Осенний прирост осей в большей своей части одревесневает и укореняется только весной. На границах приростов ветвление подавлено, пазушные почки крайне мелки и находятся в состоянии покоя. Эти закономерности лучше выражены у растений, развивающихся в условиях ценоза, где интенсивность ветвления уменьшена и вследствие этого ограничено разнообразие типов осей.
Таким образом, по особенностям побегообразования этот вид обнаруживает много общих черт с крымскими моноподиально нарастающими видами рода, структура которых была проанализирована В. Н. Голубевым (1968).
В благоприятных условиях трогаются в рост покоящиеся пазушные почки в базальной части скелетных осей и на границах приростов, из них развиваются побеги возобновления со сближенными узлами в основании. Этот процесс, особенно хорошо выраженный у молодых растений в условиях культуры, обычно совпадает по времени со вторым периодом активного роста побегов и может привести к образованию вторичной разветвленной системы осей, накладывающейся на уже сформированную.
Несмотря на отсутствие прямых данных о максимальной продолжительности моноподиального роста скелетных осей, можно предположить, что он не беспределен и через несколько лет завершается образованием терминального соцветия или отмиранием точки роста. Об этом говорит отсутствие скелетных осей старше пятилетнего возраста в просмотренном нами материале. Продолжительность цикла развития осей при этом, очевидно, изменяется в зависимости от их места в побеговой системе растения. Наиболее долговечны первые скелетные оси низшего порядка.
Описанные закономерности осложняются существованием осей переходного типа, которые нередко развиваются в пределах одного годичного прироста материнской оси. Такие оси представляют собой связущее звено между многолетними моноподиально нарастающими осями и моноциклическими генеративными побегами. Продолжительность их вегетативного роста весьма непостоянна, поэтому стелющаяся часть их может быть разной длины. Цветение таких побегов иногда запаздывает и они могут давать пазушные генеративные побеги обогащения. В подобных случаях в основании орто-тропных цветоносных стеблей отсутствуют розетки мелких сближенных листьев. Терминальные цветоносные стебли обычно заметно крупнее, чем у пазушных моноциклических побегов. После плодоношения они отмирают на значительную часть своей длины вместе с побегами обогащения и представляют собой, таким образом, видоизмененную форму характерных для полукустарничков удлиненных генеративных побегов. Гетероциклические побеги переходного типа обычны у хорошо развитых экземпляров тимьяна ползучего, хотя их число весьма непостоянно.
Определенное детерминирующее влияние на тип развития побегов оказывают, по-видимому, и придаточные корни. Многолетние скелетные оси обычно хорошо укореняются придаточными корнями, зацветающие рано моноциклические генеративные побеги лишены корней. Различиями в укоренении объясняются, возможно, и те случаи, когда в зоне образования переходных побегов в пазухах супротивных листьев развиваются побеги разного типа. Такие побеги-близнецы обычно развиваются из различно ориентированных пазушных почек. Вследствие накрест-супротивного листорасположения на стелющихся осях чередуются латерально и дорзовент-рально расположенные пары почек. В последнем случае у побегов, развивающихся из нижних прижатых к почве почек, создаются лучшие условия для укоренения.
Нормальный ход побегообразования у ч. ползучего нередко нарушается из-за отмирания не защищенных покровными чешуями точек роста скелетных осей или при отчленении отдельных осей от общей системы побегов, обусловленном механическими причинами. В первом случае происходит перевершинивание осей: отмершую верхушечную почку замещает обычно ближайший боковой побег более высокого порядка — побег продолжения. На следующий год он нередко переходит к цветению, что создает ложное впечатление зацветания скелетной оси.
Многолетние части стелющихся осей ч. ползучего весьма хрупки, вследствие чего часто обламываются. Случаи нарушения связи отдельных осей с системой главного корня способствуют вегетативному размножению вида. Оно вызывает пробуждение покоящихся почек в основании куста и усиливает рост ближайших к месту обрыва боковых ветвей. На обособившихся частях осей происходит усиленное образование и углубление имеющихся придаточных корней, приобретающих вторичностержневой характер. Более резко это выражено в тех случаях, когда обрыв оси происходит вблизи ее нарастающего конца. Такие отделившиеся части обнаруживают очень большое внешнее сходство с молодыми растениями семенного происхождения. Усиленное образование придаточных корней в свою очередь влияет на развитие и длительность жизни главного корпя. Чрезвычайно большое количество интенсивно ветвящихся корней, появляющихся в условиях культуры, вызывает уменьшение относительной мощности развития главного корня. Следствием этого, видимо, является его раннее отмирание, наблюдавшееся у отдельных, наиболее крупных экземпляров на третьем году жизни. В условиях ценоза у растений, на стелющихся осях которых образуются лишь неглубокие тонкие придаточные корни, главный корень сохраняется неопределенно долго, и его относительная длина значительно больше.

Бузина красная — сильно ветвистый кустарник или деревце до 5 м высоты, со сбежистым, толстым у основания стволом и поверхностной корневой системой. Кора на стволах и старых ветвях серовато-бурая, слабо опробковевшая, с продольными морщинами, у молодых побегов бурая или более менее окрашенная в фиолетовые или пурпурные тона. Молодые побеги округлые или слегка ребристые, блестящие, с ясно заметными крупными щелевидными чечевичками, между которыми видны мелкие чечевички. Сердцевина побегов мягкая, губчатая, светло-бурая, древесина зеленая, очень легкая.
Почки супротивные, конечные часто недоразвитые. Боковые почки на небольших ножках; цветочные — шарообразные, листовые— продолговато-яйцевидные, рыхлые, голые, зеленовато-бурые, красно-бурые или красноватые, 8—15 мм длиной и 5—8 мм шириной. У почек из-под чешуек на вершине нередко проглядывают недоразвившиеся листья. Чешуйки почек голые, реснитчатые, располагаются крестообразно, при основании почек по одной-две развитых чешуйки, верхушки которых заканчиваются коротким мягким -острием.
Листовой рубец полукруглый, большой, щитковидный, у основания несколько приподнятый, серовато-беловатый, с 3—5 следами.Супротивно лежащие листовые рубцы соединены мозолистой перетяжкой. Листовая подушка несколько возвышается над поверхностью побега.
Прилистники чаще в виде крупных, иногда стебельчатых, мясистых железок, реже очень мелкие, ланцетовидные, зеленоватые, быстро опадающие. Листья супротивные, непарно-перистые, с 3—8 яйцевидными, продолговато-яйцевидными или эллиптическими листочками, длинно заостренными на верхушке и клиновидными или округлыми при основании, 5—8 см длиной и 3—4 см шириной. Листья голые или слегка волосистые, с пильчато-зубчатым краем, сидят на общем черешке 5—11 см длиной с двумя железками при основании нижней пары. Листовая пластинка сверху зеленая, снизу сизоватая, с неприятным запахом.
Желтовато-белые актиноморфные цветки бузины собраны в плотные яйцевидные или конические соцветия 2,5—6 см длины и 2,5—5,5 см ширины на тонком и коротком (0,8)1—3(4,5) см длины цветоносе. Нижние веточки соцветия большей частью отогнуты, осевые части его голые или усажены (иногда густо) мелкими сосочками. Зубцы чашечки около 0,5 мм длиной, большей частью языко-видные, тупые, _на верхушке нередко зазубренные, реже треугольные, острые. Венчик беловато- или зеленовато-желтый, 4—5 мм, с эллиптическими или продолговато-яйцевидными тупыми или острыми долями, более короткими, чем завязь, наверху иногда с небольшими зубчиками. Завязь около 2 мм длиной, столбик шаровидный или шаровидно-конический, с тремя красными рыльцами. Тычинки в два раза короче лепестков, с шаровидными пыльниками, превышающими нити или равными им по длине.
Плод бузины — синкарпная, сочная, блестящая, ярко-красная костянка, шаровидной формы, 3—5 мм в диаметре, с желтой сочной мякотью в плотных яйцевидных или конических гроздьях по 54— 217 штук. В плоде обычно 3 косточки 2—4 мм длиной, 0,9—2 мм шириной, 0,7—1,1 мм толщиной. Косточки трехгранно-яйцевидные, светло-желтые, матовые, с мелкоморщинистой поверхностью. В 1 кг 435 тысяч семян, 1000 семян весят 2—2,6 г (Артюшенко, 1962). Жизнеспособность семян 86% (Некрасов, 1973). Плоды бузины несъедобны, по характеру плодоношения ее относят к видам с устойчивым типом плодоношения.
Диплоидное число хромосом равно 36 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).Родина бузины — Западная Европа, где она растет в диком виде в горах.
В Советском Союзе бузина красная в диком виде встречается только в Верхне-Днестровье, как одичалая распространена от Прибалтики до Кавказа, растет также в Сибири и на Дальнем Востоке.В Московской обл. бузиНа встречается в старых парках, лесах, вблизи жилья, распространена по всей области (Ворошилов и др., 1966).

