Черемуха обыкновенная относится к евразиатским элементам. Ее ареал занимает территорию почти всей Европы и значительной части Азии (Кбрреп, 1888; Hegi, 1923; Hulten, 1950; Соколов, 1954; Селиванова-Городкова, 1957 6; Meusel и. а., 1965).
В пределах СССР черемуха распространена широко, отсутствует лишь в тундре и на юге европейской части СССР. Северная граница ареала почти совпадает с границей леса, проходит по Кольскому п-ову (69° с. ш.), берегам оз. Имандра, затем несколько отклоняется к югу до 68° 40' с. ш. Далее граница вновь поднимается несколько севернее, приближаясь к Полярному кругу, проходит через реки Цильму, Пешу, пересекает Печору близ устья Цильмы, идет далее через Уральский хребет к Енисею, где у Усть-Курейки достигает 66° 40' с. ш. Южная граница проходит по линии Каменец-Подольск, юг Киевской обл., Полтава, Харьков, пересекает Дон у устья р. Медведицы, далее через Саратов, Общий Сырт к Оренбургу, через р. Урал на Орск, к южной части Мугоджар. В Западной Сибири черемуха встречается в березовых колках Барабинской степи, на северо-западе Алтая, по Иртышу и до г. Зайсан. Восточная граница проходит немного восточнее Енисея. Островное местонахождение отмечено в западной части Кавказа, преимущественно в субальпийском поясе (Соколов, 1954).
За пределами СССР черемуха встречается в Португалии, южной части Испании, в Пиренеях, на Аппенинском п-ове, в Северной и Центральной Европе, захватывает северную часть Балканского п-ова. Довольно широко распространена в Малой Азии, встречается в Северной Турции, Гималаях, Афганистане. Самая северная точка, где черемуха плодоносит, лежит в восточной части Финляндии — 70° 20' с. ш. Есть сведения о натурализации черемухи обыкновенной в США, в штате Пенсильвания (Long, 1927).

Плоды черемухи созревают в августе — сентябре. К этому моменту семена еще не дозрели, хотя зародыши уже дифференцированы на две округлые семядоли с маленькой почечкой между ними, зачаточный стебелек и первичный корешок (Байкина, 1946). Для прорастания семян необходима стратификация в течение 80—90 дней при 1—5°.
Семена черемухи прорастают в условиях Московской обл. в конце мая — начале июня. Проросток имеет овальные семядоли 6—7 мм длиной, 3,5—4 мм шириной, сверху матовые темно-зеленые, снизу блестящие, сидячие, мясистые, около 1—1,5 мм толщиной (Василь-ченко, 1960). Надсемядольная часть красноватая, покрыта мельчайшими густыми волосками, подсемядольная часть утолщенно цилиндрическая, книзу несколько расширенная и более светлая, кверху красноватая. Первые листья супротивные яйцевидные, снизу светлые, сверху матово-зеленые, по краю мелко пильчато-зубчатые, на верхушке острые, на коротких черешках. Жилкование листьев выражено в виде утолщенной снизу сильно выдающейся средней жилки и тонких боковых жилок, углубленных сверху и выдающихся снизу, которые у края пластинки заворачиваются кверху и соединяются друг с другом с образованием крупных удлиненных петель. Ответвления боковых жилок входят в верхушки краевых зубчиков пластинки. Ближайшие последующие листья сходны с первыми, часто на черешках с двумя железками. Прилистники щетиновидно-линейные мелкозубчатые.
В первые годы жизни черемуха растет не очень быстро. Так, в ельнике кислично-зеленчуковом на дерново-сильноподзолистой почве (Одинцовский р-н Московской обл.) 4-летний подрост черемухи достигает высоты 20—23 см и 2,3 мм в диаметре, средний годичный прирост его 5 см, несет 5 листьев; в 8 лет подрост достигает высоты 60 см, диаметра 5,3 см, годичный прирост 7—10 см, листьев — 15— 20; к 10 годам высота — 1 м, диаметр 6 — 8,5 мм. 1С 12—15 летам черемуха в условиях достаточной освещенности начинает плодоносить. В более благоприятных условиях черемуха, может зацветать значительно раньше — в 4—6 лет (Байкина, 1946).
Данные о продолжительности жизни черемухи довольно разноречивы: от 100 лет (Кбрреп, 1888) до 150—200 лет (Отенов, 1971).Для черемухи характерна высокая степень одновременности зацветания (высокий коэффициент эфемерности). Колебание в сроках зацветания отдельных особей составляет 0,7—1,3 дня (Батманов, 1962). Этот разрыв увеличивается лишь при наступлении похолодания. По годам амплитуда начала цветения составляет 42 дня (Тюрин, 1959, 1969). Для Подмосковья самый ранний срок зацвета-ния-25 апреля, самый поздний —5 июня, средний—15—16 мая± 7 дней. И. Г. Серебряков (1952) указывает срок зацветания черемухи в Подмосковье 17 мая— 11 июня. Определяющим фактором зацветания черемухи является температура; скорость продвижения фазы цветения составляет 2,4 суток на 100 км (Малышева, 1968). Созревание плодов происходит примерно через два месяца после начала цветения: в Подмосковье в среднем через 57 дней, в Архангельске через 52 дня (Шиманюк, 1964).
Побеги будущего года закладываются полностью еще летом. Формирование почек начинается до весеннего развертывания листьев (Серебряков, 1947а, б). Сначала закладывается 12—13 почечных чешуи и 2 предлиста. Этот процесс протекает около двух месяцев и почти совпадает с периодом роста побегов. Заложение листьев происходит с первой декады июня и заканчивается в октябре. Формирование соцветий начинается в июне, этому предшествует формирование 2—3 зачатков листьев, которые впоследствии недоразвиваются (Серебряков, 1947 а).
И. Г. Серебряков (1947 6) подробно изучил процесс заложения и развития листьев черемухи. Величина пластохрона в одних и тех же почках прогрессивно возрастает по мере затухания органообра-зующей деятельности конуса нарастания. В период с 17 мая по 11 июня величина пластохрона составила 2,8 дня. В период весеннего набухания почек и 1гервых этапов роста листа (апрель — май) происходит настолько интенсивное деление клеток эпидермиса, что их площадь уменьшается почти вдвое. У теневых листьев интенсивность деления клеток ниже, поэтому у них наблюдается гораздо большее увеличение площади каждой клетки — в 4,5 раза', а у световых — в 2 раза; соответственно число клеток эпидермиса у световых листьев возрастает в 525 раз, у теневых —в 168 раз. В процессе внутрипочечного развития листа черемухи увеличение пластинки идет за счет краевого меристематического роста, протекающего по симультанно-дивергентному типу. С начала набухания почек и выхода листьев из почки увеличение пластинки идет за счет ее равномерного поверхностного роста, обязанного своим происхождением интенсивному делению клеток эпидермиса и мезофилла и в значительной степени увеличению размеров самих клеток. В целом развитие листа протекает по так называемому параллельному типу — элементы закладываются одновременно на всем протяжении срединной жилки, все его части являются одновозрастными. Для черемухи характерен так называемый поверхностный рост листа — по выходе из почки рост поверхности пластинки в длину и ширину протекает строго равномерно по всей площади.
Цветение одной кисти длится 6—7 дней (Байкина, 1946). Бутоны обычно распускаются утром. Образование зародышевого мешка проходит по обычному типу. Вскрывание пыльников происходит одновременно с распусканием цветков.

Черемухе свойственно семенное и вегетативное размножение. Соотношение между особями семенного и порослевого происхождения в лесах Московской обл. примерно 1:2. Цветет ежегодно, но интенсивность цветения и плодоношения значительно колеблется. Вероятность хорошего урожая после обильного составляет 34% (Дол-гошев, 1959). Средний урожай плодов в условиях Марийской АССР составляет около 40 кг/га (Данилов, 1964).
Способы вегетативного размножения разнообразны: корневыми отпрысками, пневой порослью, отводками (Hegi, 1923; Селиванова-Городкова, 1957 а; Барыкина, 1960; Пятницкий и др., 1963; Отенов, 1970). Широко распространено размножение с помощью горизонтально направленных подземных корневищ, которые обычно образуются из придаточных почек на гипокотиле или реже на главном корне. Очень часто побеги от таких корневищ принимают за корне-отпрысковые. Р. П. Барыкина (I960) считает, что образование подземных корневищ, по-видимому, связано с редукцией системы главного побега у кустовидных форм черемухи. У прямоствольных форм подземные корневища заменяются отпрысками, которые образуются на поверхностных горизонтальных корнях, выходящих за пределы кроны дерева.
С.С.Пятницкий (1963) отмечает у черемухи наличие «шагающих» отводков, особенно на влажных местообитаниях, где образуются длинные побеги, дугообразно свисающие до поверхности почвы, на концах таких побегов образуются придаточные корни. Из боковых почек на месте укоренения образуются мощные побеги, которые часто по толщине превосходят материнский побег. Эти дочерние побеги также могут пригибаться к земле и укореняться. В итоге образуется система отводков, как бы шагающих в стороны от материнского дерева. Укореняются ветви, которые расположены на высоте до 4 м.
Процесс укоренения ветвей подробно изучила Е. А. Селиванова-Городкова (1957а). С возрастом эти ветви утолщаются, при затенении теряют ассимилирующие и репродуктивные органы и получают совершенно новую функцию, являясь опорой стволу. Наиболее характерным местообитанием черемухи являются периодически подмываемые почвы речных долин, где ствол черемухи нередко сильно наклоняется в сторону максимального развития кроны и нуждается в опоре, чем и являются эти укоренившиеся опорные ветви.Черемуха обыкновенная характеризуется довольно большой экологической амплитудой. В молодом возрасте она теневынослива, но с возрастом становится светлолюбивой. Цветет и плодоносит в «окнах», по опушкам и на полянах, где может достигать максимальных размеров — 15 м высоты и 30—40 см в диаметре.
Отличается исключительной зимостойкостью (Шиманюк, 1967; Артюшенко, Соколов, 1955; Селиванова-Городкова, 1957 6). Из лиственных деревьев в наших лесах раньше других одевается листвой, не страдает при этом от весенних заморозков (Артюшенко, Соколов, 1955).
Предпочитает хорошо увлажненные дренированные места, встречаясь .часто по берегам рек й озер. Сухость воздуха переносит плохо. К почвам довольно требовательна, предпочитает плодородные почвы, хорошо растет на свежих суглинистых почвах. Встречается часто на молодом аллювии в уремах (Селиванова-Городкова, 1957 6), а также на почвах, бедных известью (Hegi, 1923). В условиях Московской обл. обычна на почвах с рН 4—5,5. Опад черемухи способствует улучшению подстилки, так как ее листья богаты кальцием, калием и натрием (Гроздов, I960).
В горы поднимается довольно высоко — до 1265 м в Скандинавии, до 2000 м на Кавказе и до 2200 м в Альпах (Hegi, 1923; Селиванова-Городкова, 19576).Черемуха обыкновенная довольно широко распространена в в хвойных, смешанных и лиственных лесах на хорошо увлажненных участках, особенно по берегам рек, в поймах (Hegi, 1923; Селиванова-Городкова, 1957 6; Смирнов, 1961). Как правило, она входит в состав второго яруса или подлеска. Встречается черемуха и в березовых колках Барабинской степи (Флора СССР, 1941). Е. А. Селиванова-Городкова (1957 6) считает, что черемуха нередко встречается в местонахождениях, которые являются очагами реликтовой третичной флоры в широколиственных лесах Правобережья Украины и Предуралья, в приволжских дубравах, в черневой тайге Алтая, в сложных лесных насаждениях Западных Саян, в кустарниково-степ-ном поясе Тянь-Шаня.
Б. А. Быков (1965) называет черемуху в качестве доминанта 5 яруса преимущественно в уремных лесах с кустарниковым подлеском из черной смородины, спиреи иволистной, малины и черной бу-зины.'Кроме того, она доминирует в сообществах Prunus padus — Calamagrostis langsdorfii, P. padus — Filipendula ulmaria и др.
Черемуха обладает довольно значительной средообразующей способностью (Сукачев, 1938). Атмосферные осадки, промывшие опавшие листья черемухи, имеют слабощелочную реакцию, нейтрализуют почву. Листья быстро минерализуются, обогащая почву К, Са и N (Шиманюк, 1967), поэтому черемуха считается желательной в большинстве лесных насаждений (с господством сосны, дуба и других пород), так как создает высококачественную подстилку.

