматриваемый вид в течение всего онтогенеза существует в стадии моноподиально нарастающего одноосного побега и лишь у экземпляров с повышенной жизненностью наблюдается факультативное образование клона вследствие распадения клубня на ряд жизнеспособных участков.

Сезонный ритм обоих видов существенно не различается. Заложение и развитие листовых зачатков у моноподиально нарастающего розеточного побега осуществляется в течение двух лет, заложение и развитие генеративного побега
происходит в течение одного года. Все сезонные изменения у обоих видов осуществляются приблизительно в одни и те же сроки, изменяясь только в зависимости от широты местности.
Заложение генеративного побега хохлатки Маршалла более детально исследовано в условиях Ставропольского края (Скрипчинский, 1969). Недифференцированный конус нарастания в пазухе чешуевидного листа можно ясно различить уже в конце зимы, в начале апреля начинается заложение соцветия. Цветок в виде бугорка появляется уже в мае и заканчивает свое развитие к сентябрю. В это время генеративный побег сформирован уже полностью с листьями и вполне развитым соцветием. В то же время образуются молодые корни, рост их продолжается всю осень и, возможно, часть зимы. Пыльца и пыльники созревают значительно позднее. Заложение пыльников происходит в конце октября, в ноябре наблюдается редукционное деление. С конца января по март происходит подземный рост растения. Сначала увеличивается в размерах почка, затем почечные чешуи раскрываются и начинает расти генеративный побег. В марте — начале апреля генеративный побег появляется над поверхностью почвы, через некоторое время растение зацветает.
Опыление производится шмелями и некоторыми длиннохобот-ковыми бабочками. Пчелы часто прокусывают шпорец цветка, добывая нектар. Семена созревают в первой половине мая. Период вегетации длится у этого весеннезеленого вида 1—1,5 месяца.Хохлатка Маршалла размножается почти исключительно семенным путем. Как и х. луковичная, она относится к группе мирме-кохоров (Sernander, 1906). Зародыш в опадающих семенах не дифференцирован. В лабораторных условиях семена, как правило, не прорастают, так как не выдерживают длительного пребывания в сухом состоянии. Высеянные сразу же после созревания (в мае) в условиях Ставрополья семена прорастают в январе — мае следующего года, всхожесть в среднем 16,4% (Скрипчинский, 1963).Реальная семенная продуктивность х. Маршалла; определенная нами в Воронежской обл., составила следующую величину: в одном плоде в среднем 5—6 семян, на одном побеге — 40—48 семян, на одной средневозрастной генеративной особи —96 семян. В проле-сково-снытевой дубраве Теллермановского опытного лесничества запас жизнеспособных семян этого вида — 480—500 на 1 м2.Хохлатка Маршалла — эумезофит, произрастает в равнинных и предгорных районах на почвах разного механического состава: глинах, суглинках, песках и известняках. Тяготеет к старым широколиственным лесам на почвах нейтральной реакции, богатых гумусом. Освещенность в местообитаниях этого вида изменяется от 30 до 40% от полной (Алехин, 1951).На темно-серых лесных песчаных почвах в снытевых дубравах Воронежской обл. воздушно-сухой вес генеративных особей колеблется от 0,75 до 2,34 г. Вес ювенильных особей составляет 0,03 г, сенильных— 1,22 г. В снытевых дубравах Воронежского заповедника биомасса популяции, включая надземную и подземную ее части, составляет 13,32 г/м2.

С. marschalliana является временным доминантой в травяном покрове дубрав, довольно часто господствуя в синузии эфемероидов (Алехин, 1947, 1951). В снытевых дубравах европейской части СССР она образует весенний аспект вслед за Scilla sibirica Andrews и С. solida (L.) Swartz. В качестве содоминанта она встречается ъ осоково-снытевых и снытево-осоковых дубо-липняках, но при значительном обилии Carex pilosa Scop, исчезает полностью. Она встречается в гирканских смешанных широколиственных лесах в нижнем поясе Талышского хребта, в частности в лесах из шелковой акации, а также в дубово-грабовых, дубовых и буковых лесах горного Крыма (Гроссгейм, 1950; Растительный покров СССР, 1956).
Популяции этого вида исследованы в снытевых и осоково-снытевых дубравах Воронежской обл. на темно-серых лесных почвах в насаждениях разного возраста. Как и предыдущий вид, С. marschalliana характеризуется популяциями левостороннего типа: в возрастном спектре преобладают особи виргинильного периода (74—90% от общей численности), среди генеративных особей господствуют молодые, сенильные растения во многих популяциях не встречены.
Наиболее высокая жизненность особей (максимальный вес, высота побегов и семенная продуктивность) отмечена в 200—250-летних снытевых дубравах Теллермановского опытного лесничества.Общая численность хохлатки в этих насаждениях невелика (13— 27 особей на 1 м2), что обусловлено конкурентными отношениями с другими эфемероидами. Численность генеративных особей при этом максимальная, что свидетельствует о высокой приживаемости вида в ценозе. Максимальной численности вид достигает в осоково-сны-тевом дубо-липняке в Воронежском заповеднике, где при общей численности 60 особей хохлатки на 1 м2 наибольшее число их находится в ювенильном и молодом вегетативном состояниях. Подобный молодой облик популяции определяется интенсивным семенным размножением, небольшой длительностью генеративного и особенно сенильного периодов, практически полным отсутствием вегетативного размножения.На Кавказе часто встречаются "формы С. marschalliana, выделяемые в особые разновидности: var. rosea-purpurea Rupr.— лепестки розовато-пурпурные, нижний пестик желтый; var. pseudocava Grossh. ( = С. cava auct. fl. Talysch.) — боковые сегменты листьев надрезаны на более узкие, чем в типе, дольки (Гроссгейм, 1950).В клубнях хохлатки Маршалла обнаружены те же алкалоиды, что и в 'клубнях х. луковичной (Атлас лекарственных растений, 1962). В народной медицине растение использовалось как лекарственное при сердечно-сосудистых заболеваниях.