Семя бузины красной трехгранно-яйцевидное, в поперечнике трехгранно-овальное, 3X2X1 мм. Семенная кожура представлена слоем облитерированных клеток интегумента, плотно прилегающих к эндокарпу, но не срастающихся с ним. Эндокарп состоит из двух слоев одревесневших волокон и одного слоя каменистых клеток неодинаковой длины, благодаря чему поверхность семени мелко гофрированная. В семенах имеется хорошо развитый эндосперм, клетки которого богаты маслом и белком. Небольшой зародыш с семядолями неравной длины расположен в верхней части семени.
При весеннем посеве семян после стратификации всходы появляются через 43 дня (Бородина и др., 1970). Всходы бузины красной имеют сравнительно тонкую, бледно-зеленую, голую подсемядоль-ную часть, овальные, слегка яйцевидные семядоли 7—8 мм длины и 5_б мм ширины, закругленные на верхушке и слабо выемчатые, на коротких черешках. С верхней стороны семядоли темно-зеленые, с нижней светлее, жилки слабо заметны. Первые листья супротивные, коротко- и широкояйцевидные, при основании сердцевидные, с остро-мелкозубчатым краем, на длинных черешках. Третий и четвертый листы более вытянуты, овально-яйцевидные. Надсемядоль-ное междоузлие около 2 мм длины (Васильченко, 1960).
Растет бузина красная быстро, уже однолетки ее можно высаживать на постоянное место; на третий год бузина начинает плодоносить.
Ветвление у бузины симподиальное, ежегодно ее побеги теряют верхушечную точку роста, в том числе и вегетативные, и постоянно возобновляются за счет боковых почек. Иногда у бузины отмирает верхушечный побег до нескольких десятков сантиметров длиной. Равномерный рост междоузлий на побегах бузины протекает по всей длине в течение периода растяжения, междоузлия на побегах бузины могут достигать 40 см длины. Характер листьев в пределах годичного побега изменяется: чем выше по стеблю, тем более расчленены низовые листья. На, границе со срединными нередко образуются своеобразные переходные формы листьев (Серебряков, 1952).Олиствение и цветение у бузины красной проходят одновременно во второй половине апреля — начале мая. Плодоношение в Московской обл. наблюдается с конца июля по сентябрь, причем плоды долго сохраняются на кустах. Средний урожай с одного растения 300 г (Некрасов, 1973).
В сентябре у бузины начинают окрашиваться листья, в конце месяца проходит листопад.

Бузина размножается семенами,, отводками и черенками, дает обильную поросль от пня.
Плодоносит бузина регулярно и обильно. При заготовке плоды ее освобождают от сочной мякоти растиранием с последующей отмывкой. Выход чистых семян из сырья 3—5% (Заборовский, 1962). При проращивании в лабораторных условиях семена набухают быстро, но не прорастают месяцами. При посеве весной без предварительной подготовки к концу первого года семена бузины дают незначительную грунтовую всхожесть, большее число всходов появляется лишь следующей весной. Осенние посевы бузины также не всегда дают следующей весной хорошую грунтовую всхожесть. В Ленинграде семена бузины, собранные в разные сроки и сразу же высеянные в грунт, дали весной следующую грунтовую всхожесть: семена сбора 1 августа — 55%, сбора 1 сентября — 75%, сбора 15 сентября — всего 40% (Заборовский, 1962). В опытах П. Н. Ваш-кулата (1952), проведенных в районе Куйбышева, свежесобранные семена бузины красной имели лучшие показатели при посеве в'период 20 июля— 1 августа, а сентябрьские посевы давали низкую всхожесть или вообще утрачивали к осени способность быстро прорастать. Для весенних посевов лежалых семян Г. X. Абианц (1939) рекомендует стратификацию их во влажном песке при температуре 0—5° в течение 4 месяцев, в некоторых случаях 6—7 месяцев. Продолжительность сохранения всхожести у семян б. красной около двух лет. Хранят их в стеклянной или металлической таре.
Норма высева семян бузины 0,7—2 г на 1 погонный метр, глубина заделки 0,5—1 см (Хохлов, Ковалева, 1950). Средний выход сеянцев —24 с 1 погонного метра (Мисник, 1949).
Плоды бузины охотно поедаются птицами, способствующими ее распространению.Б. красная не очень требовательна к почве, хорошо растет на разнообразных почвогрунтах, является прекрасной почвоулучшаю-щей породой: листья ее очень богаты зольными веществами. Предпочитает свежие плодородные суглинистые почвы, заметно реагирует на азотистые удобрения, особенно пышно разрастается на местах, где сбрасывают огранические остатки и мусор. На рыхлых плодородных почвах бузина отличается таким бурным ростом, что через 4—5 лет куст редеет снизу и теряет свою пышность. В таких случаях его сажают на пень и через год-два снова получают пышный куст.
Бузина переносит самое сильное отенение. К температурным условиям она мало требовательна, отличается жаростойкостью и зимостойкостью, однако при росте в сырых местах побеги ее нередко подмерзают.Внутривидовая систематика
Бузина красная в природе варьирует в основном по форме и окраске листьев. А. И. (Колесников (1958) указывает для нее следующие формы: f. plumosa — б. перистая; f. lacitiiata (f. serratifo-lia) —б. разрезнолистная; f. tenuifolia — б. тонколистная; f. plumo-sa-aurea — б. перистая золотистая. А. И. Пояркова (во Флоре СССР, 1958) называет также f. ornata — с разрезанными листьями; f. таг-morata и f. aureo-variegata — с пестрыми листьями; f. semperflo-rens— почти непрерывно цветущая; f. spectabilis — с чисто-белыми цветками; f. purpurea — с розовым снаружи венчиком; f. flaves-cens — с золотисто-желтыми плодами. Кроме того, встречаются: f. violacea — с фиолетово-красной при распускании, затем сизоватой листвой; f. viridis — со светлой ярко-зеленой листвой; f. fructi-fla-vis — с желто-оранжевыми плодами.