Черемуха относится к строго перекрестноопыляемым растениям, опыление происходит с помощью мух, муравьев и некоторых других мелких насекомых (Байкина, 1946). Плодами черемухи питаются и способствуют ее распространению черный дрозд, дубонос и некоторые другие птицы (Оленев, 1955).
Черемуха подвержена заболеваниям, вызываемым грибами: деформацию плодов вызывает Exoascus pruni Fuck. var. padi Jacz. (Ванин, 1931); неукоренившиеся и наиболее затененные ветви поражаются грибами Neetria cinnabarina Fries и Stereutn purpureum Fries. (Селянинова-Городкова, 1957). Черемуха является промежуточным хозяином ржавчинного гриба Pucciniastrum padi, повреждающего шишки ели (по этой причине не рекомендуется вводить черемуху в посадки ели).
Зарегистрировано около 30 видов насекомых и клещей, повреждающих черемуху обыкновенную. Листья объедают гусеницы бабочек-пядениц, личинки пилильщиков, минируют листья моли и минирующая златка, черемуховые клещики образуют галлы; повреждаются листья также листовертками и тлями, паутинные гнезда образуются личинками пилильщиков-ткачей, черемуховой моли и гусеницами златогузок и боярышниц. Плоды повреждаются личинками пилильщиков и долгоносиков; цветочные; почки повреждает гусеница серой кармашковой пяденицы; цветки повреждаются черемуховым цветоедом. Вредителями стволов и веток являются черемуховый побеговый долгоносик, личинки различных короедов, персиковая ложнощитовка (Гусев, Римский-Корсаков, 1951; Оленев, 1955).В ряде флористических сводок (Hegi, 1923; Флора СССР, 1941; Hulten, 1948) самостоятельным таксоном выделяют низкорослую разновидность var. petraea Tausch. (-Padus borealis Schub.), paenpoстраненную в горах и на севере ареала. Многие авторы (Сюзев, 1906; Харитонов, 1958; Вашкулат, 1959; Александров, 1967; Бойчен-ко, 1968) выделяют розовоцветную разновидность— var. roseiflora Sinz., чаще указываемую для более северных местонахождений (Кировская, Архангельская, Пермская области). Морфологически разновидности сходны с белоцветной, но розовую окраску сохраняют постоянно, лишь несколько варьируя по годам (Вашкулат, 1959). Кроме того, А. А. Корчагин (1951) выделил разновидность с удлиненными плодами — var. dolichocarpa A. Korz. А. П. Шиманюк (1967) указывает позднецветковую форму — var. tardiflora Alech., выделенную В. В. Алехиным в прибрежной полосе Ветлуги и зацветающую на месяц позднее обычной формы. Ф. А. Александров (1967) отмечает присутствие в лесах Кировской обл. махровой, полумахровой и крупноцветной форм черемухи, перспективных для использования в озеленении.
Выделено много культурных форм черемухи (Hegi, 1923; Render, 1927; Bailey, 1937; Соколов, 1954).Черемуха обыкновенная имеет довольно разнообразное применение в народном хозяйстве. Она широко используется в садах и парках в качестве прекрасного декоративного дерева, особенно ро-зовоцветковая форма. Благодаря почвоулучшающим особенностям (Степанов, 1938; Шиманюк, 1967) черемуху желательно вводить в культуры сосны, дуба, лиственницы (но не ели). Способность укореняться может быть широко использована при облесении склонов, оврагов (Селиванова-Городкова, 1957 6).
Черемуха — хороший весенний медонос и перганос (Соколов, 1954). Плоды черемухи содержат сахар, яблочную и лимонную кислоты, витамин С (Знаменский, 1932; Флора СССР, 1941; Шиманюк, 1967). Их широко употребляют в пищу, особенно на Урале и в Сибири. Кора обладает красильными свойствами (Ефимова, 1954; Смирнов, 1961). Древесина пригодна для столярных изделий (Соколов, 1954).
Широко известна черемуха как лекарственное растение. В медицине ее плоды применяют при желудочно-кишечных заболеваниях (Атлас лекарственных растений, 1962). Различные органы черемухи обладают токсическим действием на болезнетворных микроорганизмов и простейших (Сацыперова, 1951; Граменецкая, 1952; Стуккей, 1955), а также на червей и насекомых (Драбкин, 1954; Оленев, 1955). Благодаря этому препараты из черемухи могут использоваться при лечении долго не заживающих ран (Разумович, Горфункель, 1956).

Многолетнее травянистое растение. Корневая система стержневая, со многими вторичными корнями (Бобров, 1947; Wilsie, 1962). На заливных лугах в пойме Оки в Московской обл. корневая система достигает глубины 30—40 см (Покровская, 1960 а; Крылова, 1964). В условиях европейской лесостепи глубина проникновения корней —около 120 см (Голубев, 1962). Культурные формы клевера в благоприятных условиях на хорошо дренированных и аэрированных почвах развивают корневую систему до 1—2 м (Сергеев, 1951, 1958; Fergus, 1960) и даже до 3 м (Weaver, 1926). На влажных материковых лугах корневая система поверхностная, углубляется на (5— 12 см (Linkola, Tiirikka, 1936).
Клевер луговой имеет прямостоячие или слегка изогнутые надземные побеги. Число побегов в кусте значительно варьирует л мл-висимости от условий местообитания и составляет от 1 до 10 л даже 18 на растение (Покровская, 1960а; Крылова, 1964). Центральный побег укорочен и в течение почти всего жизненного цикла кленера сохраняется в виде прикорневой розетки листьев, вокруг которой расположены боковые генеративные и вегетативные побеги (моиоподиальный тип возобновления). На генеративных побегах насчитывается 6—7 ясно различимых междоузлий и 2 сближенных (Крылова, 1964). Число узлов у клевера — признак непостоянный (Лисицын, 1951). Встречаются особи с числом узлов от 9 до 18 (Покровская, 1960 а). Листья тройчатые, цельнокрайние, верхние листья на коротких, нижние—на более длинных черешках. Стебли и листья опушены. Прилистники срослись с листовыми черешками.
Соцветие—-головка, у основания которой имеются два небольших сидячих листа. Длина трубки венчика у клевера лугового от 3,83 до 9,7 мм (Абрамова, 1960; Крылова, 1964). Плод — односемянный, реже двусемянный боб. Семена желтоватого, буроватого или фиолетового цвета, яйцевидной формы (Сергеев и др., 1963). Средний вес 1000 семян— 1,71 г, колебания от 0,96 до 2,03 г (Филимонов, 1953; Лебедев,'1956). Наибольший абсолютный вес семян клевера лугового в пойме Оки — 1,37 г (Крылова, 1964).
Как культурные сорта, так и дикорастущие формы клевера лугового разного географического происхождения являются диплои-дами и имеют 2"= 14 (Арутюнова, 1940; Шутова, 1965).Клевер луговой в диком виде широко распространен во многих районах Евразии, а как культурное растение — во всем мире. Это важная кормовая культура в Европе, западной части Центральной Азии, США, Канаде, Новой Зеландии и Австралии (Ларин и др., 1951).
Дикорастущий клевер луговой делится на две расы: атлантическую Т. pratense proles atlanticum Bobr. и континентальную Тр. proles continentale Bobr. (Флора СССР, 1945). В обширном ареале культурного клевера на территории СССР принято выделять три части (Лисицын, 1951).
1. Юго-западная, часть занята двуукосным клевером. Сюда относится вся Украина, Курская и Брянская области, южная половина Белоруссии.
2. Дальше к северо-востоку расположен пояс смеси двуукосных клеверов с одноукосным. Сюда относится центральная и западная части Ленинградской обл., а также северная половина Белоруссии, западная и юго-западная части Орловской и Брянской областей.
3. Дальше на северо-восток и на север распространен в основном одноукосный клевер.
Дикий клевер луговой, как и культурный, является сложной популяцией, но с преобладанием скороспелых рас (Лисицын, 1961). В Московской обл. он распространен повсеместно. На окских лугах по времени заложения соцветий у дикорастущего клевера лугового выделяют две формы: одни особи являются типичными аборигенами средней полосы, другие представляют собой естественные гибриды дикорастущих форм с культурными и даже одичалые культурные клевера (Покровская, 1960 а).