В прошлом веке х. Маршалла широко культивировалась в садах как декоративное растение (Ryberg, 1955).

Многолетнее травянистое поликарпическое растение. Главный корень отмирает в первый вегетационный период, со второго года жизни у растения развивается корневая система придаточного типа. Корни сосредоточены в базальной части клубня, эфемерны, сменяются ежегодно, длина их 2—5 см. Обычно развиваются боковые корни первого порядка. Клубень небольшой, овально-шаровидный, светло-коричневый, 0,8—1,5 см в диаметре, располагается на глубине 5—10 см, ежегодно возникает из камбия, расположенного под почкой возобновления.
В основании годичного побега находятся 2—3 сближенных чешуевидных листа, междоузлие верхнего чешуевидного листа удлиненное. Верхний чешуевидный лист крупный, до 1 см длины, линейно-ланцетный, вогнутый. В верхней части побега под соцветием располагаются на коротких черешках 2 сближенных, очередных, срединных, тонких, зеленовато-сизых, ассимилирующих листа с дважды или почти трижды тройчато-рассеченной пластинкой. Сегменты (доли) листа на длинных черешочках, почти до основания или до lU— '/г надрезанные на линейно-продолговатые, слегка клиновидные, тупые, реже обратно-яйцевидные дольки. Дольки листа цельные или на верхушке с 2—4 тупыми зубцами. Форма, размеры и степень рассеченно-сти как долей листа, так и прицветников очень сильно варьирует у этого вида, что приводило к выделению большого числа разновидностей и форм.
Соцветие — плотная, многоцветковая (15—25 цветков), верхушечная кисть акропеталь-ноготипа (рис. 8). У более мощных экземпляров дополнительный генеративный побег развивается из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа.Прицветники клиновидно-обратнояйцевидные, спереди надрезаны на линейные дольки или зубчатые. В некоторых случаях нижние прицветники цельные, верхние слабозубчатые или рассеченные. Цветоножки нитевидные, нижние почти равны прицветникам, до 10 мм длины,, верхние короче. Цветок устроен так же, как и у других видов рода. Чашелистики мелкие, быстро опадающие. Венчик розово-фиолетовый (окраска его может очень резко варьировать от почти белой, до темно-фиолетовой и темно-розовой), 15—20 см длины, отгиб наружных лепестков довольно широкий, на верхушке широковыемчатый, нижний лепесток с заметным бугорком при основании, шпора почти прямая или чаще слегка дуговидно согнутая вниз, тупая, равна лепесткам или чуть длиннее их, толстая. Изредка встречаются цветки с 2 шпорцами, с 1 шпорцем и 1 рудиментом и цветки с образованиями промежуточного типа (Goebel, 1913).
Пыльцевые зерна — 30—34 мк в диаметре, 3-бороздчатые или 6- и 12-морщинные, бугорки пыльцевых зерен относительно крупные, редко расположенные, высокие, в плане в виде крупных угловатых, иногда неправильных пятен. Сзкзина несколько толще нэк-зины, поверхность ее слабоволнистая. Завязь одногнездная, содержит от 5 до 7 кампилотропных семяпочек (Eichler, 1878; Fischer, 1890; Schnarf, 1929; Сагдуллаева, 1959; Коробова-Семенченко, 1960). Рыльце дисковидное, по краю мелкобороздчато-зубчатое. .
Плод — стручковидная коробочка, поникающая или отклоненная, продолговатая, 10—12 мм длины и 3—4 мм ширины, на верхушке заостренная в носик. Семена черные, блестящие, около 2 мм в диаметре, придаток узколанцетовидный, пленчатый, недлинный, отстоящий.
Диплоидное число хромосом, по разным определениям, равно 16, 24 или 32 (Ryberg, 1950; Хромосомные числа цветковых растений, 1969).Хохлатка плотная распространена в Европе от западной границы Франции до Урала. Южная граница ареала проходит по Италии, Сицилии и Балканскому п-ову. Изолированные местонахождения зарегистрированы на Корсике, Сардинии, на севере Африки и в Малой Азии. Северная граница ареала проходит в Нормандии, на севере ФРГ, в ГДР, южной части Польши, а также по побережью Балтийского моря,-Ленинградской, Вологодской и Архангельской областям. Отдельные местонахождения известны на севере Польши и в Швеции (Ryberg, 1955; Meusel, 1969). Восточная граница сплошного ареала расположена в предгорьях Среднего и Южного Урала (Горчаковский, 1968).
Изолированный участок ареала находится в низовьях Енисея (Красноярский, Минусинский и Канский районы) и в Даурии (окрестности г. Нерчинска). Даурские и енисейские популяции С. solida относятся к особой разновидности var. subremota М. Pop. и представляют промежуточную форму между типичной С. solida и С. ге-tnota Fisch. Последний вид отличается более узкими долями листа, узким цветком, у нижнего лепестка близ цветоножки нет бугра (Попов, 1957).
Карта ареала С. solida составлена Мейзелем (Meusel, 1969), а для северной части Западной Европы — Хультенем(Hulten, 1950).
В Московской обл. хохлатка плотная широко распространена практически во всех районах.

Строение проростков у всех хохлаток подрода Capnites ничем принципиально не отличается. Проросток С. solida характеризуется лишь несколько меньшими размерами семядоли (рис. 9).