Консортивные связи бузины изучены мало. Известно, что она как хороший медонос активно посещается насекомыми. Плоды бузины охотно поедаются и распространяются птицами, преимущественно славками, дроздами, зарянками (Рычин, 1972).
Цветкам бузины наносят вред личинки бузинной галлицы — Arnoldia sambuci, черноногой галлицы — Placochaela nigripes и жимолостной галлицы — Syndiplosis lonicerarum (Заборовский, 1962).Бузина красная имеет немалое хозяйственное значение. Почти все части растения используются в народной медицине: чай из соцветий и сок из ягод — как потогонное средство, плоды и кора—• как слабительное, чай из сушеных цветков и плодов считается хорошим средством от катаров, ревматизма и сыпи (Строгий, 1934).Ё Незрелых плодах и листьях бузины содержится синильная кислота (Гринер, 1960). В соцветиях имеется энзим эмульсин; в листьях и коре ветвей и корней до 2,5% сахарозы и эмульсина. Плоды содержат жирное, красновато-желтое масло, в состав которого входят пальмитиновая, олеиновая, арахиновая и некоторые другие кислоты, фитостерин, инвертин, 8,5% Сахаров, 9,4% сырого протеина, 2,8% пектина. В семенах содержится жирное масло, обладающее послабляющим свойством с глицеридами кислот линолевой, линоле-новой, масляной, пальмитиновой (Флора СССР, 1958).
В листьях и ветвях бузины содержатся дубильные вещества: в листьях они приурочены к кожице, в паренхиме коры и сердцевине также имеются крупные, 25—164 мк в длину и 18—120 мк в ширину, вместилища дубильных веществ (Раздорский, 1949).
Плодами бузины хорошо отмывать руки от зелени или соков, сок ягод ее хорошо растворяет смолы. Ягоды бузины можно использовать для приготовления мармелада (Машкин, Голицын, 1952). Масло из семян б. красной в некоторых странах Европы используется в технических целях, из плодов получают спирт.
Бузина — ядровая порода с желтовато-белой заболонью и буровато-желтым ядром. Древесина ее умеренно тяжелая, умеренно высыхающая, прочная, посредственно твердая, умеренно хрупкая, удельный вес ее 0,6—0,65. Она хорошо полируется, поэтому находит применение в токарном производстве. Большую ценность для поделок представляют корневые наплывы бузины. Сердцевина бузины красной очень широкая, занимает более половины поперечника побега, рыжая, рыхлая, находит применение в микроскопии и при изготовлении физических приборов. Молодые ветви идут на изготовление детских игрушек.
Быстрый рост и неприхотливость бузины заслуживают большого внимания для использования ее при лесоразведении, в мелиоративных целях, для закрепления оврагов и крутых склонов. Ее хорошо использовать в качестве подлеска, так как бузина привлекает на гнездовья массу птиц. Очень интересна бузина с декоративной точки зрения, так как она теневынослива, прекрасно переносит обрезку, почти не страдает от дыма и газов (Рычин, 1972) и относится к кустарникам, наиболее эффективно снижающим городской шум (Галактионов и др., 1967).
Благодаря продолжительному пребыванию плодов на ветках бузина очень декоративна как в естественном виде, так ив штамбовых посадках (Овсянников, 1930). Бузину рекомендуют использовать для создания живых изгородей (Керн, 1926), в качестве подлеска в полезащитных насаждениях (Шиманюк, 1967), в парках, групповых и одиночных посадках.

Молокан татарский — травянистое, многолетнее, поликарпиче-ское, облигатно-корнеотпрысковое растение (Серебряков, 1962). Корневая система у него широко распростертая (особенно на рыхлых почвах) и глубоко проникающая. Одна особь может занимать площадь до 10 м2 (Былова, 1960 а) и углубляться до 4—5, а иногда до 7 м (Мамонов, 1955; Смирнов, 1956).
От стержневого корня на разной глубине отходят боковые, в свою очередь неоднократно ветвящиеся. Одни из них тонкие, всасывающие, менее 1 мм толщиной, другие —более толстые, составляющие основной скелет подземной части растения. Поверхностные крупные боковые корни толщиной в 1,5—2 мм отходят от главного корня на глубине 10—50 см и располагаются в почве почти горизонтально, слабо ветвятся и постепенно приближаются к дневной поверхности. Достигнув длины нескольких десятков см (20—280), боковой корень делает крутой изгиб и растет вертикально вниз, углубляясь до 1—2 м и обильно ветвясь по всей длине. Изгиб корня оказывается в среднем на 6 см ближе к поверхности почвы, чем место его отхождения. От выпуклой стороны изгибов, которые всегда утолщены примерно вдвое, отходят боковые корни следующего порядка, имеющие подобный же характер нарастания, ветвления и расположения в почве. У одного растения могут образоваться за год корни семи порядков. На утолщенных изгибах боковых корней закладываются придаточные почки, меньше их на горизонтальных и вертикальных участках корня. На вертикальных корнях почки могут быть на глубине 2—3 м (Мамонов, 1956 а). Из этих почек развиваются ортотропные побеги — корневые отпрыски, поэтому крупные боковые корни называют корнями размножения или корнями распространения. У растений молокана, растущих на необрабатываемой почве, корни размножения в небольшом числе или совсем отсутствуют, но зато лучше развиты крупные боковые корни, спускающиеся отвесно вниз и расположенные близко от главного корня, иногда сплетающиеся с ним в своеобразный жгут (Былова, 1958). У растений, растущих на пахотных землях, главный корень, как правило, отсутствует, и корневая система представлена корнями размножения нескольких порядков.
От подземных частей корневых отпрысков отходят придаточные корни, среди которых различают более крупные, подобные боковым корням размножения, несущие почки, и более мелкие, тонкие и короткие всасывающие корни. Последние эфемерны, развиваются и функционируют при повышенной влажности почвы в любое время вегетационного периода и засыхают при пересыхании верхних слоев-почвы. Очень редко на них возникают почки.
Подземные отрезки корневых отпрысков являются вертикальными корневищами. По годичным приростам древесины установлено, что они могут существовать в течение 11 лет (Былова, 1962). Верхняя часть их осенью отмирает вместе с надземными побегами. Из почек вблизи отмершего конца на следующий год развиваются новые побеги. Так осуществляется симподиальное нарастание корневища. На плотных почвах, где молодые растущие отпрыски встречают механические препятствия, корневища изгибаются, иногда скручиваясь спиралью. Корневище имеет почти одинаковую с надземным стеблем толщину, в среднем 3—7 мм.
Молодые однолетние корневища белые или слегка желтоватые, несут белые сочные чешуевидные низовые листья, которые засыхают по мере роста надземной части побега, при этом корневище покрывается перидермой, становится коричневым. Появляющиеся ин-вагинально, реже экстравагинально придаточные корни сосредоточены главным образом вблизи узлов. Длина корневищ зависит от глубины залегания почек, из которых развивается побег, и может быть 55—60 см.
Из почек на корневищах и корнях вырастают надземные моноциклические, монокарпические побеги полурозеточного типа. Специализированных вегетативных розеточных побегов у взрослых растений молокана нет, но так как побеги вырастают в любое время вегетационного периода, то возникшие осенью побеги не успевают завершить малый жизненный цикл и к зиме отмирают в фазе розетки.
Высота генеративных побегов молокана обычно 15—80 см, иногда 150—190 см. Средняя толщина стеблей 5—6 (7) см, они почти округлые, слегка бороздчатые, внутри полые, зеленые, слегка сизоватые, иногда с фиолетовым оттенком от антоциана, в верхней части до цветения густо, позднее — слабо опушены простыми белыми спутанными волосками. В затенении побеги молокана ветвятся только в верхней части, в условиях хорошего освещения — по всей длине. Ветви направлены косо вверх, но верхние побеги, обогащения нередко отклонены горизонтально. Стебель олиствен по всей длине. Размеры метамеров побега (длина междоузлий и листьев) подчиняются правилу одновершинной кривой изменения метамеров. Формула листорасположения 2/s.
Листья зеленые, сизоватые, довольно толстые, мясистые, жестковатые, простые, без прилистников; розеточные и нижние стеблевые сужены в черешок, средние и верхние —сидячие, полустебле-объемлющие. Размеры листьев и их рассеченность уменьшаются снизу вверх. Нижние и средние стеблевые листья перисто-выемча-тонадрезные или струговидные, перисто-лопастные с острыми лопастями, слегка повернутыми к основанию листа, голые или опушенные, верхние — ланцетные или продолговатые с редкими одиночными зубцами или цельнокрайние, имеют более или менее густое белое войлочное клочковатое опушение, как и молодые листья розеток. Край листа редкозубчатый, верхушка острая или притуплённая, как и зубцы заканчивается хрящеватым шипиком, жилкование сетчатое, перистое. Выражена фотометричность листьев, но в гораздо меньшей степени, чем у Laciuca serriola Torner.
Соцветия — корзинки средней величины, диаметром в 20—28 мм, состоят из 20 (16—23) язычковых цветков. Ось соцветия голая, ям-чатая, обертка большей частью четырехрядная, у бутонов цилиндрической или усеченно-конической формы. Листочки обертки травянистые, зеленые или окрашены антоцианом в буровато-фиолетовый цвет, снаружи тонко опушенные, наружные острые, внутренние по краю с пленчатой, обычно волнистой каймой, на верхушке туповатые. Корзинки расположены на оси первого порядка и на побегах обогащения второго и третьего порядков, образуя как бы сложное широкометельчатое соцветие.
Цветки пахнут ванилью, имеют сиренево-голубой язычковый венчик из 5 лепестков. Длина трубки венчика 7—8 мм, отгиба — 9—10 мм. В трубке венчика скапливается нектар. Хохолок короче венчика, состоит из большого числа почти одинаковых белых, мягких, ломких, зазубренных волосков. Из трубки венчика более чем наполовину выходит голубая, с синими полосами по месту сраста-ния пыльников тычиночная трубка длиной 3—3,5 мм, образованная пятью сросшимися вдоль пыльниками. Пыльники интрорзные.