Основными морфологическими показателями при выделении возрастных этапов у клевера принято считать состояние главного побега и главного корня, а также наличие или отсутствие бокопых генеративных побегов и придаточных корней разных порядков. В развитии клевера лугового выделяют следующие возрастные этапы (Покровская, 1960 а):
I — ювенильный и отчасти предгенеративный (кущения нет, хотя в пазухах листьев имеются почки возобновления);
II — предгенеративный (крупные розетки, в пазухах листьев которых находятся укороченные побеги или почки);
III — начально-генеративный (ясно выражены боковые генеративные побеги, но они немногочисленны);
IV — генеративный (имеется большое число генеративных побегов при одновременном существовании верхушечной почки);
V — этап вегетативного размножения (полное отмирание верхушечной почки и начало разрушения главного корня);
VI — сенильный (постепенное отмирание и разрушение главного корня).
Наблюдения за фиксированными особями в пойме Оки позволили выделить в жизненном цикле клевера лугового следующие возрастные группы особей: всходы, ювенильные, имматурные и взрослые виргинильные, генеративные, сенильные (Крылова, 1964).
О длительности сохранения жизнеспособности у семян клевера лугового, погребенных в почве, в литературе мало сведений. В опыте Дювеля она составила 39 лет (Toole, Brown, 1946). По данным Госса (Goss, 1933), семена клевера лугового сохраняют всхожесть после 20 лет хранения в почве. По данным А. М. Овеснова (1963), в почве Сылвенского залива Пермского водохранилища после 5 лет затопления содержались единичные всхожие семена клевера лугового. При хранении в лаборатории семена могут сохранять всхожесть длительный срок — от 20—28 лет (Мещеряков, 1957) до 81 года (Turner, 1933). По данным Е. И. Якушевой (1947), после 10-летнего срока хранения всхожесть семян клевера понижается на 60%, а после 30-летнего могут быть получены лишь единичные всходы.
У проростков клевера лугового гипокотиль низкий, шириной около 0,8 мм, зеленоватый. Семядоли эллиптические, темно-зеленые, слегка мясистые, длиной 5 мм, шириной 3 мм, на черешке длиной 5—8 мм. Первый лист на длинном (30—40 мм) черешке, пторой лист тройчатый с эллиптическими, на верхушке выемчатыми, поло-систыми листочками. Прилистники листьев узколанцетиые, и некоторых случаях всходы имеют 3 семядоли (Васильчепко, 1937). Па лугах в пойме Оки у всходов в течение одного-двух месяцев после появления сохраняется первый простой листочек, который является точным признаком возникновения особи в данном вегетационном сезоне. Всходы наряду с простым округло-сердцевидным листом иссут 1—4 тройчатых листа, уже на первом листе легко просматривается опушение (Крылова, 1964).
Ювенильные особи клевера лугового представляют собой маленькие розетки листьев с хорошо выраженным главным корнем. Кущение отсутствует, но в пазухах листьев отчетливо просматриваются почки возобновления. Переход от состояния всходов к юве-нильной фазе выражается в утолщении узлов кущения и гипокоти-ля. Высота ювенильных особей на окских лугах от 3 до 11 см. Обычно в этот период развиваются третий — пятый настоящие листья. В чистых посевах эта фаза наступает на 60—65 день после посева (Исаин, 1959). Нарастание стебля и листьев на данном этапе идет за счет бокового ветвления верхушечного конуса роста, которое протекает у клевера по типу моноподиального ветвления (Лебедев, 1958). В связи с бактериотрофией — получением от клубеньковых бактерий связанного азота — молодые особи развиваются на лугах быстро, если нет каких-либо других ограничивающих условий.
По Т. М. Покровской (1959, 1960 а), ювенильные особи клевера лугового относятся к растениям, находящимся на I возрастном этапе. В Московской обл. на лугах поймы Оки при двуукосном использовании и при поздних сроках скашивания к ювенильным относится большинство особей клевера второго года жизни. Продолжительность пребывания в ювенильном состоянии и устойчивость ювенильных особей зависят от природных и антропогенных факторов: метеорологических условий, состава и степени развития окружающего травостоя, режима использования. Ювенильная фаза заканчивается с началом кущения.
Благоприятные условия увлажнения, богатство почв доступным для растений фосфором и калием и раннее скашивание сокращают продолжительность пребывания особей в ювенильном состоянии. Наблюдения за фиксированными особями на окских лугах показали, что они способны пребывать в ювенильном состоянии не больше одного вегетационного периода, превращаясь в дальнейшем в имма-турные и взрослые виргинильные особи. Такие особи, как правило, характеризуются морфологическими признаками растений, находящихся, по Т. М. Покровской (1960 а), на втором этапе формирования куста.
Наибольшее число ювенильных особей клевера лугового ежегодно отмечалось при раннем скашивании основного укоса, что объясняется равномерным обсеменением во втором укосе. В опыте на окских лугах внесение фосфорно-калийных удобрений при двуукосном использовании не устраняет колебаний в численности ювенильных особей: в среднем на 1 м2 в 1959 г. их было 10, в 1960 — 0, в 1961 —4, в 1962 — 0. Отмирание ювенильных особей, как и всходов, может происходить в результате резкой смены условий произрастания после скашивания основного укоса и более выражено в сухие, чем во влажные, годы.
Кущение у к. лугового наступает после образования третьего — пятого настоящего листа (Семенов, 1947; Лебедев, 1958). По нашим Наблюдениям, взрослая виргиНйльная особь клевера лугового имеет кроме прикорневой розетки 1—2 (при внесении удобрении до (1) боковых вегетативных побега в виде крупных розеток листьев. И на зухах каждого листа отчетливо видны укороченные побеги или почки (II этап по Т. М. Покровской, 1960 а). Каждая розетка чаще, всего состоит из 5 листьев с длинными черешками. Главный корень выражен отчетливо, но проникает на небольшую глубину.
Продолжительность пребывания во взрослом виргинильном состоянии изменяется в зависимости от внешних условий. Положительное влияние фосфорно-калийных удобрений на мощность вегетативных побегов отчетливо проявляется даже в засушливые годы. Среди взрослых виргинильных особей клевера лугового при двуукосном использовании преобладают растения третьего года жизни. Нередко во влажные годы у трехлетних особей в основном укосе происходит усиленное кущение, а к моменту второго укоса большинство их переходит в генеративную фазу.
При раннем скашивании в течение одного вегетационного периода у клевера лугового происходит совмещение II (предгенера-тивного) и III (начально-генеративного) возрастно-морфологиче-ских этапов, выделенных Г. М. Покровской. Иногда при раннем скашивании с внесением РК можно наблюдать прохождение в течение одного вегетационного периода II, III и даже IV (генеративного) периодов жизни особи. Однако жизненное состояние и продуктивность клевера лугового при ранних сроках скашивания, как правило, ниже, чем при позднем скашивании.
Клевер луговой на природных лугах в благоприятных условиях зацветает на 3—4 год жизни растения. В менее благоприятных.усло-виях зацветает не ранее чем в возрасте 6—8 лет (Linkola, Tiirikka, 1936). В благоприятных условиях это моно- или дикарпичное растение. В малоблагоприятных условиях клевер — поликарпик с вероятной длительностью жизни до 20 лет, с выраженными перерывами в цветении, но его генеративные особи развиты слабо. Внесение фосфорно-калийных удобрений ускоряет переход клевера в генеративное состояние, но сокращает длительность генеративного периода.
Генеративная особь в благоприятных условиях имеет большей частью 3—6 (иногда до 18) генеративных побегов при одновременном сохранении вегетативной центральной розетки. Т. М. Покровская (1959) пишет, что в этот период (IV возрастно-морфологичс-ский этап) на конусе нарастания отмечается три зачатка листьев и значительное погружение его («втягивание до 0,5 см»), что может быть связано с прекращением роста, оси первого порядка. Главный корень морфологически выражен хорошо, хотя наблюдается отмирание первичной ксилемы. Образование побегов во втором укосе у генеративных особей клевера происходит в результате роста центральной розетки и развития спящих боковых почек, а также из пазушных почек в нижних узлах скошенных генеративных иобегои.

Данные о семенной продуктивности клевера лугового на природных лугах приводятся в работах Перттула (Perttula, 1941), Т. А. Работнова (1950), И. В. Каменецкой (1952). Различные условия местообитания обусловливают значительную разницу семенной продуктивности, приводимой этими авторами. Число семян на одну генеративную особь по данным Перттула (Южная Финляндия) составляет 15,2; по данным Т. А. Работнова (Северный Кавказ) — от 13 до 50; по данным И. В. Каменецкой (Стрелецкая степь) — 106. По нашим наблюдениям, на природных лугах Московской обл. наибольшая семенная продуктивность клевера лугового во втором укосе 56—60 семян на особь (Крылова, 1964).
Максимальное число живых семян на особь клевера при позднем скашивании не превышает 40 даже в годы, благоприятные для обсеменения. Внесение фосфорно-калийных удобрений оказывает положительное влияние на жизненное состояние и семенную продуктивность, но не обеспечивает устойчивости в семенной продуктивности. Урожай семян клевера лугового даже при позднем скашивании основного укоса подвержен колебаниям по годам, но отсутствие обсеменения отмечается лишь в редкие годы, например, и пойме Оки в 1962 г.
Несмотря на колебания в урожае семян по годам, условия для семенного размножения клевера при раннем скашивании основного укоса являются достаточно благоприятными. На окских лугах максимальный урожай семян во втором укосе получен в 1962—1963 гг., когда в среднем на 1 м2 насчитывалось до 3825 семян. В другие годы (1959—1961).число семян колебалось от 18 до 338 на 1 м2 на участках, где не вносили удобрения, и до 509 — при внесении фосфорно-калийного удобрения. Посевы культурного двуукосного клевера во втором укосе дают больший урожай семян при скашивании первого укоса в фазу бутонизации по сравнению с более поздним скашиванием (Мирвис, 1959; Морозов, 1960).
Несомненно, что среди факторов, определяющих высокую семенную продуктивность клевера, во втором укосе большое значение имеет формирование мелких цветков, которые лучше опыляются насекомыми, что отметил еще Ч. Дарвин. По наблюдениям на Витебской опытной станции (Морозов, 1960), на цветущем клевере во втором укосе бывает больше насекомых-опылителей, в частности в 2—3 раза больше шмелей.
Несомненное значение имеет и ■ снижение повреждений семян клевера насекомыми во втором укосе. По наблюдениям на Ганусов-ской опытной станции (Мирвис, 1959), при скашивании первого укоса на семена получено здоровых головок 2%, частично поврежденных—38%, уничтожено насекомыми 57%. При скашивании первого укоса в фазе бутонизации и второго укоса на семена получено здоровых семян 47%, частично поврежденных —43%, уничтожено 10%. По данным Витебской опытной станции (Морозов, 1960), только от фитономуса, клубенькового долгоносика и особенно клеверного долгоносика потери семян в первом укосе составляют 17—27%, во втором укосе —2—6, редко — 10%.
При различных режимах использования положительное влияние фосфорно-калийных удобрений на урожай семян клевера прослеживается не ежегодно, так как определяется главным образом численностью генеративных особей, а колебания их численности по годам внесением удобрений не устраняется.
Как урожай, так и осыпаемость семян клевера в условиях естественного луга изменяются по годам. Количество осыпавшихся семян при двуукосном использовании лугов и даже при позднем скашивании первого укоса невелико. Наибольшее число осыпавшихся семян клевера лугового в пойме Оки отмечено при самообсеменении во втором укосе —до 150—160 на 1 м2 при раннем скашивании первого укоса.
По наблюдениям О. И. Соколовой (1934), в условиях Московской обл. среди семян дикорастущего клевера лугового хорошую всхожесть имели 70,6%, среднюю —22%, плохую —7,4%. В южной части Финляндии всхожесть семян клевера в природных условиях составляет 21—40% (Perttula, 1941). По нашим наблюдениям (пойма Оки), содержание жизнеспособных семян в урожае у клевера при различных режимах использования колебалось по годам от 55 до 90%. Отчетливого влияния внесения удобрений на изменение содержания жизнеспособных семян у клевера не прослеживается.
Для клевера лугового характерно высокое содержание в урожае твердых семян, особенно во втором укосе, где их доля составляет от 55 до 67%. Твердые семена сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Так, в опыте Хмелара (Chmelar, 1941), в благоприятных для прорастания семян условиях 77% твердых семян проросло в течение первого года, за 10 лет проросло 90%, за 20 лет — 91%, за 26 лет — 92%.
При двуукосном использовании клевера лугового запас его семян в почве на окских лугах, по нашим наблюдениям, не превышает 25 семян на 1 м2. Наибольший запас отмечен при позднем скашивании луга, где вносились фосфорно-калийные удобрения, и при раннем скашивании первого укоса с обсеменением во втором укосе — соответственно 236 и 110 семян на 1 м2.
По наблюдениям на заливных лугах поймы Оки, число появляющихся всходов клевера зависит от урожая и осыпаемости семян в предыдущий год, поэтому колеблется от года к году. Так, после частичного самообсеменения клевера при обычном двуукосном использовании его в 1959 г. число всходов в 1960 г. было в 4—8 раз больше, чем в 1961, 1962 гг. Наиболее устойчиво семенное размножение клевера лугового при самообсеменении его во втором укосе после раннего скашивания основного укоса. При поздних сроках скашивания на приживаемости всходов клевера отрицательно сказываются длительное затенение и конкуренция со взрослыми растениями за питательные вещества и влагу. Большое значение в появлении всходов и устойчивости клевера в травостое имеет содержание в урожае твердых семян (Шаин, 1949).
Как показали наши наблюдения на окских лугах, а также исследования Г. М. Денисовой (1953), вегетативное размножение клевера лугового — чрезвычайно редкое явление. В менее благоприятных условиях, например в северных районах, оно, по-видимому, более распространено.