На второй год жизни в ювенильном состоянии у растения формируется удлиненный побег за счет растяжения междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднята над поверхностью почвы на 2—3 см. В ювенильном состоянии у растения образуется 2—3 чешуевидных и 1 срединный трехраздельный лист. В пазухе одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная почка, которая является почкой возобновления. После окончания вегетации надземная и подземная части побега отмирают до почки возобновления. Растение переходит к симподиаль-ному нарастанию (Irmisch, 1862).
У С. solida происходит ежегодная смена клубней. Новые клубни возникают внутри старых вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Ryberg, 1959). Природа клубней взрослых растений этого вида долго обсуждалась в литературе. В настоящее время М. Риберг (Ryberg, 1959) пришел к заключению, что клубни хохлатки плотной имеют гипокотильную структуру особого рода, что сближает этот род с х. луковичной и х. Маршалла. Замещающий клубень образует слабовыраженный лож-ностержневой корень (заметен только у молодых растений) и несколько, придаточных корней, формирующихся у его основания.
Дальнейшее развитие растения приводит к появлению в имма-турном состоянии дважды тройчато-рассеченных срединных листьев. В молодом вегетативном состоянии развиваются 2 срединных листа: первый трижды, а второй дважды тройчато-рассеченный. Клубень округлый, до 1 см в диаметре. Междоузлие верхнего чешуевидного листа достигает 5—7 см длины.
Зацветает хохлатка плотная на 4—6 год (Ryberg, 1950; Никитина, 1955). Генеративные побеги развиваются из верхушечных почек. Молодые генеративные растения обычно имеют один генеративный побег. У более мощных экземпляров из пазушной почки верхнего чешуевидного листа развивается розеточный побег с 1—2 срединными листьями (рис. 10).В средневозрастном генеративном состоянии закладываются 2 почки возобновления в пазухах базальных чешуевидных листьев. Каждая из них формирует свой клубень, но некоторое время оба дочерних клубня остаются скрытыми под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Goebel, 1913; Трофимов, 1952; Ryberg, 1959). У такого растения имеется 2 генеративных побега. Средневозрастные особи с повышенной жизненностью развивают по 2 генеративных побега из каждого дочернего клубня: один из верхушечной почки, другой из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа. У экземпляров с пониженной жизненностью деление клубня в средневозрастном генеративном состоянии не наблюдается. Они отличаются от молодых особей лишь несколько большими размерами, числом цветков, придаточных корней и большим количеством разрушающихся остатков клубней прошлых лет.
К моменту полного обособления дочерних клубней от материнского число их может достигать 4, а в очень редких случаях — 6 и 8,образуется клон. Размеры дочерних клубней по мере их возникновения уменьшаются по сравнению с материнским, соцветия содержат меньше цветков, а в некоторых случаях цветки недоразвиваются. Дочерние особи переходят в более старое по сравнению с материнской возрастное состояние (рис. 11). В течение жизненного цикла появляется 2—3 вегетативно возникших поколения. Продолжительность существования клона составляет в среднем 4—6 лет.Особи редко доживают до сенильного состояния, обычно лишь самые мощные растения образуют сенильные клоны, которые состоят из большого числа мелких, часто уродливых клубней, окруженных разрушающими остатками материнских клубней. Наземные побеги образуют листья ювенильного типа. Массовое образование клонов отмечено на северном пределе ареала этого вида, в Швеции (Ryberg, 1959). Семенное возобновление при этом подавлено.

Монокарпический побег развивается по моноциклическому типу. Полный цикл развития осуществляется в течение 22 месяцев. Зачаток почки будущего монокарпического побега появляется в августе в пазухе нижнего чешуевидного листа уже сформированной почки возобновления. С августа по май следующего года этот зачаток почки остается недифференцированным. В июне в почке возобновления начинается интенсивная деятельность камбия, почка заметно увеличивается в размерах, достигая 2,25 мм в высоту, в это же время наблюдается заложение чешуевидных листьев, срединных листьевой стебля. К концу июля почка имеет 4 мМ в высоту и 3,2 мм в ширину, в ней заметно уже зачаточное соцветие (0,7 мм высотой) с частично дифференцированными прицветниками и цветками.
Дочерний клубень в это время достигает базальной части материнского клубня. Доли рассеченного листа в виде бугорков. К середине августа на молодом клубне возникают придаточные корни 2—6 мм длиной. В середине августа — сентябре в пазухах нижних чешуевидных листьев закладываются зачатки будущих почек.
Оптимальная температура для нормального подземного развития Хохлатки плотной в течение летних месяцев 15—18°, осенью 3—5°. При отсутствии или недостаточной длительности осеннего холодного периода растения образуют карликовые побеги. Оптимальная продолжительность осеннего охлаждения — 2 месяца (Горы-шина, 1961, 1965; Митина, 1969)'. Пониженная летняя температура задерживает развитие корней.
В. начале сентября цветки в соцветии уже полностью дифференцированы, но семяпочки представлены недифференцированными бугорками. В ноябре зародышевые мешки находятся на двуядерной стадии развития. В это время в пыльниках имеются одноядерные пыльцевые зерна. Зародышевый мешок развивается по нормальному типу. Полностью сформированные семяпочки обнаружены в декабре—январе (Трофимов, 1952; Ryberg, 1959; Коробова-Семенчен-ко, 1960). К февралю — марту полностью сформированное соцветие достигает 1,5—2 см высоты, кроющие листья бледно-желтые. В это время побег возобновления выходит на поверхность почвы. Для окончательного формирования соцветия и цветения хохлатке необходимо воздействие пониженных температур. Осенне-зимний покой у нее довольно глубокий, с сентября по декабрь. С декабря по март наступает вынужденный,покой. В эксперименте зацветали растения, взятые в природе не раньше декабря (Трофимов, 1952; Серебряков, 1959; Горышина, 1965).