Ареал молокана татарского охватывает значительную часть центра Евразии. Он распространен в Центральной Европе, на Балканском п-ве (в Сербии и Болгарии), в Турции (около Босфора), в Малой Азии, Иране, Афганистане, в южных и юго-восточных районах СССР, в Монголии, северной части Китая, Западном Тибете, северных штатах Индии (Шмальгаузен, 1897; Флора СССР, 1964). Изображение ареала в пределах СССР дано в книге «Районы распространения важнейших сорных растений в СССР» (1935), всего ареала — в неопубликованной диссертации А. М. Быловой (автореферат Былова, 1962).
В пределах СССР молокан особенно широко распространен в Среднем и Нижнем Поволжье, Заволжье, на Южном Урале (в Башкирской АССР, в Оренбургской, Куйбышевской, Саратовской, Волгоградской областях) и в Северном Казахстане. В Московской обл. это — редкое заносное растение. Он встречен по берегу Сенежского озера на песке (Сырейщиков, 1927) и на железнодорожной насыпи Ярославской железной дороги за Яузой (Александров, 1923). Нами найден в Москве на ул. Шаболовке и на ул. Бурденко (в палисаднике), на площади Гагарина (на газоне), на ул. Усачева (у забора около рынка), на Трубецкой ул. и в других местах.
Продвижение молокана на север по грунтовым дорогам, железнодорожным путям и рекам вполне очевидно (Дмитриев, 1937; Кра-совский, 1949; Ларюнов, Макодзеба, 1957). Только заносом можно объяснить редкие местонахождения этого растения значительно севернее границы сплошного распространения: под Калугой, Москвой, Островом, близ Кирова, Архангельска, Котласа, у с. Самаровского на Оби и в других местах.
Ареал молокана охватывает многие ботанико-географические зоны: смешанные и лиственные леса, лесостепь, северные и южные степи, полупустыни и пустыни. В лесной зоне он растет по обрывистым высоким берегам рек. В Средней и Центральной Азии он растет также по берегам водоемов (рек, озер, арыков), у колодцев, на мокрых солонцах, а также на барханных песках в пустынях Гоби и Алашань, в песках Тенгери, на бугристых песках Большие и Малые Барсуки и Муюн-Кум,ы (Пташицкий, 1910). В степной и полупустынных зонах встречается на водораздельных пространствах, занимая преимущественно пахотные земли. Молокан может произрастать и высоко в горах (П. П. Горбуновым собран на Памире на высоте 3400 м).Семя молокана заполняет всю семянку, кроме носика, плотно прилегает к околоплоднику. Семенная кожура тонкая, белая. Зародыш продолговатый, прямой, с длинными вдоль сложенными семядолями, коротким гипокотилем, корешком и недифференцированной точкой роста. Все клетки зародыша содержат много масла.
Семена могут прорастать летом и осенью без периода покоя, либо весной после перезимовки. Они сохраняют всхожесть в течение двух лет (Бажанов, 1922, 1929). При достаточном увлажнении всходы молокана могут появляться летом, но так как в местах произрастания его лето, как правило, засушливое, то всходы появляются обычно весной и осенью. Весенние всходы в массе гибнут летом во время засухи и объедаются животными. Гибнут всходы и во время перезимовки.
Лабораторная всхожеег семян 40—70%, всхожесть стратифицированных семян выше, чем хранящихся зимой в комнатных условиях, и прорастают они быстрее и дружнее (Былова, 1965). Полевая всхожесть сильно зависит от влажности почвы и глубины заделки. При орошении всхожесть возросла с 2,2 до 22,4% (Владимиров, 1947, 1948). Предельная глубина заделки семян 2—3 см, с глубины 5 см и более всходы не появляются. При благоприятных условиях прорастание начинается на третий день после посева. Прорастание надземное. На третий — пятый день появляется корешок, а через день-два начинает вытягиваться гипокотиль, вынося вверх семядоли, которые освобождаются от околоплодника и быстро зеленеют.
У проростка овальные или яйцевидные семядоли длиной в 6— 10 (12) мм и шириной 4—5 (6) мм тонким цилиндрическим гипокотилем выносятся на высоту 8—12 мм над уровнем почвы. Семядоли горизонтально отклоненные, сизоватые, голые, короткочерешковые, с хорошо заметной средней жилкой. Первый лист тоже голый, сизоватый, овальный или продолговато-обратнояйцевидный, сужен в черешок, с остроконечной верхушкой, по краю с редкими зубцами или без них. Второй и последующие листья с более заметными зубцами образуют розетку из 5—6 листьев 1,5—3 см длиной. У проростков хорошо развит главный корень, обильно ветвящийся в ба-зальной части, при повреждении он замещается одним из боковых.

По степени сформированное™ побега в почках возобновления молокан относится, по И. Г. Серебрякову (1952), к 3-й группе. Соцветия закладываются и формируются весной по мере роста побега. Скученные бутоны корзинок на вершине растущих поо?"ов появляются в последней декаде мая. Единичные корзинки раскрываются в середине июня, но пора массового цветения — конец июня и первая половина июля. Постепенно затухая, цветение длится до середины октября, что связано с разными сроками появления побегов, но в поздно цветущих корзинках семянки не вызревают.
Первой раскрывается верхушечная корзинка на побеге, а затем корзинки на осях второго и третьего порядков. Раскрывание корзинок происходит рано утром, спустя 15—20 минут после восхода солнца. Солнечным летним утром полностью раскрывается корзинка за ■30—40 минут, в пасмурное утро — за 2 часа, прохладным осенним утром —более чем за час (пример термонастии). По мере отгибания листочков обертки и венчиков до горизонтального положения вырастают и тычиночные нити, выдвигая пыльниковые трубки, из которых высовываются столбики с двулопастным рыльцем со сложенными лопастями, которые позднее расходятся и скручиваются спиралью/Выталкиваемая столбиками пыльца попадает на поверхность рылец. Специальными опытами с заключением корзинок в марлевые изоляторы установлено, что хотя возможно самоопыление, но завязывания плодов при этом не происходит (Былова, 1960 а, 1965). Основными опылителями молокана являются мухи-журчалки, пчелы и осы, достающие нектар из узких трубочек венчика или собирающие пыльцу. Максимум их наблюдается при солнечной погоде в 9—10 часов утра. Раскрытыми остаются корзинки в течение одного дня: в жаркие летние дни — до 10—11 часов, а в пасмурные и прохладные осенние — до 18—19 часов. Посещение корзинок насекомыми ускоряет их закрывание.
По отцветании листочки обертки поднимаются вверх и сближают венчики, которые бледнеют и засыхают. Под защитой обертки летом в течение 10—12 дней созревают семянки. В одной корзинке созревает в среднем 16 семянок и 6 остаются недозрелыми. При созревании семянок листочки обертки подсыхают, скручиваются и отгибаются вниз. На оси соцветия семянки с белыми хохолками расходятся и образуют в совокупности почти сферу. Единичные плодо-; носящие корзинки встречаются в конце июня, к концу первой декады июля уже наблюдается перевес числа плодоносящих корзинок над цветущими, а в первой половине августа большинство растений уже обсеменяется.Семенная продукция молокана очень велика. Один среднеразвитый генеративный побег может дать 2200 зрелых семянок, а отдельные лучше развитые побеги до 4000—5000 (Суднов, 1946; Пении, 1959). На поле со средней засоренностью молоканом, где на 1 м2 насчитывается 80—90 побегов, образуется 191400 семянок, а на участках с еще большей засоренностью — несколько сотен тысяч.
Семянки обладают большой парусностью, легко срываются ветром и разносятся по воздуху на расстояние до 5 км. На значительно меньшее расстояние распространяются они водяными потоками во время дождя, а также растаскиваются муравьями. Несмотря на огромную семенную продукцию, семенное размножение подавлено, так как мала полевая всхожесть семян и велика гибель проростков. Только во влажные годы и в условиях орошения семенное размножение может играть более существенную роль.
Основной способ размножения — вегетативный. Естественное вегетативное размножение наблюдается при перегнивании базаль-ных частей корней размножения и отделении их от материнского растения. Этому процессу способствует человек. При обработке почвы легко дробятся хрупкие корни, лишенные механических тканей, и корневища молокана. Образующиеся черенки способны к регенерации. Они образуют придаточные корни, закладывают новые почки или развивают уже имеющиеся почки в побеги.
Молокан может регенерировать на очень ранних этапах своего развития. При наличии достаточного количества влаги (в опыте) окореняются отделенные от корня семядоли с небольшим кусочком гипокотиля, а также семядоли, отделенные от проростков в возрасте нескольких дней (Былова, 1960 6). Придаточные корни появляются у таких черенков на десятый — двенадцатый день. Они развиваются на месте среза гипокотиля, а у семядолей — вблизи главной жилки.
При регенерации молокана от черенков взрослых растений решающим фактором является влага. Весной при наличии в почве большого запаса зимне-весенней влаги при неглубокой заделке могут окореняться и развивать побеги даже очень маленькие отрезки корней в 1,5—2 см. Корневые черенки длиной в 7—9 см могут отрастать на песчаной почве с глубины 55—57 см. Черенки, вынесенные при обработке почвы на поверхность, очень быстро высыхают и не окореняются. Образующиеся летом черенки, оказавшись в пересохшем пахотном слое, также не приживаются. Хуже отрастают черенки и при глубокой заделке в почву, особенно на тяжелых почвах.