Клевер луговой широко распространен на лугах в пределах лесной и лесостепной зон, а также в лесном и субальпийском поясах гор. В Московской обл. он наиболее распространен на хорошо дренированных краткопоемных лугах в долинах рек и на суходольных лугах.
Судя по шкалам Л. Г. Раменского, наибольшее участие в травостоях принимает при увлажнении в пределах 58—72 ступеней (свежевлажное луговое увлажнение), 9—11 ступеней переменности увлажнения (умеренная переменность) и 9—18 ступеней богатства почвы (от небогатых до богатых почв). Наиболее хорошо растет па суглинистых слабокислых или нейтральных почвах (рН в водной вытяжке не ниже 5,5).
Отрицательно реагирует на засоление и на ухудшение аэрации почвы, связанное с заболачиванием, задернением, уплотнением почвы, образованием сплошного мохового покрова. Не выносит длнтельного (свыше 10—15 дней) затопление полыми водами и в особенности застоя воды, а также перекрытия мощным наилком.
Дикорастущий клевер достаточно устойчив к низким температурам, а также к колебаниям температуры ранней весной (сравнительно «весностоек»). Клевер луговой довольно требователен к условиям освещения. Умеренно устойчив к выпасу.На природных лугах для клевера лугового характерно резкое колебание его продуктивности по годам. Так, на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в пойме Оки продуктивность клевера в первом укосе в течение 11 лет (1954—1964 гг.) изменялась от 0,6 до 313,2 г с 8 м2, т. е. примерно в пределах от 1 до 400 кг/га. Резкое колебание продуктивности обусловлено различием' в самообсеменении клевера в отдельные годы,' в появлении и приживаемости его всходов, а также своеобразным жизненным циклом клевера. Это своеобразие выражается в том, что в благоприятные годы большая часть особей клевера переходит в генеративное состояние и пышно развивается — клевер может стать доминантой («клеверный» год), но его пышно развитые особи на следующий год или через год отмирают, что сопровождается резким снижением продуктивности.
Важным фактором, обеспечивающим увеличение продуктивности клевера на лугах, является внесение удобрений. В зависимости от содержания в почве легкорастворимых Р2О5 и К2О продуктивность резко возрастает при внесении калийных, фосфорных или ка-лийно-фосфорных удобрений. Так, на краткопойменном лугу в долине Оки наибольший эффект дали калийные, а на субальпийском лугу Северного Кавказа — фосфорные удобрения (Работнов, 1948 6, 1963, 1973). При ежегодном (в течение 10 лет) внесении калийных удобрений суммарный урожай клевера лугового на окских лугах за период с 1955 по 1964 г. возрос в 2 раза. Особенно значительное увеличение по сравнению с контролем имело место в «клеверные» года (Работнов, 1973). Внесение калийных и фосфорно-калийных удобрений не устраняет цикличности в биологической продуктивности клевера лугового. На внесение азотного и полного (NPK) минерального удобрения этот вид реагировал отрицательно.

Участие клевера лугового в травостоях лугов резко изменяется от года к году (Работнов, 1955, 1972). Массовое участие вплоть до доминирования в отдельные годы и последующее исчезновение клепера обычно связано с тем, что в годы, благоприятные для развития клеверов, большая часть особей переходит в генеративное состояние (см. выше в разделе «Биологическая продуктивность»). Такое высокое участие клевера в травостое может длиться один или два года, так как его пышно развитые особи, закончив свой жизненный цикл, отмирают. Так, на окском краткопойменном лугу в 1948 г. на площадке в 5 м2 из 308 особей клевера 288 (93,5%) были в генеративном состоянии. К 1949 г. 75% из них отмерли, 22% были в вегетативном состоянии и только 3% цвели повторно. К 1950 г. все особи отмерли (Rabotnov, 1960). В годы массового развития клевера успевают обсемениться в первом или во втором укосе, из семян появляются всходы и через несколько лет вновь повторяется «клеверный» год. Интервалы между клев'ерными годами в пойме Оки близ с. Дедино-ва варьируют в зависимости от почвенных и метеорологических условий от 1 до 3 и более лет. Таким образом, клевер луговой — типичный ценоциклофлкжтуент.
В литературе описаны многочисленные полидоминантные ассоциации, в состав доминантов которых входит клевер луговой. Все они являются флюктуционными состояниями каких-то других ассоциаций, в которых клевер периодически входит в состав доминантов. Наибольшее значение в формировании луговых фитоценозов это растение имеет на краткопоемных (часто неежегодно заливаемых) лугах, где он периодически доминирует совместно со злаками, некоторыми бобовыми (мышиный горошек, чина луговая, клевер розовый, а при пастбищном использовании клевер белый) и видами разнотравья. Из злаков совместно с клевером доминируют виды умеренно влажных достаточно богатых почв (пырей ползучий, овсяница луговая, тимофеевка луговая, полевица белая, лисохвост луговой, мятлик луговой и др.), а из разнотравья — герань луговая, тысячелистник обыкновенный, щавель пирамидальный, колокольчик скученный, порезник горный и др.

В процессе эволюции между Т. pratense и шмелями (p. Bom-bus) выработались тесные консортивные отношения. Шмели являются чуть ли не единственными опылителями клевера. Значительно меньшая роль принадлежит пчелам (p. Apis). Это обусловливается особенностями ротового аппарата этих насекомых и строением цветка клевера. За один рабочий час шмель опыляет более 1500, а пчела — до 800 цветков (Алпатов и др., 1933).
Симбиотические отношения сложились у клевера с почвенной микрофлорой, что проявилось в образовании клубеньков на корнях бактериями p. Rhizobium. По специфичности в отношении растения-хозяина и некоторым физиолого-биохимическим признакам различают ряд видов, из которых Rh. leguminosarutn и Rh. trifolii известны на корнях к. лугового. Фиксация молекулярного азота осуществляется этими бактериями только в симбиозе с корнями бобового растения. Подобные консортивные взаимоотношения проявляются во всех фитоценозах, но число клубеньков зависит от условий произрастания.
Комплекс микроорганизмов ризосферы корня клевера специфичен для определенных почвенно-климатических зон и состоит из разных видов микроскопических грибов и бактерий.
Паразитические консортивные взаимоотношения дикорастущего клевера лугового с микромицетами отрицательно влияют на растения. Поражая листья и стебель, они ограничивают ассимиляционную способность растения, вызывая преждевременное опадение листьев, ломкость стебля, что ведет к снижению урожая и ухудшению качества сена. На Т. pratense известно свыше 50 возбудителей заболеваний (Купревич, 1954),но не все они встречаются в Московской обл. и неодинаково их значение. Наиболее распространена Peronospora trifolil-pratensis A. Gust.— возбудитель ложной мучнистой росы, часто развивающийся в низинах, достигая обильного развития при влажной и теплой погоде. Возбудители бурой пятнистости Pseudo-pesiza trifolii (Biv.— Bern.) Fuck., ржавчины Uromyces trifolii (Hedw. f.) Lev., концентрической пятнистости Stemphyllum sarei-naeforme (Kav.) Wilt., аскохитоза Ascochyta trifolii Bond, et Trus., черной пятнистости Polythrincium trifolii Ktinz, церкоспороза Cer-cospora zebrina Pass., стагоноспороза Stagonospora tneliloti Petrak., мучнистой росы Erysiphe communis f. trifolii Rab. и др. встречаются повсеместно и наибольшого развития достигают к середине лета. Некоторые из них продолжают жить на отаве (Успенская, 1959). Очаговое распространение имеет возбудитель антракноза Kabatiella caulivora (Kirchn) Karak, Это зависит от условий произрастания клевера (Миняева, 1952). Сходные паразитические связи имеются между Т. pratense и возбудителем бактериальной пятнистости Pseudomonas trifoliorum (Jones et al.) Stapp. Особенно часто они возникают на клеверах, растущих в поймах рек (Успенская, Духо-вич, 1958).
Отмечено, что на растениях Т. pratense одновременно могут развиваться V. trifolii и Sr. sarcinaefortnis, iU. trifolii и E. communis I. trifolii. Комбинации возбудителей на одних и тех же экземплярах растений могут быть различными. Основными факторами в возникновении таких консорций являются .физиолого-биохимическое состояние высшего растения, отсутствие антагонистических взаимоотношений грибов при их совместном развитии в тканях растений, соответствующие экологические условия.
Подобные отрицательные консортивные связи существуют и у возделываемого красного клевера. Паразитические консортивные связи дикорастущих клеверов способствуют развитию заболеваний культурного клевера, так как больные невозделываемые клевера являются источниками инфекции.

Многолетнее травянистое моно- или дикарпичное растение с симподиальным типом возобновления побегов (Серебряков, 1952) и неглубокой корневой системой (Дмитриев, 1948; Понятовская, 1956). Главный корень стержневой, длиной 30—40 см, хорошо развиты боковые корни (Дмитриев, 1948; Ларин и др., 1951; Лапин, 1960; Крылова, 1964). Рост главного корня при повышении уровня грунтовых вод у клевера розового ослабляется, но отмечается интенсивное образование придаточных корней (Голубев, • 1960). В культуре система главного корня развита значительно лучше, но придаточные корни формируются в меньшем числе (Покровская, 1960б). У тетраплоидов корневая система развита лучше, чем у
диплоидов (Goral, 1964).
Надземные побеги прямостоячие или слегка изогнутые, высотой | от 30 до 100 см, часто полые внутри, имеют склонность к полеганию ; (Gilbert, 1956; Rauschert, 1965). Число побегов в кусте колеблется J от 1—2 до 6—8, число междоузлий на стебле 7—11, чаще 8—9 (Кры-, лова, 1964). Культурные формы имеют большее число генеративных | побегов (Покровская, 1960 6). Листья с прилистниками, в верхней части заостренными. Листья" гладкие, тройчатые, с эллиптическими листочками. Края листочков вырезанно-зубчатые. Прикорневые листья собраны в розетку, приподнятые, длина черешков у прикорневых листьев от 1,5 до 6 см, а у стеблевых — от 0,5 до 12,5 см.
Соцветие — шаровидная головка до 20—25 мм в диаметре, расположено на длинном цветоносе. Среднее число соцветий на одном побеге 4—5. При внесении удобрений количество соцветий возрастает (Крылова, 1964). Венчик 8—10 мм длиной, в начале цветения белый, позднее бледно-розовый или розово-красный. Длина трубки венчика 2,6—2,9 мм (Абрамова, 1960; Крылова, 1965).
Плод — нерастрескивающийся боб. Односемянных бобов у клевера розового развивается в среднем 20,9%, двусемянных — 43,4, трехсемянных — 28,5, четырехсемянных — 7,0, пятисемянных — 0,2% (Абрамова, 1960). Семена зеленовато-желтого или зеленовато-коричневого цвета, гладкие, блестящие, округло-сердцевидной формы, длиной около 1 мм. Зародышевый корешок занимает около половины длины семени. Вес 1000 семян в условиях Московской обл. от 0,43 до 0,64 г.
Диплоидное число хромосом 16 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).На основании анализа состояния главного побега и главного корня, развития боковых генеративных побегов и придаточных корней разных порядков у клевера розового выделяют те же возрастные этапы формирования куста (Покровская, 1960а, б), что и у к. лугового (см. выше).
Наблюдения, проведенные за фиксированными особями, дали основание для выделения у к. розового ювенильных, имматурных, генеративных и сенильных особей (Крылова, 1964). Благодаря бак-териотрофии (получению связанного азота от клубеньковых бактерий) развитие молодых растений в благоприятных условиях идет быстро.
Всходы имеют высоту от 1,5 до 5 см. Наряду с простым округло-сердцевидным листом у них есть от 1 до 3 тройчатых листьев, стебель очень тонкий. В условиях заливных лугов Московской обл. появлению всходов благоприятствует отсутствие мощного наилка, летних заморозков, регулярных продолжительных разливов, умеренное увлажнение. По наблюдениям на лугах поймы Оки, максимум появления всходов приходится на весну. Осенний максимум выражен довольно слабо и только при поздних сроках скашивания основного укоса. Появление и отмирание всходов летом происходит в значительных размерах. Распределение всходов единичное и групповое (от 2—3 до 13—22).
Ювенильные особи — растения, имеющие маленькие розетки листьев и хорошо выраженный главный корень. Высота их на окских лугах от 5 до 15 см. Обычно в этот период происходит образование третьего — пятого листов. Кущение отсутствует, но в пазухах листь-ев^отчетливо просматриваются почки возобновления. Переход от состояния всходов к ювенильной фазе у клеверов выражается прежде всего в утолщении узлов кущения и гипокотиля. По Т. М. Покровской (1906 6), ювенильные особи относятся к растениям, находящимся на первом возрастно-морфологическом этапе развития. Юве-нильными являются главным образом особи второго года жизни. Продолжительность пребывания в ювенильной состоянии определяется сроками перехода особей в фазу формирования центральной розетки листьев с удлиненными нижними междоузлиями и обычно не превышает одного вегетационного периода.
Во влажные годы даже при двуукосном использовании или позднем скашивании у большинства особей второго года жизни к моменту основного укоса намечается переход к формированию центральной розетки с удлиненными нижними междоузлиями, что характерно для имматурных особей. При внесении фосфорно-калийных удобрений продолжительность ювенильной фазы заметно сокращается. В отдельных случаях (при раннем скашивании или в негустом травостое) особи второго года жизни к моменту основного укоса формируют генеративный побег.
Отмирание ювенильных особей, так же как и всходов, происходит главным образом летом, после основного укоса, усиливаясь в засушливые годы. Большое число их гибнет в позднеосеннее и зим-нее'время. В условиях достаточного увлажнения почвы, например на лугах центральной поймы, значительных изменений численности ювенильных особей в зависимости от погодных условий сезона не наблюдается. Существенное влияние на изменение их численности оказывают сроки скашивания. Наибольшее число всходов отмечено при весеннем подкашивании травостоя и внесении фосфорно-калий-ного удобрения. Этот режим использования луга способствует наименьшему выпадению ювенильных растений клевера.
Имматурная особь представляет собой розетку листьев с удлиненными нижними междоузлиями, высотой от 10 до 17 см, у основания которой находятся укороченные боковые вегетативные побеги. При двуукосном использовании и позднем скашивании среди имматурных встречаются особи как третьего, так и второго года жизни. При весеннем подкашивании и ранних сроках скашивания к имма-турным относится большинство особей второго года жизни. Внесение удобрений способствует более быстрому переходу имматурных особей во взрослое состояние. По Т. М. Покровской (1960 6), II угап в жизни к. розового, характеризующий предгенеративный шчмюд развития, на лугах наблюдается не вСегда, так как происходит быстрый переход оси первого периода к генерации.
К. розовый обычно зацветает на третий год жизни. При позднем скашивании трехлетние растения цветут только во влажные годы или при внесении фосфорно-калийных удобрений. Продолжительность генеративного периода 2 (реже 3) года. В благоприятных экологических условиях возможно завершение генеративного периода в течение одного года.
У отдельных особей клевера при внесении удобрений и.раннем скашивании максимум репродуктивной мощности наступает на третий год жизни, когда образуется до 7 генеративных побегов. Во влажные прохладные годы максимум репродуктивной мощности выражен сильно и у особей четвертого года жизни, у которых насчитывается 4—6 генеративных побегов, у отдельных Особей — до 13— 15 (Крылова, 1964). В сухие годы у особей четвертого года жизни обычно бывает по 2 генеративных побега.
На заливных лугах Московской обл. к. розовый, как правило, дикарпичное растение. При систематическом двуукосном использовании, когда травостой в основном укосе скашивается в фазу цветения клевера, среди генеративных особей встречается примерно равное количество особей третьего и четвертого года жизни. При весеннем подкашивании и раннем скашивании основного укоса, особенно на удобренных участках, большая часть генеративных особей представлена особями третьего года жизни.
Цветение к. розового на заливных лугах Московской обл. в пойме Оки наступает в сухие годы 10—15 июня, в умеренно сухие — около 25 июня и в годы с влажным прохладным летом — в начале июля. Период цветения — созревания семян растянут. При двуукосном использовании к моменту основного укоса на 100 генеративных побегов насчитывается 130 бурых соцветий, 192 цветущих и 166 бутонизирующих (среднее за 4 года) (Крылова, 1964).
В сухие годы к. розовый отличается слабой отавностью. Побегообразование в отаве усиливается во влажные годы, особенно при внесении удобрений.
Те особи клевера, у которых генеративная фаза не сопровождалась быстрым разрушением главного корня, вступают в период затухания репродуктивной мощности. Большинство особей проходит период затухания репродуктивной мощности в возрасте пяти лет, образуя в основном укосе один боковой генеративный побег. Пятилетние особи у к. розового встречаются чаще, чем у к. лугового. 11рн раннем скашивании основного укоса период затухания репродуктип-ной мощности может наступить у четырехлетних растении но втором укосе. Образования генеративных побегов во втором укосе у особей пятого года жизни не наблюдалось (Крылова, 1964).