В средней полосе европейской части СССР хохлатка плотная зацветает в середине апреля. Многолетние наблюдения в Воронеж -ском заповеднике позволяют более детально охарактеризовать фенологию цветения. Самое раннее начало цветения —5 апреля, самое позднее — 26 апреля, соответственно самые ранние и поздние сроки массового цветения — 9 и 28 апреля, конца цветения — 17 апреля и 5 мая (Гоббе, 1964). Продолжительность цветения — около двух недель.
Начало весенней вегетации может происходить при значительных колебаниях температуры почвы и воздуха, но начало цветения связано с температурой почвы не ниже 3—3,5°. Суточные колебания температуры воздуха во время цветения достигают 20—25°. Цветки обладают ароматом, содержат много нектара и характеризуются большим разнообразием окраски венчика, который бывает белым, розовым, голубоватым,- светло- и темно-сиреневым, малиновым и красным. Опыление цветков осуществляется длиннохоботковыми шмелями и некоторыми бабочками, короткохоботковые шмели прокусывают шпорец, добывая нектар. В дубравах Белгородской обл. (лес на Ворскле) прокусанные цветки составляют 50—70% от общего числа (Горышина, 1965).
Семена созревают в первой половине мая, цветоносы полегают в процессе созревания семян. В это же время наблюдается массовое пожелтение листьев. Продолжительность ассимилиционного периода—3—5 недель (Hegi, 1919; Ryberg, 1959; Горышина, 1969).
С. solida — весеннезеленый вид, почки возобновления которого полностью формируются к осени (Серебряков, 1947 а; Walter, 1968). С момента заложения почки возобновления до полного разрушения сформированного ею клубня проходит 4 года (Bersillon, 1958).В популяциях С. solida, как и у двух предыдущих видов, господствует семенное возобновление. Хохлатка плотная — мирмекохор, семена опадают с-недоразвитым зародышем (Никитина, 1955, 1957; Ryberg, 1955, 1959). Реальная семенная продуктивность в дубравах Воронежской обл. в 1973 г. составила 3—5 семян на 1 побег. Семенная продуктивность этого вида в дубняке снытевом в Белгородской обл. составляет в среднем 749 семян на 1 м2.
Вегетативное размножение отмечено в конце жизненного цикла. Существенной роли в самоподдержании популяции оно не играет.

Хохлатка плотная — эумезофит, произрастает на почвах разного механического состава: глинах, суглинках и супесях. Широко распространена на равнинах, в горах поднимается до 1900 м над уровнем моря (Hegi, 1919). Отличается высоким светолюбием. Для нормальной продуктивности фотосинтеза необходима освещенность более 50% от полной. (В эксперименте растение погибает при 5% полной освещенности.) Устойчива к низким и высоким температурам.
В течение периода вегетации растение не испытывает недостатка влаги. Содержание воды в листьях составляет 90,9% от сырого веса листа. Дневной ход содержания воды в листьях отличается незначительными колебаниями. Активная деятельность корневой системы наблюдается даже при низкой температуре почвы, о чем свидетельствует обильная гуттация (Коореп, 1962; Горышина, 1965). В течение периода вегетации оводненность листьев держится на высоком уровне, затем стремительно падает в связи с увяданием. С появлением новых придаточных корней влажность клубней достигает 65%. Высокая влажность клубней сохраняется в течение всей зимы и связана с поступлением воды в корни в зимнее время.
Листья лишены всяких приспособлений, уменьшающих испарение: кутикула слабо развита, опушение отсутствует. Палисадная паренхима представлена одним слоем клеток небольшой толщины, губчатая паренхима рыхлая с крупными межклетниками. Устьица расположены на обеих сторонах листа, на 1 мм2 листа в среднем 170 устьиц. Механическая ткань слабо развита. Площадь листьев у одного растения в период максимального развития составляет в среднем 37 см2. Площадь листьев, приходящаяся на 1 га в период максимального развития, составляет 6432 м2, в среднем за вегетационный период — 3220 м2.
Образование хлорофилла начинается при 0°. Содержание хлорофилла в листьях в среднем за вегетационный период достигает 2,28 мг на 1 г сырого веса листа. Наибольшая величина потенциальной интенсивности фотосинтеза отмечена в период массового цветения и соответствует 134 мг С02/г-час. Дневные кривые потенциального фотосинтеза одновершинны, имеют максимум в 9—11 часов. Наблюдаемый фотосинтез по характеру сезонных и дневных изменений повторяет ход потенциальной интенсивности фотосинтеза этого вида. Максимальная величина наблюдаемого фотосинтеза во время цветения хохлатки составляет 106 мг С02/г-час.
Хохлатка плотная отличается высокой интенсивностью дыхания. В дневные часы при 14—20° оно достигает 1,4—2,0 мг С02 на 1 г сырого веса в час. Наиболее интенсивное дыхание отмечено в начале вегетации, наиболее интенсивный фотосинтез — в конце вегетации. Сезонный пик дыхания приурочен к фазе бутонизации. Транспирация в дневные солнечные часы достигает 1200—1600 мг на 1 г сырого веса листа в час. Дневной ход транспирации представ-' ляет одновершинную кривую с максимумом в дневные часы. Низкая 'температура почвы не снижает интенсивности транспирации. Суммарный расход воды на транспирацию за 1 день равен 5,8—9,4 г на 1 г сырого веса листа, за вегетационный период — 220 г на 1 г сырого веса листа или 35 т/га. Водный запас в листьях полностью сменяется за 1 час (Горышина, 1965).На темно-серых лесных песчаных почвах в снытевых и снытево-осоковых дубравах Воронежской обл. воздушно-сухой вес генеративных особей колеблется от 0,30 до 0,95 г, вес ювенильных особей 0,01 г, сенильных 0,38 г. Максимальный сухой вес листьев — 0,22 ц/га, Средний — 0,15 ц/га. Суммарная продуктивность фотосинтеза составляет 15,6 г на г сухого вещества листа или 242 кг/га, расход на дыхание —41,1 г на г сухого вещества листа или 90 кг/га.