Молокан — ксерофит с глубоко проникающей корневой системой, способной доставать воду из подпочвы и запасающий воду в мощно развитой корневой системе, богатой паренхимными тканями и пронизанной в коровой части густой сетью млечников. Листья тоже ксерофильного типа; они покрыты толстой кутикулой и восковым налетом, средние и верхние стеблевые несколько фотометрич-ны. Транспирационный коэффициент в полтора раза выше, чем у пшеницы, и равен в среднем 603 (Бажанов, 1915), поэтому молокан перехватывает воду у культурных растений и сильно иссушает почву. Хорошо переносит атмосферную и почвенную засуху и быстро развивает придаточные корни при увлажнении почвы дождем.
Типичные местообитания молокана характеризуются чаще всего сухостепным и среднестепным увлажнением (Раменский и др., 1956). Растет на участках, где грунтовые воды залегают на глубине от 120 см до нескольких метров (Никитин, 1957). Переносит затопление водой (Левина, 1956).
Молокан светолюбив, о чем свидетельствует распространение его на открытых местах. Произрастая в затенении в колках или в зарослях и посадках кустарников, он сильно вытягивается, побеги слабо ветвятся и могут достигать 150—190 см.
Благодаря погруженности в почву зимующих органов и почек возобновления молокан переносит большие морозы и может расти в областях, где зимние минимумы температуры почвы достигают минус 40° при маломощном снеговом покрове. Вегетация его начинается в конце апреля и заканчивается с первым снегопадом и морозами, во время которых надземные побеги отмирают. Весенние заморозки переносит, при этом в листьях вырабатывается много анто-циана и они окрашиваются в красновато-бурый цвет.
Отношение молокана к богатству и засоленности почвы сильно варьирует (Раменский и др., 1956). Произрастание молокана на сильно засоленных почвах отмечают многие авторы (Бажанов, 1922, 1929; Суднов, 1946; Красовский, 1949; Казакевич, 1951; Бахтизин, Рахимов, 1958; и др.). А.И.Мальцев (1933) относит его к солелюбивым растениям. Он растет на почвах разного механического состава— от песчаных до тяжелых суглинков, часто является пионером на крутых обнаженных склонах оврагов, прибрежных речных и морских песках. Молокан встречается как в естественных фитоценозах, так и в агроценозах. Он растет в оазисах Туркмении как сопутствующий вид в тростниковой ассоциации'(Никитин, 1957). На Волго-Ураль-ском междуречье встречен также в зарослях тростника, в составе лугово-болотной растительности по днищу пересохшей речки вместе с Typha angustifolia L., Bulboschoenus maritimus (L.) Palla, Alisma plantago-aquatica L., Gypsophila trichotoma Wend, и др., по берегу р. Малого Узеня в разнотравно-вейниковой ассоциации (Левина, 1956); в житняковой (из Agropyron pectiniforme Roem. et Schult.) и разнотравной ассоциации по берегам лиманов Прикаспийской низменности (Манохина и др., 1956); в ассоциации Agropyron ramosum Richt. (Фурсаев и др., 1956). П. Н. Красовский (1949), Л. И. Казакевич и Б. М. Смирнов (1950) считают прибрежную растительность для молокана его естественным фитоценозом, откуда он заносится в посевы и другие места. Встречается молокан в небольшом числе в осиновых колках Северного Казахстана и по их опушкам в густых зарослях Spiraea crenata L. и 5. hypericifolia L. E. К. Кох (1952) отмечает высокое обилие молокана в изреженных посадках сосны в ассоциациях Роа angustifolia L. и Artemisia austriaca /ас£. М.С. Ги-ляров (1951) считает, что молокан, как и многие другие сорные растения, поселился сначала на выбросах грызунов, откуда потом распространился на прилегающие территории.
Молокан растет на разновозрастных залежах, на нарушенных и пахотных землях, засоряя абсолютно все культуры на полях, в садах, на бахчах, огородах, лесополосах, а также часто растет вдоль каналов, дорог, на железнодорожных насыпях. На молодых залежах растет часто большими куртинами или латками, занимающими площадь в несколько м2 (иногда десятки м2). Внутри куртин он образует чистые или почти чистые заросли с проективным покрытием до 90—95%, где на 1 м2 может приходиться до 250 побегов молокана. По мере старения залежи обилие снижается, но он может сохраняться в сильно угнетенном, покоящемся состоянии в течение 17—20 лет (Смирнов, 1956).
При большом обилии, когда молокан образует густую сеть корней, пронизывающих большие объемы почвы, он сильно иссушает почву, поглощает большое количество элементов минерального питания, его густые заросли затеняют соседние растения, поэтому он играет значительную средообразующую роль и обладает большой конкурентной способностью. Угнетающе действует молокан не только на другие сорняки и культурные травянистые растения, но и на рост молодых одно- и двулетних дубков, посеянных на лесных полосах на юго-востоке европейской части СССР, снижая годовой прирост и уменьшая олиственность их побегов (Былова, 1960 а, б, 1962). На пырейных залежах корни молокана, лишенные механических тканей, легко пронзаются острыми «шильцами» корневищ пырея.