Клевер розовый размножается почти исключительно семенами. Вегетативное размножение не имеет существенного значения.
Семенная продуктивность у этого растения значительно колеблется по годам в зависимости от метеорологических условий и режима скашивания. По нашим пятилетним наблюдениям в пойме Оки, при скашивании основного укоса в фазу массового цветения клевера одна особь образовала от 0 до 44 семян, при весеннем подкашивании травостоя в сочетании с основным укосом в фазу созревания семян клевера — от 24 до 230 семян, при скашивании основного укоса в фазу бутонизации и обсеменении клевера во втором укосе — от 0 до 224 семян; при скашивании основного укоса в фазу созревания семян — от 93 до 240 семян. Внесение фосфорно-калий-. ных удобрений способствовало росту семенной продуктивности (она соответственно составила: 0—90, 66—396, 1—360, 84—414), но не устраняло ее колебаний по годам.
Высокая семенная продуктивность к. розового во втором укосе, обусловлена благоприятными условиями для образования ссммп и связи с ослаблением конкуренции со стороны злаков и разнотравья, хорошим световым режимом и формированием во втором укосе более мелких цветков. Средняя длина венчика без флага во втором укосе 1,99 мм, максимальная — 2,27 мм, минимальная — 1,2 мм (в первом укосе — соответственно 2,88 7,0, 1,0 мм) (Крылова, 1964, 1965). Известно, что во втором укосе более мелкие цветки клевера лучше опыляются насекомыми, а семена в меньшей степени повреждаются вредителями (Морозов, 1960; Мирвис, 1959).
В отдельные годы к. розовый частично обсеменяется даже при двуукосном использовании: урожай составляет около 200—250 семян на 1 м2 (на некоторых участках до 1500 семян на 1 м2). При позднем скашивании травостоя и небольшом участии клевера в сложении травостоя урожай его семян составляет 450—500 семян на 1 м2, а при значительном участии — 4000—5000 семян. При систематическом весеннем подкашивании тразостоя или при обсеменении в отаве после раннего скашивания первого укоса минимальный урожай составляет 1500—3000, максимальный — 7500—9000 семян.
Среди жизнеспособных семян к. розового обычно преобладают твердые. При обсеменении в отаве доля твердых семян подвержена значительным колебаниям по годам — от 23 до 70%. Обилие твердых семян обеспечивает ежегодное равномерное семенное размножение клевера, даже если урожай семян в предыдущем году был незначительным, что отмечено и для к. лугового (Шаин, 1947, 1949).
По наблюдениям на окских лугах, число осыпавшихся семян к. розового в сухие годы колеблется от 70—90 на 1 м2 при двуукосном использовании до 700 при позднем скашивании основного укоса. При обсеменении клевера в основном укосе после весеннего подкашивания число осыпавшихся семян может достигать 1200 и даже 2300 на 1 м2. Во влажные годы число осыпавшихся семян колеблется от 100—140 при позднем скашивании основного укоса до 460 при обсеменении клевера во втором укосе после раннего скашивания основного укоса.
Большое число всходов клевера появляется при весеннем подкашивании с внесением фосфорно-калийных удобрений, при полднем скашивании основного укоса и при обсеменении.во втором укосе. В отдельные годы число всходов при обсеменении в основном укосе после весеннего подкашивания (фон — РбоКбо) было н 6 рам, а при обсеменении клевера во втором укосеv-ночти в 12 раз больше, чем при обычном двуукосном скашивании (Крылова, 19(14, Н)(>Г>). Влияние весеннего подкашивания на семенное размножение клевера может быть настолько значительным, что после трех лет ежегодного подкашивания число всходов может достигать 800—1000 па I м-.
Запас семян в почве на природных лугах невелик. В Московской обл. на лугах в пойме Оки в среднем отмечено 10—60 семян на 1 м2 (Работнов, 1956 а). В отдельные годы запас семян существенно возрастает. При различных режимах использования луга формируется неодинаковый запас в почве семян к. розового: при обычном двуукосном использовании луга, когда первый укос скашивается в фазу массового цветения,— 60—160 семян на 1 м2; при обсеменении в основном укосе после весеннего подкашивания — до 4950 семян; при обсеменении во втором укосе — 70—160; при скашивании основного укоса в фазу обсеменения клевера — .1650—2160. Наибольшее накопление семян в почве происходит при обсеменении клевера в основном укосе после весеннего подкашивания (Крылова, 1964, 1965).

По шкалам Л. Г. Раменского оптимальными условиями для клевера розового на лугах являются: увлажнение в лесной зоне свежелуговое— влажнолуговое (62—67 ступени), а в степной зоне — сыро-свежелуговое (83—89 ступени); умеренная переменность увлажнения (9—11 ступени); довольно богатые почвы (11 —14 ступени); отсутствие наилка или очень слабое его отложение. Хорошо растет на лугах с уровнем грунтовых вод 40—90 см и даже выше (Рамен-ская, 1951). На пойменных лугах устойчив к затоплению полыми водами продолжительностью 1—2 недели (не дольше ■ 1 месяца), имеются сведения, что к. розовый выдерживал затопление до 46 дней (Яноон, 1968).
Удовлетворительно переносит как зимние морозы, так и весен-не-осенние заморозки. Оптимальная реакция почвы рН 6—7, однако может произрастать и на кислых почвах (рН 4—5). Предпочитает богатые перегноем среднеувлажненные супесчаные почвы или суглинки, хотя при достаточной влажности может расти на других почвах (Раменская, 1951; Янсон, 1968). Выносит лишь слабо интенсивный выпас.Продуктивность клевера розового на лугах резко колеблется по годам. Это определяется особенностями его жизненного цикла (массовым отмиранием пышно развитых особей в связи с завершением ими жизненного цикла), а также различиями в обсеменении и в приживаемости всходов в отдельные годы. Так, на краткопойменном почти ежегодно заливаемом лугу в пойме Оки в условиях, благоприятных для произрастания к. розового, по наблюдениям за 10 лет, его продуктивность в «клеверные» годы достигала 344—520 г/.10м2 (т.е. 3—5 ц/га), а в «межклеверные» годы падала до 0. Внесение фосфорно-калийных удобрений в «клеверные» годы повышало продуктивность клевера в 3 раза (10,7—15,7 ц/га) (Работнов, 1973).
Эффективным приемом повышения устойчивости и урожайности к. розового на кратко- и среднезаливаемых лугах с устойчивым режимом увлажнения является весеннее подкашивание с внесением фосфорно-калийных удобрений, которое способствует увеличению урожая сена клевера примерно . вдвое по сравнению с внесением удобрений при двуукосном использовании и не снижает общей урожайности луга (Крылова, 1963, 1964, 1965).В Московской обл. клевер розовый широко распространен на заливных лугах с хорошим режимом увлажнения, на луговых дерновых почвах, при отсутствии перекрытия сколько-нибудь значительным наилком, в различных фитоценозах. На суходольных лугах участие его в травостое обычно невелико.
К. розовый, как и к. луговой,— типичный ценоциклофлюктуент, способный доминировать в благоприятных для него условиях лишь периодически, в отдельные («клеверные») годы, когда большая часть его особей переходит в генеративное состояние, а затем на следующий год или через год отмирает. В связи с этим период доминирования длится 1—2 года. После массового отмирания особей участие клевера в луговых фитоценозах резко снижается, формируется новая популяция из семян, осыпавшихся в «клеверные» годы или из имевшихся в почве, пока вновь не возникнут условия, благоприятные для перехода особей в пышно развитое генеративное состояние.
В годы доминирования к. розовый обычно входит как доминант в состав полидоминантных фитоценозов. На пойменных лугах он часто доминирует совместно с более требовательными к воде злаками: лисохвостом луговым, полевицей белой, щучкой.Для Т. hybridum характерны связи с насекомыми-опылителями, симбиотические и паразитические консортивные отношения, подобные тем, что описаны для Т. pratense. В. Ф. Купревич (1954) отмечал на клевере розовом 22 вида грибов-паразитов. Из них наиболее распространены Peronospora trifolii-hybridi Gauman., Erysiphe communis f. trifolii, Uromyces trifolii-repentis (Cast.) Liro, Polythrincium irifolii и др. (Успенская 1974). Последние три вида грибов иногда развиваются на одном и том же растении. По М. С. Дунину (HM(i), их можно отнести к разряду возбудителей сопряженных болезней, когда виновник одного заболевания способен развиваться па тех же участках растения, где уже паразитирует другой. В разбираемом случае пустулы .ржавчины и спороношения возбудителя черной пятнистости всегда развиваются на нижней поверхности листьев, пораженных мучнистой росой. Эти отрицательные связи приводят к преждевременному засыханию и опадению листьев.Клевер розовый относится к числу ценных сенокосных растений (Ларин и др., 1951; Лапин, 1960; Янсон, 1970; Власова, 1971; Илю-щенко, 1971). Этот вид — один из основных компонентов травосмесей на кормовых угодьях с повышенной влажностью почв, в частности на освоенных низинных болотах. Оптимальный срок уборки на сено — фаза начала цветения (Раменская, 1951). По содержанию протеина превосходит к. луговой, хотя по поедаемости уступает последнему.
Для улучшения долголетних сеяных или природных лугов рекомендуется подсев к. розового (6—8 кг/га семян) в дернину. Такой подсев дает положительные результаты и на пастбищах, особенно сеяных (Лапин, 1960). По данным Г. К. Абрамовой (1965), долговечность к. розового определяется условиями его выращивания. При интенсивной культуре он удерживается в травостое до 2—3 лет, тогда как в естественных ценозах он произрастает 5 и более лет.