Участие С. solida в травостое снытевого липо-дубняка по сухому весу составляет 15%, по площади листьев— 13%. Число клубней в снытевой дубраве под Харьковом — 183—188 на 1 м2 (Карпенко и др., 1966). Биомасса в течение года изменяется следующим обра-:юм: сухой вес подснежных ростков составляет 5 кг/га; надземных частей весной — 25 кг/га, подземных —57 кг/га; подземных частей летом —92 кг/га (Горышина, 1969). Биомасса популяции хохлатки плотной в дубравах Воронежского заповедника, включая надземную и подземную части, составила 8, 60 г/м2.С. solida является временным доминантой в травяном покрове широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (Алехин, 1951). Обладает более широким ценоареалом, чем два предыдущих иида. В Средней и Атлантической Европе вид встречается в холмистых листопадных лесах, кустарниковых зарослях на юрских известняках, изредка (в Арденах) на пестрых песчаниках. Он отмечен на песчаных почвах во многих группировках, принадлежащих союзу Alneto-Ulmion Br.— В1. и Fraxineto-Carpinion Tuxen и обычно произрастает вместе с Anemone ranunculoides L. (Lefort, 1951).
Вместе с другими эфемероидами образует весенний аспект в приднепровских дубовых и дубово-грабовых лесах. В дубовых лесах Закарпатья встречается вместе с С. bulbosa. Весенний аспект С. solida образует во всех широколиственных лесах европейской части СССР от запада Украины до Предуралья (Петров, 1947, 1955). В черноольшаниках Припятского Полесья, в ясенево-ольхо-иых и дубово-ясенево-ольховых сообществах встречается вместе с Anemone ranunculoides L.
Проникает в хвойно-широколиственные леса Московской и соседних областей, встречается в липово-хвойных лесах Среднего Урала (Игошина, 1943; Горчаковский, 1948). Вместе с другими эфемероидами образует ранневесеннюю синузию в травяном покрове лиственничников Средней и Восточной Сибири (Алтай, Саяны, отроги Кузнецкого Алатау).

Хохлатка промежуточная распространена в Центральной и частично в Восточной Европе. Северная граница ареала проходит в Швеции (изолированные местонахождения отмечены в Финляндии), западная — по Бельгии, Голландии, центру Франции, южная — по северу Италии и Хорватии. В пределах европейской части СССР встречается в Белоруссии и центральных районах РСФСР, на востоке достигает Горьковской обл. (Hegi, 1919; Fedde, 1936; Флора СССР, 1937; Ryberg, 1955). Карта ареала составлена X. Мейзелем (Meusel, 1969).
В Моск. обл. отмечена в ряде районов как редкое растение (Ворошилов и др., 1966). По-видимому, распространена значительно шире, чем представлена в гербарных коллекциях, так как легко просматривается в природных фитоценозах (Губанов, Алексеев, 1975).В онтогенезе хохлатки промежуточной не выявлено существенных отличий от онтогенеза х. плотной, за исключением более редкого образования клонов в сенильном периоде.
Сезонный ритм развития в основных чертах повторяет ритм развития х. плотной. Цветение, созревание плодов и отмирание надземных побегов у х. промежуточной происходит на 1 —1,5 недели раньше, чем у х. плотной.
Как и многие другие виды рода, х. промежуточная — эфемероид, геофит.Хохлатка промежуточная размножается семенным путем, вегетативное размножение почти полностью отсутствует. Семенная продуктивность в широколиственных лесах Воронежской обл. выше, чем у х. плотной. Число семян на одном побеге в среднем 15,92.Хохлатка промежуточная — эумезофит, произрастает на почвах разного механического состава: супесчаных, суглинистых и'глинистых. Охотно селится на известняках. Растет на равнинах и в горах, в Альпах поднимается до 2 ООО м над уровнем моря.
Вес взрослых особей в широколиственных лесах Воронежской обл. составляет 0,5 г. Общая биомасса популяции 5,4 г/м2, только надземной части — 2,3 г/м2.
X. промежуточная выступает как временный доминант или со-доминант синузии дубравного широкотравья. Она образует так называемый «хохлатковый тип» в дубово-буковых лесах Центральной Европы (Querceto-carpinetum corydaletosum). Встречается на лугах и в лесных островах среди луговой растительности под липой или лещиной (Tuxen, 1937; Ellenberg, 1938). В европейской части СССР встречается вместе с х. плотной и х. Маршалла в дубовых и дубово-липовых лесах, но, как правило, не господствует в них.
Популяции этого вида, изученные в Воронежской обл., ничем практически не отличаются от популяций х. плотной. Численность особей на 1 м2 10 экземпляров.Хохлатка промежуточная отличается значительно большим постоянством признаков, чем другие виды секции. В естественных фитоценозах и в культуре легко образует гибриды с другими видами рода. Большая часть гибридов оказывается стерильной (Ryberg, 1950).

Крупный кустарник или дерево 4—15 (реже 20) м высотой и диаметром до 30—40 см, с яйцевидной или шарообразной кроной; ствол покрыт серой корой. Молодые побеги красновато-бурые с серым налетом, нередко опушенные. Древесина с хорошо ааметным серовато-бурым или красновато-бурым ядром и белой заболонью, с тонкими годичными слоями (Абраменко, Фишер, 1933).