Выделено несколько разновидностей с территории Западной Европы, которые различаются относительными размерами кроющей чешуйки женского цветка и ее остевидного кончика, размерами носика мешочка и опушением последнего.
В Московской обл. вид представлен сравнительно однородным материалом. Формы внутривидового ранга здесь не выделялись, хотя определенные изменения в строении вегетативных и генеративных органов под влиянием экологических условий наблюдались Д. П. Сырейщиковым (1931).
На основании многочисленных отклонений в развитии семяпочек, интегументов, семяножки, нуцеллуса и хода мегаспорогенеза у С. atherodes высказано предположение о гибридогенной природе данного вида (Grezicka, 1964). Видимо, он возник от гибридизации С. vesicaria и С. hirta.Бореальный вид, ареал которого охватывает северо-восточные районы Европы (Финляндия, Польша и ГДР), а также области Монгольского и Японо-Китайского флористических районов, Северной Америки (в основном между 40° и 67° с. ш., проникая по горным массивам почти до северных границ Мексики). В СССР встречается спорадически в пределах довольно широкой полосы, между 48° и 68° с. ш., протянувшейся от западных границ СССР до Дальнего Востока. Отдельные местонахождения его известны на Кавказе и в Казахстане (Крылов, 1929; Кречетович, 1935;.Гроссгейм, 1940; Hul-1(41, 1962; Егорова, 1976).
II Московской обл., как и во всех областях средней полосы европейской части СССР, этот сравнительно редкий вид обнаружен пока к немногих пунктах, преимущественно в западной части (Новиков, 1071),Многолетник с довольно толстым "(2—3 мм в диаметре) сравнительно недлинным корневищем. Стебли немногочисленные, прямые, 50—120 см высотой, крепкие, высокооблиственные, неостротрехгран-ные, гладкие. В основании побеги одеты красновато-бурыми, плотными, сетчатыми влагалищами. Листья 4—8 мм шириной, длинно-заостренные, короче стебля, жестковатые, сверху голые, снизу с рассеянными, длинными волосками, с развитой разветвленной жилкой на пленчатой части влагалищ. Опушение может быть и на влагалищах. Язычок прикрепляется по острому углу. Свободный край влагалищ заметно вогнутый. Из зоны кущения развиваются 2—3 побега, как правило, трициклических или с неполным циклом развития. Вегетативные побеги удлиненные.
Соцветие из 6—10 расставленных (особенно внизу) колосков. Верхние 2—4(6) колосков — мужские, линейно-ланцетные, 3—5 см длиной, с ржаво-бурыми ланцетными шероховато-остистыми чешуя-ми. Остальные нижние 2—5 колосков — женские, прижатые к оси соцветия, цилиндрические, 3,5—8(9) см длиной и 8—10 мм шириной, рыхловатые, книзу прореженные, на ножке, которая у нижних колосков достигает 3 см длины. Нижний кроющий лист равен соцветию или превышает его, с опушенным влагалищем до 2—3 см длины. Прицветные чешуйки светло-ржавые с зеленоватой срединной полоской, по краям пленчатые, продолговато-яйцевидные, наверху притуплённые, или выемчатые, оканчивающиеся более или менее длинной шероховатой остью, несколько короче мешочков или длиннее их. Мешочки яйцевидные, вздуто-трехгранные, 7-—8(9) мм длимы, светло-зеленые, голые или с рассеянными, редкими волосками, с многочисленными выдающимися жилками, у основания округлые, па короткой ножке, постепенно суженные в длинный, равный половине или 2/3 длины мешочка носик, глубоко расколотый на 2 тонких шиловидных расходящихся нередко дугообразно кнаружи изогнутых зубца. Рулец 3, короткие. Орешек маленький, в поперечнике в 2—3 раза меньше поперечника мешочка. Мегаспорогенез и развитие зародыша нормальные, относятся К Polygonum-TRny (Grezicka, 1964).

Вегетативное размножение осоки коротковолосистой осуществляется пассивно как у всех длиннокорневищных растений в результате отмирания старых парциальных кустов и разъединения 2—3 горизонтальных корневищ, отходящих от этой зоны.
Семенная продуктивность на суходольных лугах близ г. Звенигорода Московской обл. характеризовалась такими показателями: число репродуктивных побегов на 1 м2 — 146, среднее число женских колосков на 1 побег — 2, среднее число диаспор на 1 колосок — 15,7, среднее число диаспор на 1 м2 — 4548 (данные М. Г. Вахраме-евой). Диаспоры могут распространяться ветром, транспортными средствами, сеноуборочными машинами.Осока коротковолосистая — мезогигрофит, обычно растет на участках с грунтовыми водами, расположенными близко к поверхности в условиях увлажнения от влажно-лугового до болотно-лугового (68—95-я ступени шкалы Раменского), на почвах от свежих до влажных (6-я ступень шкалы увлажнения Элленберга). Довольно требовательна к свету, растет на слабо затененных или открытых местах (7-я ступень шкалы светолюбия Элленберга)-.- Предпочитает богатые почвы (14—16-я ступени шкалы Раменского и 5-я ступень шкалы обеспеченности азотом Элленберга), или умеренно щелочные с рН 7,3—8$ (Виноградов, 1964). К механическому составу почвы безразлична, встречается и на песчаных и на глинистых почвах. Растет в различных условиях рельефа — на равнинах и в предгорьях. Геофит.
Строгой фитоценотической приуроченности не обнаруживает — растет на приречных песках, влажных слабозадернованных пойменных лугах, на заболоченных низинных лугах, в сыроватых разреженных лесах и в зарослях кустарников. Иногда доминирует в луговых сообществах, чаще не играет существенной роли (Быков, 1962). Часто поселяется на вторичных местообитаниях: вдоль дорог, по откосам железнодорожных насыпей, обочинам и т. д.Поражается ржавчинным грибом Puccinia caricis (Schum.) Reb. (Savulescu, 1953; Ульянищев, 1978), а также головневыми грибами Cintractia angulata Syd., С. subinclusa (Koern.) Magn., C. eructans (Kunze) Liro (Ульянищев, 1968). Единичные гифы эндофитного гриба обнаружены в препаратах мацерированных корешков и на их поперечных срезах (Селиванов, Утемова, 1969).

Многолетник с длинными подземными крепкими горизонтальными корневищами 2,1—2,6 мм в диаметре и прямостоячими вневлага-лищными побегами 10—80 см высотой. Из зоны кущения развиваются 3—4 побега. Вегетативные побеги удлиненные. Корни бурые, 0,5—1,3 мм в диаметре и до ПО см длиной, разветвленные до 2— 3-го порядков, развиваются как в зоне кущения вертикальных побегов, так и на некоторых узлах горизонтальных корневищ. Нижние чешуевидные листья бурые с красноватым оттенком и слабо выраженным сетчато-волокнистым распадом. Срединные листья светло-зеленые, с опушением на влагалище и нижней стороне листовых пластинок шириной 3—5 мм. В условиях повышенной влажности встречаются формы, у которых опушение побегов сохраняется лишь на верхней части пленки влагалищ. Язычок светло-бурый, по высоте равен диаметру влагалища.
Соцветие состоит из 2—4 женских и 1—3 мужских расставленных колосков. Кроющие листья женских" колосков с влагалищем около 10 мм длиной и длинными листовыми пластинками. Женские колоски густые или с расставленными цветками, на ножках различной длины. Кроющие чешуи цветков яйцевидно-ланцетные, по внешней стороне опушенные, светло-бурые со средней зеленой полоской и белыми краями, наверху переходящие в длинный зазубренный ос-тевидный кончик. Мешочки продолговато-яйцевидные, около 6 мм длины, с продольными жилками, покрытые волосками и мелкими сосочками (Cohu, 1967), сначала зеленые, позже бурые, Наверху с двузубчатым носиком, имеющим зубчики по краям. Рылец 3. Орешки овальные, трехгранные, 2—2,2 мм длины, с короткой ножкой. Пыльники линейные .(см. рис. 5), около 3 мм длины. Нестратифицированные семена в искусственных условиях начали прорастать на 84-й день и имели всхожесть 12%: Те же семена, хранившиеся в почве, имели всхожесть 2% и начали прорастать на 123-й день. Семена, хранившиеся во влажном песке, не прорастали. Влияние естественной стратификации на прорастание семян не изучено.
Описания ювенильных, имматурных и взрослых виргинильных особей отсутствуют. Взрослые генеративные особи представляют собой части клона, возникшего в результате отмирания материнского парциального куста и обособления отходящих от него новых корневищ с отдельными дочерними парциальными кустами. Каждый из последних может формировать до 3—4 поколений моноциклических (реже дициклических) вневлагалищных побегов и существует в среднем 5—6 лет. По-видимому, смежные участки корневищ отмирают спустя 1 или 2 года. Репродуктивные побеги — озимые моноциклические; бывают побеги с неполным циклом развития, они чаще встречаются в условиях высокого травостоя, среди густых кустарников и в тенистых лесах. Зимуют побеги с зелеными листьями, которые отмирают лишь через 16—17 месяцев. За одну вегетацию образуется 9 листьев.
По типу озимых моноциклических развиваются морфологически верхние боковые побеги с очень коротким или почти не выраженным горизонтальным корневищем. Нижние 1—2 побега имеют довольно длинное, составленное большим непостоянным (не меньше 9) числом метамеров корневище, 1,5—2,5 мм в диаметре; именно они развиваются в течение 2-х, а то 3-х лет. Генеративные органы формируются осенью. Цветение во второй половине мая — начале июня. Плоды созревают во второй половине июля.