Многолетнее травянистое поликарпическое двудомное растение. Многолетняя система побегов взрослого растения состоит из участков длинных гипогеогенных корневищ, несущих чешуевидные листья, и сближенных базальных частей ортотропных побегов, образующих в основании парциального куста своеобразное снмно-диальное корневище (Серебряков, Серебрякова, 1965).
Корневая система взрослых особей состоит из придаточных корней, образующихся на симподиальных корневищах парциальных кустов и на некоторых узлах гипогеогенных корневищ. Придаточные корни довольно толстые (диаметр 2 мм), извилистые, густо покрыты длинными корневыми волосками, сохраняющимися к на опробковевших участках корня. При проникновении корпя в глубь почвы между старыми корневыми волосками могут появляться новые, старые в это время засыхают и опадают (Mukerji, 1936). Растущие придаточные корни белые, опробковевшие — светло-бурого цвета. Длина их в среднем 12—15 см (от 6 до 53 см). В пределах парциального куста образуется от 10 до 25 придаточных корней. На них развиваются боковые корни первого — третьего порядков, длиной 1—7 см и диаметром 0,5—0,9 мм. На 1 см придаточного корня приходится 0,7—1 боковых корней первого порядка.
В европейской части СССР максимальная глубина проникновения корней пролесника (25—30 см) отмечена на темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах на известняке. Рабочая глубина корневой системы составляет на дерново-подзолистых почвах под хвойно-широколиственными лесами 5—10 см, на серЫх и темно-серых лесных почвах под широколиственными лесами— 10— 15 см и определяется главным образом глубиной гумусового горизонта.
Плагиотропные гипогеогенные корневища пролесника расположены в приповерхностном слое почвы, обычно на глубине 3—5 см. Длина годичного прироста их 15—30 см, число узлов 2—4, диаметр 2—4 мм. Корневища в течение всей жизни покрыты многочисленными простыми волосками, морфологически напоминающими корневые волоски. Молодые корневища белые, хрупкие, сочные, многолетние— опробковевшие, бурые. Чешуевидные листья на гипогеоген-ном корневище супротивные, широкотреугольной формы, 3—4 мм длины. Большая часть почек, развивающихся в их пазухах, переходит в разряд спящих (Кернер, 1902; Юрцев, 1951; Шик, 1953; Голубев, 1965; Любарский, 1967). Нормально развитые почки возобновления развиваются в пазухах последней пары чешуевидных листьев гипогеогенного корневища, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную.
Надземные побеги зеленые, прямостоячие, 15—45 см высоты, неветвистые; побеги женских растений обычно выше, чем мужских. Стебли голые или почти голые (в верхней части слабо опушенные), ребристые. Общее число узлов на надземной части побега 6—10. Наиболее длинными обычно являются третье и четвертое междоузлия, верхние междоузлия короткие.
Листья супротивные, на первом — третьем узлах наземного побега развиваются чешуевидные листья, на остальных — 4—6 пар срединных ассимилирующих. Чешуевидные листья широкотреугольные, 2—3 мм длины. Срединные листья черешковые, пластинки их овально-ланцетные или ланцетно-эллиптические, заостренные или острые, с клиновидным (верхние — иногда с более или менее округлым) основанием, пильчато-городчатые, темно-зеленые (иногда с голубоватым отливом), негусто шершаво-волосистые. Длина их 3—10 см, ширина 1,5—4,5 см. Черешки голые или волосистые, желобчатые, с завернутыми вверх краями, длиной 4—4,5 см. Часть срединных ассимилирующих листьев занимает промежуточное положение между чешуевидными и вполне развитыми срединными листьями. Верхние срединные листья сближенные, более узкие, мелкие, почти сидячие, по форме и размерам приближаются к катафиллам.
Прилистники светло-зеленые, перепончатые, удлиненно-овально-ланцетные, 1—2 мм длины, сохраняющиеся до конца вегетации. У мужских особей листья длиннее и уже, у женских — более округлые. На концах зубчиков пластинки листа имеются гидатоды.
Цветки пролесника однополые. Имеются сообщения о находках обоеполых цветков, а также мужских цветков на женских экземплярах (Saunders, 1883; Williams, 1925, 1926), особенность эта сохраняется и при-перенесении обоеполых экземпляров в культуру.
Тычиночные цветки сидячие или на коротких ножках (1—2 мм), собраны в малоцветковые (4—7) клубочки (ложные колосья), расположенные в пазухах перепончатых кроющих листьев. Клубочки образуют прерывистый колос, обычно по длине превышающий листья. В начале цветения колосья вверхстоячие, после выбрасывания пыльцы поникают и отмирают. Обычно на одном побеге развивается 4—8 мужских соцветий в пазухах верхних пар листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его яйцевидно-овальные, заостренные, голые, вогнутые, гладкие, 2 мм длины, тычинок от 8 до 20, обычно соединенных в 2 или 3 пучка. Пыльники двугнездные, тычиночные нити тонкие, длинные. Пыльцевые зерна серно-желтые, слабобугорчатые, эллипсовидные, 39x20 мк. После выбрасывания пыльцы доли пыльника синеют.
Пестичные цветки собраны в короткие (в 3—4 раза короче листьев) кистевидные соцветия в пазухах прицветников, длиной 2 мм. Ось соцветия тонкая, 1,5—3 мм (до 5,5 мм) длины, при плодах несколько удлиняется. Женские соцветия обычно 3—4-цветковые, иногда развивается лишь один терминальный цветок. Обычно на одном побеге имеется 3—4 (1—7) женских соцветия, развивающихся в в пазухах четвертой — седьмой-пары листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его несколько сросшиеся, овальные, заостренные, голые, 2 мм длины. Завязь дву-,. редко трехгнездная, щетинисто-волосистая и негусто покрытая сосочками. Столбика 2, нитевидные, у основания сросшиеся, с внутренней стороны усаженные сосочками. Со стороны швов завязи расположены 2 нитевидных расширенных к основанию нектарника, которые представляют собой редуциронан-ные тычинки. Семяпочка анатропная с брюшным швом, Пролеспику свойственна порогамия (Сырейщиков, 1907; Веттштейн, 1912; Williams, 1925, 1926; Durand, 1957; Каден, 1964, 1965).
Плод — двучленная синкарпная дробная коробочка, сплюснуто-шаровидная, 6—8 мм ширины и 4—5 мм длины, морщинистая, шершаво-пушистая. Околоплодник тонкий, покрыт бородаикамп и щетинками. Семена округлые или овальные, на верхушке острые, 3 мм в диаметре. Вес 1000 семян 8 г. Семенная кожура толстая, жесткая, семя имеет беловатый присемянник, развивающийся около рубчика. Зародыш мелкий, эндосперм занимает большую часть семени.

Пролесник многолетний входит в западную (европейскую) группу неморальных видов с центром распространения в средней и восточной частях Европы, отчасти в Малой Азии и на Кавказе. Ареал вида охватывает большую часть Европы, Северную Африку, Малую Азию и Иран. Северная граница ареала проходит по югу Норвегии, середине Швеции, северу ФРГ и ГДР, западная —по Шотландии и Ирландии, южная —по Северной Африке и Малой Азии, восточная —по Ирану и предгорьям Урала (Hegi, 1931; Mukerji, 1936; Lippmaa, 1938; Boatman, 1956). Северная граница ареала близка к полярному кругу, так как самое северное местообитание отмечено на западном побережье Норвегии на 65° 26' с. ш.
В СССР пролесник встречается почти по всей территории европейской части, за исключением самых северных районов, и на Кавказе (Колхидская и Гирканская провинции). Самые восточные местообитания этого вида отмечены в Предуралье: в окрестностях пос. Мензелинска, близ г. Бирска и с. Благовещенского в Башкирской АССР (Горчаковский, 1968). В Московской обл. этот вид встречается не часто и приурочен к широколиственным и хвойно-широколист-венным лесам. По данным Ю. Д. Клеопова (1941), пролесник многолетний является потомком тургайской флоры, связанным в своем происхождении с Восточной Азией.Семена пролесника созревают в июне. Жизнеспособные зрелые семена содержат нормально развитые зародыши до 1 мм длины и массивный эндосперм. В природных местообитаниях семена, посеянные в июне, прорастали в сентябре — октябре. Однако прорастают они не одновременно, большая часть семян зимует, а прорастает весной следующего года. Итак, период покоя семян, прорастающих весной, составляет около 9 месяцев. Период прорастания семян растянут по крайней мере на 15 месяцев (Boatman, 1956).
До начала прорастания заметных изменений в зародыше не происходит, он имеет тот же вид и размеры, что и в свежесобранных семенах. При прорастании эндосперм разбухает и кожура, разрывается. Через несколько дней появляется корешок. Плоские семядоли приобретают зеленовато-желтую окраску. Положение семядолей относительно поверхности почвы у пролесника может быть различно, наиболее часто встречается подземный тип прорастания (Рысина, 1968).
Проросток пролесника имеет две овальные семядоли, утолщенный гипокотиль, длиной до 1,5 см, и главный корень 5—6 см. 06-ласть корневой шейки и главный корень покрыты корневыми волосками, буреющими к концу первого вегетационного периода. Корневые волоски сохраняются несколько лет и по ним хорошо аамстпа граница между гипокотилем и корнем. Главный корень слабо ветвится, первые два придаточных корня появляются на гипокотпле между основаниями семядолей, они обычно достигают большей длины, чем главный, и ветвятся. К моменту образования второй нары срединных ассимилирующих листьев в пазухах семядолей закладываются почки возобновления. Осенью 'семядоли обычно опадают, двулетние растения с хорошо сохранившимися семядолями являются редкостью. У однолетних растений к зиме побег первого порядка отмирает выше семядольного узла, а из пазушных почек начинают развиваться побеги второго порядка. С этого момента начинается симподиальное возобновление пролесника.
После полного отмирания семядолей растение переходит в ювенильное состояние. Группу ювенильных составляют однолетние и двух-, трехлетние растения. Побеги второго и следующих порядков кроме срединных имеют 1—2 пары чешуевидных листьев, в в пазухах нижней пары закладываются почки возобновления. Сближенные основания ортотропных побегов втягиваются в почву придаточными корнями и формируют своеобразное симподиальное корневище, по числу порядков побегов которого можно определить абсолютный возраст растения. В ювенильном состоянии у пролесника увеличивается число боковых и гипокотильных корней, начинают появляться придаточные корни стеблевого происхождения. Гипокотиль и главный корень сохраняются долго, но впоследствии их трудно обнаружить среди множества более крупных придаточных корней.
В имматурном состоянии в рост одновременно трогается несколько почек, образуя побеги, значительно отличающиеся от побегов ювенильных растений по размерам. Соответственно резко увеличивается и запас почек возобновления. Формируется первичный куст (рис. 12). Имматурное состояние длится два-три года.