Почки рябины крупные, конически заостренные, 0,8—2,0 см длины, с 4—6 кроющими чешуями; листовые рубцы с 5 листовыми следами. Генеративные почки окружены основаниями 3—4 черешков листьев, вегетативные — лишь одним основанием, выполняющим функцию кроющей чешуи. Генеративные почки (и побеги) всегда терминальные, а вегетативные —боковые (Серебряков, 1952).
Корневая система состоит из неглубоко идущего стержневого корня, который на глубине 20—25 см резко обрывается, образуя «лапу» с расходящимися в разные стороны ответвлениями, и большого количества боковых корней, расположенных в основном на глубине до 20 см (Исаченко, 1954^-. Скелетные корни в своей периферической части ветвятся довольно слабо. У взрослых деревьев диаметр корневой системы примерно в 2 раза превышает диаметр кроны. Общая глубина проникновения корней около 100 см.Листья сложные, непарноперистые, в общем очертании продолговато-эллиптические, до 30 см длины и 20 см ширины, с черешками длиной 2—4 см и опадающими прилистниками; состоят из 4—7 (реже 9) пар продолговатых или. продолговато-ланцетных, в нижней части цельнокрайних, выше пильчатых, сверху матово-зеленых, снизу сизых или сероватых листочков. Конечный листочек эллиптически-овальный, часто к основанию более суженный, иногда сросшийся с 1—2 верхними боковыми листочками.
Цветки с пятичленным околоцветником, 0,8—1,5 см в диаметре, снабжены опадающими прицветниками, отличаются резким запахом 3-метиламина, собраны в многоцветковые щитковидные соцветия до 10—11 см в диаметре. Чашелистики с железистыми ресничками по краям, опушенные, иногда голые; лепестки беловатые, округлые, при основании суженные в ноготок; тычинок 20, равных по длине лепесткам; завязь трехгнездная, с 3 (реже 2—5) столбиками, образована 2—5 плодолистиками; в цветке имеется голый бороздчатый диск.
Плод — олигомерное яблоко (Каден, 1965), круглый или немного сплюснутый, 8—12 мм в диаметре, при созревании от желтовато-оранжевого до красного цвета, горьковато-кисло-сладкого терпкого вкуса, содержит 3—5 семян (по 1—2 в гнезде). Семена светло- или темно-коричневые, блестящие, узкие, слегка изогнутые, суженные у места прикрепления к плаценте, 4—4,5 мм длиной, 1,9—2,1 мм шириной и 1 мм толщиной.
Диплоидный набор хромосом равен 34 (Dull, 1961; Хромосомные числа цветковых растений, 1969).Рябина обыкновенная широко распространена на всей территории Европы, включая Исландию, Скандинавию, приатлантические районы и Балканы, а также в Малой Азии (Корреп, 1888; Hegi, 1923; Коновалов, 1952; Петров, 1957; Rubner, 1960; Dull, 1961).
В пределах СССР северная граница ареала проходит по Кольскому п-ову, через Хибины, восточнее оз. Имандра (67°50' с. ш.), к бухте Индиги, по долине Печоры между устьями Усы и Цильмы, затем по Уральскому хребту. Южная граница от г. Хотина (Черновицкая обл.) идет через Волыно-Подольскую возвышенность к Днепру, между Каневым и Черкассами, далее через Лубны, Полтаву, Харьков, Балашов, Саратов, затем по северу Общего Сырта и р. Сакмаре к Южному Уралу.
Изолированно от общего ареала рябина встречается в Крыму и на Кавказе (Габризлян, 1958а, б; Попов, 1960). В Крыму она представляет собой реликт периода материкового оледенения, сохранившийся в настоящее время только в наиболее высокой части гор на их северных склонах (Попов, 1960).Созревшие семена сохраняют всхожесть в течение года (Кап-пер 1952). Наивысшую всхожесть (47%) имеют семена, посеянные через 3—5 дней после сбора (Савченко, 1963). Для весеннего посева семена необходимо стратифицировать, лучше всего при 1—2° в течение 7 месяцев в торфяной "крошке, увлажненной до полной влаго-емкости (Савченко, 1966).
Всходы рябины имеют сравнительно тонкую пурпурную подсе-мядольную часть. Семядоли овальные, 7—8 мм длиной и 4 мм шириной, на верхушке закругленные, на коротких черешках. Первый лист глубоко трехлопастной или трех-, пятираздельный, второй — обычно тройчатый, третий — непарноперистый с 5 листочками. Листочки яйцевидные, по краю пильчато-зубчатые, с перистыми жилками. Надсемядольное междоузлие небольшое (3 мм длиной), опушенное (Васильченко, 1960).
В первые годы жизни, особенно в культуре, рябина имеет большие приросты —до 50 см в год. После 20—25 лет прирост резко снижается (Хохлов, Ковалева, 1950; Эйзенрейх, 1959; Харитонович, 1968). На открытых местах высокий темп прироста сохраняется довольно долго.

В условиях Подмосковья рябина цветет во второй половине мая. Распускаются почки при среднесуточной температуре 6—7°. Зацветает рябина при среднесуточной температуре 15—16° (Петров, 1957). Из цветочных (точнее, смешанных) почек появляется сначала 3—4 листа, а затем соцветие. По данным В. И. Долгошева (1947), в Подмосковье первые развернувшиеся листья рябины появляются 7. V (25. IV—21. V), начало цветения 24. V (7. V—8. VI), первые зрелые плоды 11. III (17. VII—29. VIII), полная осенняя раскраска листьев большинства особей 28. IX (15. IX—19. X), конец листопада большинства особей 18. X (25. IX—24. X).