Ус/киши прорастания семян, строение проростков и ювенильных растении неизвестны. Взрослое растение размножается длинными подием пи ми горизонтальными корневищами, образованными системами разветвленных годичных побегов. В течение одного вегетационного сезона корневище нарастает на 4—7 см и образует 3—4 сим-подиальных разновозрастных побега. В последующие годы только часть прямостоячих побегов продолжает развитие, достигая 3—4-го порядков ветвления. Репродуктивные побеги дициклические. Основные этапы онтогенеза проходят по типу С. ргаесох. В Подмосковье, по сообщению В. И. Данилова, обычно цветет в первой половине мая (в разные годы 3—16 мая). Продолжительность цветения около 10—12 дней. Плоды созревают к середине июня. Опадение диаспор может происходить в июле — первой половине августа.Осока притуплённая — геофит, неотъемлемый элемент лиственничных светлых лесов таежной и лесостепной зоны Сибири. Изредка встречается в полосе арктических лиственничных редколесий на сухих и щебнистых склонах южной экспозиции в фитоценозах степных и криофильно-степных растений. Доходит до верхней границы леса и изредка встречается в степных фитоценозах.
В Московской обл. растет во фрагментах степной растительности на высоких сухих участках высокой притеррасной поймы левобережья Оки, а также в полосе остепненных сосновых лесов, непосредственно примыкающих к пойме. Второй тип местообитаний для данного вида более характерен. Его спутниками под пологом остепненных боров, кроме дуба и можжевельника, являются также борово-степные виды: Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus, Cerasus fruticosa, Melica picta, Coronilla varia, Pulsatilla patens, Campanula bononi-ensis, Pulmonaria angustifolia, Geranium sanguineum, Asperula tinctoria, Alyssum gmelinii, Ajuga genevensis, Viola hirta, Veronica inca-na, Rhytidiadelphus triquetris и др. На опушках боров осока притуплённая выступает как доминант в ассоциациях с Cerasus fruticosa, Melica picta, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis и др.

Осока притуплённая — малоизменчивый вид. Наиболее вариабельны число женских цветков и длина колоска (Petunnikov, 1898). Кроющие чешуи женских цветков бывают притуплённые или остроконечные, с выступающей средней жилкой. Среди немногих форм вида обычно обращают внимание на теневую форму — f. spicata (Schk.) Kuk, которая отличается более высокими стеблями (до 40 см высотой), более мягкими листьями, крупным колоском (около 15 мм длиной) и зеленоватыми, позже желтеющими мешочками (Kukenthal, 1909; Городков, 1927). Такие формы встречаются и в Московской обл.Лугово-лесной, лугово-степной, отчасти тундрово-степной вид, прерывистый ареал которого охватывает в основном Сибирь (включая северо-восточные районы) и горные районы на западе Северной Америки (Кречетович, 1935, 1941; Hulten, 1962; Meusel u. а., 1965). Отдельные сильно разобщенные местонахождения вида находятся па Южном Урале, севере европейской части СССР, Среднерусской шшышенности, Волыно-Подольской возвышенности, на юге Швеции и о, Эланд, в отдельных пунктах Центральной Европы, на севере Монголии и Китая (Кречетович, 1935; Madalski, 1938; Hulten, 1071 i Егорова, 1976).
13 Московской обл. осока притуплённая встречается на левобережье р. Оки и окрестностях деревень Лужки и Никифорово между городами Серпухов и Кашира (Новиков, 1971). По мнению П. А. Смирнова (1958), в Подмосковье вид следует считать реликтом ледникового периода — исторически он связан с лиственничными лесами Восточной Сибири.Многолетник с подземными горизонтальными корневищами, сим-подиально неоднократно ветвящимися в течение вегетационного сезона (рис. 6). Корни тонкие, около 0,1 мм в диаметре, сильно ветвящиеся на боковые корешки 2—4-го порядков, темно-бурые. Корневище и основание побегов покрыты темно-красными, на верхушке буроватыми или белесыми листьями, распадающимися с образованием небольшой сеточки. Стебли 5—20 см высоты, отходят от корневища поодиночке или редко по два, тонкие, тупотрехгранные, в верхней части шероховатые, равные листьям. Срединные листья узкие, неясно двускладчатые, 1,5—2 мм ширины.

Осока малоцветковая растет на олиготрофных сфагновых болотах, иногда в ассоциациях с кустарничковым покровом и пушицей" влагалищной (Цинзерлинг, 1932). На олиготрофных водораздельных болотах встречается среди мочажин на высоких кочках.. Т. А. Работнов (1930) отмечал ее в условиях Архангельской обл. также на кочках мозаичных сильнообводненных и безлесных болот мезо- и олиготрофного типов. На севере европейской части СССР осока малоцветковая нередко встречается по аапагболотам на кочках и межкочечных понижениях вместе с Сагех limosa, С. rostrata, мелкими болотными кустарничками, пушицей влагалищной, вахтой (Алексеева, 1974). На болотах Западной Сибири встречается в составе сфагновой и грядово-мочажинно-озерной олиготрофной фации (Глебов, 1969) грядово-мочажинном регрессивном комплексе (Крылов, 1913),. а также на мезотрофных болотах — кедрово-вейниковых и кедрово-сосново-осоково-сфагновых. В горных районах Западной Сибири встречается в составе ассоциаций Sphagno-Caricetum pauciflorae' Smarda (Passarge, 1978).
В ассоциациях мезотрофных болот растет в условиях очень сильного увлажнения с Sphagnum jonsenii, S. majus, S. balticum, Carex limosa, C. chordorrhiza (Цинзерлинг, 1932). Д. А. Герасимовым (102(1) отмечено заметное участие С. pauciflora на переходных боло-ТИХ не.'шшннемой террасы вместе с Сагех appropinquata и С. dioica. И ytvioiuinx Московской обл. С. pauciflora встречается преимущественно на моховом ковре открытых сфагновых болот; большинство мгч'тообптаипй се здесь — сфагновые сплавины вокруг озер (Новиком, 1971),
Урожайность надземной массы С. dioica+C. pauciflora в условиях облесенных болот Карелии составила 2,49 ц/га абсолютно сухого вещества (Елина, Кузнецов, 1977).

Размножение осуществляется семенным и вегетативным способами, но и тот и другой характеризуются невысокими показателями. На одном побеге образуется в среднем около 5 (максимально 12) плодов. На 1 м2 верхового болота можно насчитать от 50 до 300 генеративных побегов осоки малоцветковой, редко больше. Таким образом, семенная продуктивность этого вида может колебаться от 250 до 1500 см2.
Вегетативное размножение сравнительно слабое: на 1 материнском побеге в среднем формируется около 3 дочерних. Общее число их, по наблюдениям в Талдомском р-не Московской обл., может составлять от 50 до 300 на 1 м2.
Распространение вида идет главным образом семенами. Семена легкие и могут перемещаться водой, ветром, а возможно, и животными. Животные способствуют разбрасыванию семян, задевая упругую конструкцию, которую представляют собой побеги и мешочки к моменту созревания плодов (Hutton, 1976). Побеги хотя и образуют обычно удлиненные корневища, но они очень тонкие и при обрывах вряд ли могут дать начало новым особям. Вегетативным путем вид энергично может распространиться лишь в сравнительно ограничейной территории, поскольку длина ^корневища составляет 2— 5(10) см.
Осока малоцветковая — мезоолиготропный вид с чрезвычайно-узкой экологической амплитудой (Богдановская-Гиенэф, 1946; Бра-дис, 1972). Растет на сырых, часто плохо аэрируемых почвах (9-яг ступень шкалы Элленберга), но наблюдалась также и на влажных местообитаниях с грунтовыми водами постоянно ниже поверхности; на 10—30 см (Виноградов, 1964). Корни могут проникать ниже уровня грунтовых вод (Metsavainio, 1931). Как облигатный ацидофил может служить индикатором наиболее кислых почв с рН 4 (1-я ступень шкалы Элленберга), отсутствует на слабокислых почвах. В бассейне р. Печоры, однако, произрастает при рН 4,6—5,6 (Алексеева, 1974).
Осока малоцветковая — олиготроф, растет на крайне и относительно бедных почвах, часто на верховой залежи, с зольностью 2,5— 3,4 (Виноградов, 1964). Г. Элленбергом отнесена к группе растений,, характерных для почв, очень бедных минеральным азотом (1-я ступень шкалы). В бассейне р. Печоры отмечалась и на болотах с высоким содержанием органических веществ (Алексеева, 1974). Растение полностью световое, редко получающее менее 50% от полной освещенности (9-я ступень шкалы Элленберга). К температуре не требовательно (4-я ступень шкалы). Геофит.