Пролесник зацветает на 5—7 год жизни. Генеративный период самый продолжительный в его жизненном цикле. В это время начинается вегетативное размножение путем отделения от материнской особи систем парциальных кустов вследствие разрушения участков корневищ. К генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов вегетативного происхождения.Основным структурным элементом взрослой особи пролесника является парциальный куст. Развитие его начинается с попиленном вегетативного или генеративного парциального побега из терминальной почки плагиотропного корневища. Побеги следующих порядков возникают в пазухах нижних чешуевидных листьев орто-тропного побега, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную -(Шик, 1953). Придаточные корни развиваются в непосредственной близости к почкам возобновления. Парциальные кусты 2—5-летнего возраста имеют вегетативные и генеративные побеги п образуют плагиотропные корневища — отбеги, являясь центрами формирования новых парциальных кустов. У 2—5-летних кустов наблюдается образование Силлептических побегов. Парциальные кусты 6—7-летнего возраста развивают только ортотропные побеги, отбеги же не образуются. В дальнейшем, на 8—9-й год, парциальный куст начинает отмирать: прекращается образование ортотрон-ных ассимилирующих побегов и придаточных корней, старые корпи постепенно разрушаются. В некоторых случаях у отмирающих парциальных кустов из спящих пазушных почек развиваются небольшие ортотропные побеги ювенильного типа.
Отмирающий парциальный куст представляет собой систему сближенных оснований побегов прошлых лет (подиумов) и служит для закрепления особи и связи с соседними более молодыми парциальными кустами. Следующим этапом является разрушение подиумов. Онтогенез парциального куста длится в среднем 10 лет. В возрасте 2—7 лет парциальные кусты способны переходить в состояние вторичного покоя. Наземные побеги не развиваются, но в кусте сохраняются жизнеспособные почки, обеспечивающие развитие куста в последующие-годы.
Подразделение генеративного периода пролесника основано па соотношении активно растущих плагиотропных корневищ-отбегов м коммуникационных корневищ, молодых растущих и отмирающих парциальных кустов.
К молодым генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов, у которых преобладают активно растущие части. У молодых генеративных особей, в частности у молодых куртин, часто наблюдается недоразвитие соцветий.
Средневозрастные генеративные растения представлены мощно развитыми системами парциальных кустов. Признаки старения у этих особей проявляются в уменьшении числа растущих корневищ и понижении способности к захвату новой площади. В дальнейшем с. увеличением возраста у пролесника не только уменьшается число растущих корневищ, но и сокращается число ассимилирующих <»р-тотропных побегов — растение переходит в старое генеративное состояние.
В это время все интенсивнее происходит разрушение систем парциальных кустов. Старые вегетативные особи обычно состоят двух или нескольких парциальных кустов с небольшим числом орто тропных побегов. У последних резко уменьшаются размеры и число срединных листьев. Растущих корневищ эти особи, как правило, не образуют, запас почек возобновления у них невелик, образования придаточных корней не происходит.
К сенильным относятся особи пролесника, представленные од-ним-двумя парциальными кустами, у которых развивается один ортотропный побег ювенильного типа, корневая система почти полностью разрушена. Это последний этап в жизненном цикле растения (Смирнова, Торопова, 1973).

Заложение и формирование почек возобновления, которые дают начало как ортотропным побегам, так и побегам с плагиотропной частью, начинается еще в период роста и формирования материнского побега (июнь —июль). Внутрипочечная фаза развития длится около года. Дальнейшая дифференциация и рост побегов продолжаются после окончания цветения и плодоношения материнских побегов в июне следующего года. В течение июля формируется побег, достигающий к концу июля 1—5 см длины. В составе побега имеется 6—7 узлов, из которых 2—4 несут чешуевидные листья, а верхние— зачатки зеленых листьев. Удлинение побегов происходит за счет вытягивания нижних междоузлий, в одних случаях незначительного (1—1,5 см)—это будущие ортотропные побеги, в других-— очень большого (20—30 см)—это побеги с плагиотропной частью. Верхние узлы остаются сближенными и образуют подобие почки, хотя1 и незакрытой сверху чешуевидными низовыми листьями. Почка загнута назад, и побег раздвигает частицы почвы оказавшимся впереди участком стебля.
Почки плагиотропных и ортотропных побегов закладывают соцветия одновременно. Хорошо заметные соцветия впервые обнаруживаются в конце июля. В начале сентября большинство ортотропных побегов поднимается над уровнем почвы на 10—20 мм, листья зеленые, свернуты в трубочку, сближены. Цветки слабо дифференцированы, 0,8—1,3 мм. В конце сентября в мужских цветках хорошо заметен развитый археоспорий, в женских — зачаток пестика. В начале ноября в мужских цветках наблюдаются материнские клетки пыльцы, в женских — зачатки семяпочек. В середине февраля заметны вполне сформированные пыльцевые зерна. Цветки достигают 1,3—1,8 мм (Шик, 1953). '
Таким образом, пролесник многолетний относится к первой группе растений, выделенной И. Г. Серебряковым (1947 а): к осени побег возобновления сформирован полностью, включая соцветие. По положению почек возобновления в течение зимы он относится к' хамефитам, хотя часть временно покоящихся почек находится под землей. В теплые зимы наблюдается рост побегов под снегом (Кожевников, 1931).
В середине апреля происходит дальнейшее развитие побегов за счет растягивания междоузлий и роста листьев. Растение зацветает прежде, чем полностью разовьются листовые пластинки и прекратится рост побега. Рыльца становятся восприимчивыми за 2 дня до вскрывания пыльников. В некоторых случаях мужские цветки начинают пылить значительно раньше, чем созревают рыльца (Mukerji, 1936). Пролесник по преимуществу анемофил, роль насекомых в опылении этого вида относительно невелика. Цветет в конце апреля— в мае; семена созревают и рассеиваются в середине июни.
Активная вегетация и рост надземных побегов происходят в светлую фазу, но вегетация в целом продолжается до конца августа—октября. После смыкания древесного полога начинаются активные ростовые процессы в подземной сфере (рост корней п корневищ). Первые придаточные корни появляются в начале июня. Процесс образования корней длится около двух месяцев, рост их продолжается до конца вегетационного периода. Первые боковые корни образуются в середине — конце июня.
Содержание углеводов в корневищах пролесника увеличивается от середины июля к середине октября в 1,5—2 раза, главным образом за счет высокомолекулярных углеводов, содержание же легкорастворимых Сахаров уменьшается (Любарский, 1967). В конце вегетационного периода (конец августа — сентябрь) надземные побеги отмирают до базальной части. Основание побега с почками возобновления помещается под землей. Во время летних засух надземные побеги отмирают в начале августа. Таким образом, побеги пролесника, не учитывая внутрипочечной фазы, являются моноцнк-лическими (озимыми).
Продолжительность ассимиляционной деятельности — около 5 месяцев. Пролесник относится к апериодическим видам, по данным И. Т. Серебрякова (1959), обладает кратким периодом вынужденного покоя и близок к выделенному Дильсом (Diels, 1918) Leuco-jum-типу. Продолжительность периода, в течение которого у пролесника отсутствует видимый рост, составляет в средней полосе европейской части СССР около 6 месяцев.

В популяциях пролесника вегетативное размножение преобладает над семенным. При созревании коробочка вскрывается, разбрасывая заключенные в ней семена на 2—4 м. Кроме саморазбрасывания семена распространяются дождевыми потоками, сильным ветром, сонями и муравьями. Пролесник является мирмскохором (Sernander, 1906; Mukerji, 1936). Распространяя пролесник, муравьи используют в пищу придаток (воздушная элайосома), раанииаю-щийся у основания семени.
Урожайность семян пролесника сильно варьирует от года к году и от местообитания к местообитанию. На одном побеге может развиваться от 3 до 30 (42) семян, в среднем от 3,7 до 9,2 (Mukerji, 1936; Рысина, 1968).
От 30 до 60% семян оказываются нежизнеспособными (недоразвитые или уродливые зародыши), часть семян уничтожается птицами и другими животными (до 70—90%), повреждается грибными заболеваниями или прорастает в неблагоприятных условиях. Поэтому в сплошных зарослях пролесника проростки появляются нечасто даже в годы, благоприятные для прорастания семян, большая часть проростков гибнет вследствие конкуренции со взрослыми растениями. По данным А. В. Кожевникова (1929), в Погонно-Лосином острове из 600 исследованных побегов пролесника только у 11% были обнаружены вполне развитые соцветия.
Вегетативное размножение наблюдается, главным образом, в генеративном периоде. Оно происходит раз в 4—8 лет, когда гипо-геогенные корневища, соединяющие самые старые парциальные кусты, полностью разрушаются (перегнивают). Обычно из одной материнской особи образуются 2—3 дочерних. При перегрызании гипогеогенных корневищ роющими животными происходит травматическое вегетативное размножение, но в связи с некоторой ядовитостью растения это отмечается редко.
' Скорость разрастания особей пролесника — 15—30 см/год (Кернер, 1902; Boatman, 1956; Смирнова, Торопова, 1974). В Ирландии при смешанном (вегетативном и семенном) распространении пятно пролесника перемещалось со скоростью 60 см/год (Boatman, 1956).Пролесник произрастает на разных высотах: от 300—400 м над уровнем моря до 1200—4000 м в горах Центральной Европы. Он встречается на песчаных, глинистых, суглинистых почвах, на известняках, почвах вулканического происхождения, гранитах и сланцах и даже на гравии. Исключение составляют торфяники. Этот вид характеризуется как кальцефил и нитрофил (Кац, 1943; Ellenberg, 1963). Однако повышенное содержание нитратов при прочих благоприятных условиях оказывает незначительное воздействие на рост его побегов (Martin, 1968).
Увлажнение почв в местообитаниях пролесника варьирует от влажно- до сыролугового (Раменский и др., 1956). Встречается на почвах с рН от 4,0 до 8,5, предпочитает богатые почвы с рН от 5,8 до 7,2 (Olsen, 1923; Никишин, 1939; Martin, 1968). Корни проникают на самую большую глубину, достигая при этом наибольшей длины и веса, на нейтральных или слабощелочных почвах.
Пролесник — чуткий показатель условий аэрации почв. При поверхностном заболачивании его корни не проникают в почву глубже 10 см, выживают лишь поверхностные корни (Salisbury, 1920, 1925; Mukerji, 1936). В хорошо аэрируемых глинистых почвах на известняках корни сильно ветвятся и проникают на глубину до 20 см, в плохо аэрируемых — до 6 см. Наилучший рост корней отмечен на почвах с влажностью 25—35%.
Пролесник встречается на почвах с содержанием воды от 12 до 70%, однако, если весной влажность почвы в его местообитаниях превышает 35—55%, он отмирает. Наибольший сухой вес и максп мальное содержание золы наблюдаются при влажности 40 50%.
На влажных почвах рост лимитируется плохой аэрацией. При улучшении аэрации почв высота побегов увеличивается с 8 до .43 см, площадь листьев на побеге —с 18 до 150 см2. Распространение пролесника ограничено площадями с высокой скоростью диффузии кислорода. Наименьшее содержание кислорода в почве, при котором выживают его корни, 0,2%. Периодическое затопление ограничивает развитие пролесника (Wardle, 1959).
Повышенная концентрация ионов Мп++ токсична для пролесника, при этом, появляются маленькие черные пятна на листьях. Повышенное содержание ионов железа Fe++ вызывает отмирание кончиков корней.
Пролесник — представитель теневой флоры. Освещенность и его местообитаниях под пологом бука составляет в светлую фазу 25—45% от полной, в теневую — 4—6%, под пологом дуба —соответственно 60—90 и 10%. При освещенности около 90% от полной совершенно подавляется рост пролесника. Амплитуда колебании освещенности в местообитаниях женских растений меньше, чем мужских; освещенность менее 3,6% служит порогом для развития женских особей. Наиболее благоприятна для растений обоих поло» освещенность в 40—50% от полной в светлую фазу (Martin, 1968).
Содержание золы в побегах значительно выше в начале вегетационного периода (апрель) и заметно уменьшается к осени, что коррелятивно связано с образованием подземных корневищ и корней (Mukerji, 1936). В более затененных местообитаниях содержание золы значительно больше в женских растениях, чем в мужских, в более освещенных —наоборот. Содержание золы в листьях в разные сезоны колеблется от 7 до 18%, в среднем составляет 12—15%.

Двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетиру-ющее травянистое растение со стержнекорневой системой (по классификации В. Н. Голубева, 1965), моно- или поликарпик. Двулетние растения имеют простую стержнекорневую систему, проникающую вглубь до 1 м. Диаметр стержневого корня у основания—10- - 1Г> мм, на глубице 50 см — 2—4 мм. Многолетние растения имеют короткое вертикальное корневище и систему главного корня. Корневище од ноглавое (у монокарпиков) или многоглавое (у иоликарпикон), образуется из остатков ортотропных ди- или полициклических побегов, соединенных с сильно разросшимся одревесневшим гипокотилом. От него отходят 2—3 крупных и несколько мелких придаточных корней, которые располагаются в поверхностном слое почвы. Главный корень разветвляется на 3—5 крупных и несколько мелких боковых ветвей. Все боковые корни первоначально отходят косо вниз, а затем принимают вертикальное положение. Диаметр стержневого корня у основания от 7,9 до 21,0 мм, на глубине 50 см—1,5 до 5,0 см. Диаметр наиболее крупных боковых корней в начале их ответвления 1—3 см. Окраска корней коричнево-бурая. Максимальная глубина проникновения — ПО—230 см, ширина простирания — 30—100 см (Голубев, 1962).
Стебель ортотропный, 50—190 см высоты, 0,6—1,5 см в диаметре, ребристый (число ребер 20—22), внутри полый, в верхней части слабо ветвистый, опушен по ребрам вниз направленными или оттопыренными, длинными, жесткими, белыми волосками. Боковые ветви возвышаются над главной осью, реже они ниже главной оси. Нижнее (первое) и верхнее (четвертое или пятое) междоузлия укороченные (2—10 см длиной), средние (второе — четвертое) —длинные (.20—52 см).
Листья очередные, жесткие, сверху более темные, с нижней стороны по жилкам и по краю листа покрыты более короткими, чем на стебле, с волосками, в общем очертании овально-яйцевидные, тройча-то- или перисторассеченные (с двумя парами сегментов), прикорневые (их 5—6) на длинных черещках, стеблевые (3—4) —короткоче-решковые. Черешки тонкие, отстоящие, желобчатые, с узкими длинными влагалищами. Прикорневые листья, собранные в розетку, самые крупные: длина пластинки 10—40 см, ширина 18—26 см, длина черешка 20—35 см, длина влагалища 10—14 см. Размеры стеблевых листьев и их черешков в акропетальной последовательности уменьшаются, размеры же влагалищ (по отношению к длине черешка) увеличиваются (у самых верхних листьев пластинка листа отходит от влагалища). Сегменты перистолопастные, раздельные или рассеченные, в очертании широкояйцевидные, конечный — округло-яйцевидный или округлый; все они по краю неравномерно пильчатолуб-чатые, с перисто-петлевидным жилкованием. Дольки (сегменты) последнего порядка сильно варьируют по форме — от яйцевидных до линейно-ланцетных и линейных.
Соцветие — сложный зонтик. Центральный зонтик чашевидный, в поперечнике 7—18 см, с 15—30 неравными по длине лучами, опушенными редкими жесткими белыми волосками. Лучи, несущие зонтички, расположены в 4 круга. Число лучей в круге уменьшается в центростремительном направлении (от 5—10 в наружном до 2 5 во внутреннем). Зонтички первого круга несут 20—25 цветков, второго — 15—20, третьего — 12—15, четвертого — 8—12. Диаметр зон-тичков 1—2 см. Боковые зонтики (их обычно 2—3, редко до 5) отличаются от центрального менее крупными размерами (6—12 см) и меньшим числом лучей (12—20). Листочки обертки (в числе 2—5) линейные, неравные, длиной 0,4—0,6 см, опушенные, опадающие. Листочки оберточки (их 5—8) линейно-шиловидные или линейные, равные, длиной 0,2—0,3 см, опушенные, неопадающие.
Цветки на длинных неравных цветоножках, обоеполые, актино-морфные (только краевые в зонтичках первого круга слегка зигоморфные), до 0,4 см в диаметре. Чашечка редуцирована — зубцы ее незаметны. Венчик из 5 свободных зеленовато-желтых обратнояйце-видных лепестков 0,1—0,2 см длиной; лепестки с цельной верхушкой, загнутой внутрь примерно до 1/2 длины лепестка, оттянутые в короткий ноготок. Тычинок 5, они свободные, в бутонах загнутые внутрь, при раскрытии венчика распростертые, чередующиеся с лепестками, зеленовато-желтые; тычиночные нити по длине почти равны лепесткам, пыльники двугнездные, прикрепленные к нити серединой, раскрываются продольно. Пыльцевые зерна продолговатой формы, с тремя закрытыми экваториальными порами; тапетум — клеточный с двуядерными клетками, тип образования тетрад пыльцы—симультанный (Кордюм, 1967). Гинецей синкарпный, завязь голая, полунижняя, двугнездная; плацентация центрально-краевая; в каждом гнезде закладывается по две, но развивается по одной висячей анатропной семяпочке; стилодии равны подстолбиям или вдвое длиннее их, с головчатыми рыльцами.
Плод — сухой вислоплодник из двух мерикарпиев с двураздель-ной от основания колонкой. Мерикарпий 4,9—9,8 мм длины, 3,6— 7,2 мм ширины, 0,4—0,8 мм толщины, сильно сжатый со спинки, в очертании овальный, широкоовальный, обратнояйцевидный или широко-обратнояйцевидный, полый, соломенно-желтый или желтовато-светло-коричневый; ребра только первичные, спинное и промежуточные— тонко-нитевидные, краевые — ширококрылатые; секреторные канальцы в ложбинках одиночные, коричневые на просвет, к основанию утолщенные, неравные, достигающие V2—4/s всей длины плода; на комиссуральной стороне два более коротких и широких канальца. Экзокарпий однослойный, паренхиматический. Наружная зона мезокарпия паренхиматическая, внутренняя — склеренхимная, образующая гипэндокарпий. Эндокарпий в зрелом плоде неразличим. Реберные проводящие пучки мелкие, в краевых ребрах разделенные на два тяжами склеренхимы. Канальцы глубоко расположенные, прилегающие к гипэндокарпию. Фуникулус с расширенным в тангентальном направлении проводящим пучком. Эндосперм ну-клеарного типа, обильный, выполняющий всю полость семени, плотный, на комиссуральной стороне почти плоский. Зародыш мелкий, расположен в микропилярной части семени (в верхней трети его), погружен в эндосперм. Он дифференцирован на две свободные продолговатые семядоли (Васильченко, 1941), гипокотиль, зачаток зародышевого корешка и мельчайшую почечку (апекс стебля).

Ареал охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, вклю чая европейскую часть СССР, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. Борщевик сибирский следует отнести к группе растеши"! с евразиатским типом ареала. Он встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. Произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и берс-зово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений.
В палеоботанической литературе имеются сведения о нахождении б. сибирского в постплиоценовых отложениях Ленинградской обл. (Данилевский, 1928).По литературным данным, семена б. сибирского не имеют периода покоя (Ларин и др., 1956). Наши исследования показали: период покоя у семян этого растения вполне выражен, длится 2—3 месяца. Он обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2—5°). При выдерживании семян в течение трех месяцев при +2—5° или под снегом лабораторная всхожесть колеблется от 35 до 78%, всходы начинают появляться на 5—12 день. При подзимнем посеве в грунт (в октябре) происходит естественная стратификация семян, всходы появляются в течение месяца после стаивания снега. Полевая всхожесть колеблется от 20 до 70%. Срок появления всходов растянут до 30 дней. Часть семян (до 25%) прорастает только через год. Срок сухого хранения семян при комнатной температуре не более двух лет, после трех лет всхожесть составляет менее 10%. (
Для б. сибирского характерен надземный тип прорастания. Семядоли продолговатые (10—15 мм длины, 3—5 мм ширины), на верхушке острые, книзу постепенно суженные в черешок длиной до 20 мм. Подсемядольная часть слабо развита (Васильченко, 1941). Кроме семядолей и заключенной между ними почечки проростки имеют короткий гипокотиль и главный корень длиной до 12 см. Из верхушечной почки в последующем развивается укороченный вегетативный побег, несущий одновременно от 3 до 6 листьев, собранных в розетку. Первые 3 листа простые, округлые, неясно-пятило-пастные, при основании сердцевидные, по краю городчато-зубчатые на длинных черешках. Рассеченность пластинок последующих листьев постепенно усложняется.
В пределах виргинильного периода у б. сибирского можно выделить 4 возрастных этапа (рис. 14): проростки, ювенильный, имма-турный и взрослый вегетативный (Работнов, 1956 6). Одновозраст-ные растения в разных экологических условиях могут находиться на разных возрастных этапах. Все же можно считать, что ювенильное и имматурное состояния длятся менее одного сезона, хотя в отдельных случаях имматурное состояние может затянуться до 3 лет. Во взрослом вегетативном состоянии растения могут находиться от 4 до 10 лет. Первое цветение в естественных ценозах наступает на третий год жизни, в культуре — на второй. В пойме Оки в возрасте четырех лет зацвела 7з растений от общего их числа (Работнов, 1956 6). Половозрелые особи цветут не ежегодно: около 17% из них цветет повторно, примерно 50% после цветения переходит в вегетативное состояние на несколько лет, а затем вновь зацветают. Отдельные особи цветут 2—3 года подряд, потом переходят в вегетативное состояние на несколько лет и вновь зацветают. У б. сибирского встречаются моно-, ди- и поликарпичные (с 3—4-кратным цветением) особи; последние преобладают. Таким образом, он может быть отнесен к группе растений, переходных от моно- к поликарпич-ности со слабо выраженной кратностью цветения. Средняя продолжительность генеративного периода 3—5 лет (Работнов, 1956 6). Первые признаки старения проявляются в образовании дупла в корневище, которое постепенно увеличивается. В результате происходит расчленение материнской особи на 2 (редко 3) самостоятельные особи, расположенные в непосредственной близости друг от друга. Длительность сенильиого периода составляет в среднем 1,5 года.
Переход от одного возрастного этапа к другому сопровождается морфологическими изменениями надземных и подземных частей растения. Так, для проростков характерно наличие семядольных листьев. Ювенильные растения имеют простые округлые трехлопастные листья, имматурные — трехраздельные, а взрослые вегетативные особи-—тройчатые или перистые листья. Генеративные растения отличаются от взрослых вегетативных особей наличием удлиненного цветоносного побега или следов от него и иногда двух-трсх розеток листьев. Сенильные растения имеют несколько розеток листьев, следы бывших цветоносных побегов и отличаются от генеративных растений наличием дупла в корневище. Корневая система б. сибирского с изменением возраста растений постепенно из простой1 стержневой превращается в многоосевую стержнекорневую или стержнекисте-корневую с коротким одноглавым или многоглавым вертикальным корневищем. Общая продолжительность жизни б. сибирского не первышает 25 лет (Работнов, 1956 6).