Рост побегов заканчивается довольно рано — к концу цветения длина прироста составляет 93% от общей длины годичного прироста (Петров, 1957). Рост междоузлий по всей их длине происходит равномерно в течение всего периода растяжения. Длина междоузлий на годичном побеге изменяется по типу одновершинной кривой (Серебряков, 1952).
Рост корней начинается весной при температуре 3—4°. Максимальный их рост происходит во второй половине мая — первой половине июля. Оптимальная температура для роста корней 8—16°.Рябина хорошо размножается семенным и вегетативным путем (Петров, 1957; Эйзенрейх, 1959; Пятницкий и др., 1963). Характерно для нее перекрестное опыление (цветки протогиничны), однако очень редко происходит и самоопыление. Возможна партенокарпия, при этом образуются бессемянные плоды (Петров, 1957). Известны межвидовые (с Sorbus alpina и S. melanocarpa) и межродовые (с Mespilus germanica и Crataegus sanguinea) гибриды, введенные в культуру сорта «Бурка», «Ликерная», «Десертная», «Гранатная».
В соцветии рябины до 100—200 цветков (Габриэлян, 1958 б; Dull, 1961), иногда до 550 (Лозовский, 1936). Среднее число цветков на одном дереве —3806. Продолжительность цветения 10—12 дней. Иногда наблюдается вторичное цветение. Средний процент завязывания плодов —23,8. Через 15 дней после цветения остается 39,5% завязей, через 35 дней — 34,4% (Лозовский, 1936).
В 1 кг 2200 плодов и в них 220—265 тыс. семян, вес 1000 семян 3,5—4,5 г (Хохлов, Ковалева, 1950; Kantor, 1956; Петров, 1957). Объем 1000 семян —8,1—8,5 см3 (Савченко, 1966). Существует тесная зависимость между весом плодов и диаметром ствола — коэффициент корреляции 0, 62—0,97 (Федоров, 1971).
Урожай плодов в лесу в значительной мере зависит от состава насаждения: в сосняке-брусничнике — 3—20 кг/га, в сосняке липовом— 15—40, в березняке и осиннике липовом— 18—160, в липняке—12—50, ельнике липовом —20—50, на вырубке —до 400 кг/га (Федоров, 1964). В насаждениях со значительной примесью рябины урожай еще выше —600—1000 кг/га (Ковалев, 1934; Пайбердин, 1970). Плодоносит рябина довольно регулярно, хорошие урожаи бывают через 1—2 года. Семенному размножению и расселению способствуют птицы, благодаря которым рябина появляется не только в лиственных и смешанных, но и в хвойных лесах (Харитонович, 1968).
Вегетативное размножение рябины (корневыми отпрысками, пневой порослью, укоренением побегов) встречается обычно чаще, чем семенное. Е. М. Петров (1957) указывает для Татарской АССР 84% порослевых и 16% семенных рябин, для Тамбовской обл.— соответственно 72% и 28%. Сходное соотношение наблюдается и в Подмосковье. Очень распространенная у рябин пневая поросль образуется обычно на крупных корнях первого порядка, расположенных близ поверхности почвы. Придаточные почки на корнях часто располагаются группами. Под пологом древостоя у молодых рябин часто возникают стелющиеся побеги, самостоятельно укореняющиеся и образующие отводки. После рубки рябина успешно возобновляется пневой порослью.

Рябина обыкновенная отличается большой экологической амплитудой, встречаясь в самых разнообразных местообитаниях. По отношению к влаге она мало требовательна и произрастает как в засушливых условиях, так и при достаточном увлажнении (Коновалов, 1952; Харитонович, 1968). Предпочитает, однако, хорошо увлажненные места, но избегает избыточно увлажненные почвы (Rubner, 1960). Интенсивность транспирации рябины в условиях Подмосковья колеблется в зависимости от температуры следующим образом: от 133 (при 7°) до 731 (при 26°) мг/г за час; транспирационное число 477 (Иванов и др., 1951).
В молодом возрасте переносит значительное затенение, встречаясь под пологом темнохвойных лесов, позже становится более светолюбивой. Обильно цветет и плодоносит лишь на хорошо освещенных местах — вырубках, гарях, опушках. По зимостойкости занимает одно из первых мест среди лиственных древесных пород (Лапин, Сиднева, 1971). В экспериментальных условиях корневая система рябины переносит успешно без повреждений охлаждение до —14,5°.
По отношению к почвам мало требовательна. Растет как на подзолистых, дерново-подзолистых суглинистых и супесчаных почвах, так и на серых и темно-серых, а также на каменистых горных почвах, избегая засоленные и торфяно-болотные почвы (Харитонович, 1968). Лучше всего растет на влажных гумусированных почвах (Rubner, 1960). В лесной зоне хорошо растет на дерново-подзолистых и серых лесных почвах, лучше на легких и средних суглинках, на песках растет плохо (Петров, 1957; Rubner, 1960). В Московской обл. чаще встречается на дерново-подзолистой почве с рН водным 4—6 и рН солевым 3—5.
Рябина обыкновенная поднимается в горы до высоты 2300— 2400 м (Эйзенрейх, 1959; Габриэлян, 1958 6). Хорошо переносит длительное воздействие дыма в городах (Эйзенрейх, 1959):Рябина обычно растет одиночно или небольшими группами, очень редко доминируя в растительных сообществах. Б. А. Быков (1965) относит ее к субдоминантам 5 яруса, указывая, что рябина иногда доминирует в хвойных лесах, например в сообществах: Picea abies—Sorbus aucuparia — Dryopteris spinulosa; Abies sibirica — Sorbus aucuparia — Equisetum silvaticum. Б. В. Гроздов (1950).описал в Смоленской обл. на свежих относительно плодородных почвах ельник рябиновый. В Подмосковье также иногда можно встретить небольшие участки леса с рябиной в качестве доминанта (обычно на месте небольшой вырубки или крупного «окна»).
В Московской обл. распространена широко в подлеске и нередко в нижнем древесном ярусе в лесах самого разнообразного состава, чаще- в хвойно-мелколиственных, но форму дерева имеет лишь на опушках, близ дорог, на прогалинах.
Рябина относится к почвоулучшающим породам благодаря обильному и легко минерализующемуся опаду (Шиманюк, 1967). В культуре считается ценной породой, сопутствующей дубу, ели, сосне.Большое значение в жизни рябины имеют насекомые-опылители и птицы (особенно дрозды-рябинники), последние способствуют естественному распространению рябины. Плоды рябины — важнейший корм боровой'дичи. Нередко отмечают повреждения рябины грызунами (мышами, белками, зайцами), а также лосями (Muller -Stoll, 1947; Эйзенрейх, 1959; Динесман, 1968). Выпас рябина переносит плохо.
Одной из распространенных болезней рябины является кольцевая пятнистость листьев, вызываемая вирусом (Kegler, 1959; Krali-kova, 1961). Наиболее распространенные болезни, вызываемые грибами (свыше 25 видов): пятнистость, ржавчина и мучнистая роса листьев, засыхание ветвей, пятнистость коры, гниль ствола и корней, пятнистость плодов (Ванин, 1931; Muller-Stoll, 1947; Ванин и др., 1950; Эйзенрейх, 1959; Muller и. а., 1956).
На рябине отмечено около 30 видов энтомовредйтелей: на листьях — пилильщики, гусеницы совок, пядениц, белянок, паутинной моли, растительные клещи; на цветках — галлицы; на плодах— рябиновый большой и малый семееды, яблоневый семеед, рябиновая моль, яблоневый плодовый пилильщик; на ветвях и стволах— щитовки и короеды (Muller-Stoll, 1947; Гусев, Римский-Кор-саков, 1951; Muller и. а., 1956; Заборовский, 1962).

Кустарник или дерево до 10 (реже 17) м высоты, с диаметром ствола до 10 (реже 40) см, с узкой довольно густой кроной. Корневая система сначала стержневая, позже приобретает поверхностный характер (Барыкина, 1960).
Ствол покрыт матовой черно-серой корой с хорошо заметными чечевичками. Молодые побеги оливковые или вишнево-красные. У молодых деревьев (до 6—8 лет) ветви отходят вверх под острым углом (Селиванова-Городкова, 1957 а), с возрастом они пригибаются под действием собственной тяжести книзу.
Древесина ствола мягкая, легко поддается обработке, хорошо полируется, с желтовато-белым ядром, иногда красновато-беловатым, нередко отграниченным от желтовато-беловатой заболони (Абраменко, Фишер, 1933; Никитин, Суворов, 1949). Ранняя древесина окрашена светлее, чем поздняя. Годичные слои ясно заметны. Удельный вес 0,55—0,82 (Отенов, 1970). Объемный вес древесины при 15% влажности 0, 52 г/см3, временное сопротивление сжатию вдоль волокон 333 кг/см3 и статистическому изгибу 539 кг/см3, твердость (торцовая) 250 кг/см3 (Никитин, Суворов, 1949).
Почки ростовые и смешанные (последние, возможно, правильнее считать цветочными) (Байкина, 1946; Артюшенко, Соколов,1955). Верхушечные почки всегда ростовые, цветочные обычно закладываются на побегах прошлого года и всегда боковые. Почки конические, заостренные, голые, спирально расположенные, длина их 0,5—1,3 см, причем размеры их убывают к основанию побега. Кроющих чешуи у верхушечных почек 8—12, у боковых (пазушных) 6—8 (Ефимова, 1955). Наружные чешуи с пленчатым краем, мельче внутренних, состоят из толстостенных мертвых клеток, многие из которых содержат друзы, под наружным эпидермисом чешуи расположена пробковая ткань (Ефимова, 1955). Внутренние чешуи не имеют пробки, но в них есть мощные межклетники, заполненные воздухом, мощная кутикула и толстостенные клетки. Нередко можно наблюдать постепенный переход от чешуи к листьям. '
Листья очередные, тонкие, слегка морщинистые, яйцевидно-ланцетные или продолговато-эллиптические, заостренные, 3—10, реже -15 см длиной, с пильчатыми зубцами по краю, на которых находятся легко опадающие красно-бурые железки. Черешки листьев короткие (1—1,5 см длиной), с 1—3 железками. Прилистники шиловидные, очень рано опадающие. Осенью листья приобретают красную или желтую окраску.
Соцветие — кисть, 8—12 см длиной, довольно густое, поникающее, из 15—50 цветков. Цветки с характерным запахом, на цветоножках, в несколько раз превышающих чашечку, их длина 0,5—1,5 см. Гипантий чашевидный, снаружи голый, внутри мохнатый (Флора СССР, 1941). Доли чашечки трехгранные, по краям с железками. Лепестки венчика в числе 5, обычно белые, реже розовые (Бой-ченко, 1968; Вашкулат, 1959; Харитонов, 1958; Сюзев, 1906), быстро опадающие. Тычинок около 20, с желтыми пыльниками. Завязь образована одним плодолистиком с зеленым голым столбиком. Плод — сочная голая однокостянка (Каден, 1965), черная, очень редко белая. Косточка округло-яйцевидная, извилисто-выемчатая. Вес 1000 семян 42—68 г. В 1 кг 4 тыс. плодов и 17 тыс. косточек (Соколов, 1954). Иногда плоды имеют удлиненную форму (Корчагин, 1951).
Диплоидный набор хромосом равен 32 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).