Свежесобранные семена в лабораторных условиях не проросли.. Ювенильный период составляет предположительно не менее 3— 5 лет, поскольку беден субстрат, на котором они развиваются, и слабо развита вегетативная сфера побегов (всего 3 относительно слабо развитых срединных листа).
Взрослые особи имеют побеги, развивающиеся как озимые моноциклические: в первый год формируется корневище, длина которого зависит от прироста сфагновой подушки и регулируется не числом составляющих его междоузлий (оно постоянно и равно 4), а степенью их вытянутости, и закладываются срединные листья и соцветие; на второй год весной эти по0еги цветут. Хотя в пазухах всех срединных листьев закладываются почки возобновления, в год закладки их, как правило, лишь развивается нижняя. Развитие остальных (1—2) задерживается на год. У них почти не выражена диагео-тропная часть — побеги почти сразу же растут вверх. Часть побегов может развиваться как укороченные вегетативные, с неполным циклом развития (Серебряков, 1952). Темп побегообразования низкий: за один вегетационный период образуются лишь дочерние побеги 1-го, очень редко 2-го порядков. Связь между побегами особи сохраняется довольно долго — около 15—20 лет, так как разложение корневища идет медленно. Абсолютный возраст особей и специфика биологии их, связанная со старением, пока не изучены.
Генеративные органы закладываются осенью, цветение наступает лишь в конце мая — начале июня. До этого на побегах формируются 2—3 срединных листа. Сравнительно небольшое число побегов, особенно в местах уплотненного мохового покрова, вдоль тропинок и звериных троп, имеет неполный цикл развития — у них развивается лишь пучок срединных листьев. В июле — августе созревают плоды. К этому времени, благодаря развитию губчатой ткани в основании мешочков с адаксиальной стороны, они отклоняются вниз на 140° по сравнению с первоначальным положением (Hutton, 1976).
Со второй половины июля, непосредственно перед созреванием плодов, трогаются в рост пазушные почки. Побеги достигают к середине августа 2—4, а к октябрю — 5—6 см длины. Они целиком располагаются в моховом покрове и обычно не выходят на его поверхность. Большинство побегов уходит под зиму с заложившимися генеративными органами и имеет вид шиловидных тонких образований с побуревшими чешуевидными листьями. У тех же побегов, где не закладываются генеративные органы, к осени формируются 2—3 хорошо развитых срединных листа с пластинками до 10—15 см длиной. Интересно, что число метамеров у побегов осоки малоцветковой с полным или неполным циклами развития остается постоянным и равно 8. Меняются лишь соотношение чешуевидных и срединных листьев и степень развития пластинок.

Многолетник с тонким, ползучим корневищем, составленным 4 междоузлиями. Стебли расставленные, 8—20(25) см высоты, прямые, около 1 мм в диаметре, трехгранные, в верхней части слегка шероховатые, в основании окружены бурыми чешуевидными листьями. Срединных листьев обычно 3, расположенных в нижней части стебля, узколинейных, желобчатых, около 1 мм шириной, по краю шероховатых. Длина пластинок листьев возрастает от нижнего' срединного к верхнему листу и составляет соответственно от 0,5—1 до 2—7 см. Почки возобновления располагаются в пазухах срединных листьев, общее число 3—4, нижняя из них внепазушная, верхняя— пазушная. Возобновление побегов смешанное, но преимущественно— вневлагалищное. Вегетативные побеги розеточные.
Корневая система относительно слабо развита. Придаточные-корни немногочисленные, закладываются обычно в узлах зоны кущения побегов, длиной до 15 см, слабо ветвящиеся (до 2-го порядка).
Соцветие из 1 андрог.инного малоцветкового колоска. Мужских цветков 1—3, а располагающихся под ними женских — 2—4. При-цветные чешуи мужских цветков узколанцетно-шиловидные, а женских— яйцевидно-ланцетные, 4—5 мм длиной, буроватые, по краю узкопленчатые, опадающие сразу же после цветения. Мешочки лан-цетно-шиловидные, 4,5—6 мм длиной, буроватые, позже желтеющие,, с неясными жилками, с плоско обрезанным носиком, первоначально обращенные вверх, а при созревании плодов отклоняющиеся от оси колоска вниз под острым углом. Столбик выдается из мешочка. Рылец 3. Осевой придаток в основании плода очень-короткий (до 1 мм). Плоды — тупотрехгранные орешки, продолговато-овальные, около. 2 мм длины, с короткой ножкой в основании, кверху резко суженные: в длинный носик. Оболочка орешка тонко-продольно-пунктирная.

Важнейшие цитологические особенности семейства осоковых следующие: 1) дезинтеграция трех потенциальных микроспор в каждой тетраде, в результате чего из материнской клетки развивается только одно пыльцевое зерно (Тодераш, Чеботарь, 1978), 2) нелока-лизованная центромера и существование анеуплоидной серии хромосомных чисел, 3) своеобразие в поведении и ориентации хромосом в мейозе. У моноцентрических хромосом в метафазе первого м-ейо-тического деления обе центромы в биваленте направлены к противоположным полюсам веретена. При такой ориентации хромосом осуществляется их редукционное деление. При втором мейотическом делении центромеры самоориентируются как в митозе и соответствующее деление будет эквационным. Обычно же принимается, что у организмов с нелокализованньши центромерами последовательность описанных процессов обратная: обе хромосомы бивалента лежат рядом на экваторе и имеют по одной хроматиде, направленной к каждому полюсу. Такая их ориентировка в метафазе первого деления приводит к эквационному разделению в первой анафазе и к редукционному делению во втором мейотическом делении (Faulkner, 1972).
Вследствие того что хромосомы осок способны к фрагментации, а отдельные фрагменты их могут существовать самостоятельно, оказывается возможным существование серий совершенно неправильных хромосомных чисел и уменьшение объема хромосом с увеличением их числа. По-видимому, фрагментация хромосом может происходить спонтанно или под влиянием каких-то еще неизвестных факторов, в том числе и космических. Скорее всего анеуплоидные серии могут возникать внутри рода, тогда как образование новых родов : способна в большей степени вызвать полиплоидия (Davies, 1956).
Размеры хромосом и их число у отдельных видов осок находятся в обратно пропорциональных отношениях: чем меньше число хромосом, тем крупнее их размеры и наоборот. Хромосомные числа варьируют от п=6 (С. siderosticta Напсе) до л=5б (С. hirta L.). Наиболее широко распространены, по-видимому, хромосомные числа в пределах п=27—41 (Wahl, 1940). Вопрос об основном числе хромосом у осок продолжает обсуждаться. Кроме х = 7 (Heilborn, 1924) назывались х=5 (Wahl, 1940), а также х=3, 4, 5 (Faulkner, 1972). Высказано предположение, что у осок можно выделять и вторичные основные хромосомные числа х=6, 8, 9, 10. По мнению Фолкнера (Faulkner, 1972), разноречивые данные можно расценить как унимодальное распределение около п=30.
Первоначальное мнение о том, что число хромосом у одного вида постоянно в различных местообитаниях (Heilborn, 1924), оказалось неправильным. Различные популяции С. cinerea, С. tenuiflora, С. rostrata (Wahl, 1940), С. acuta, С. nigra, С. elata, С. caespitosa, С. aquatilis (Faulkner, 1972), С. ftava, С. digitata (Davies, 1955) имеют разные числа хромосом.Близкородственные по морфологическим признакам виды осок могут иметь различные по степени сходства кариотипы. Например, по числу (2п=84) и морфологии хромосом не различаются С. acuta и С. nigra. Однако на массовом материале можно видеть, что первый вид цитологически отличается от второго большим числом анеуп-лоидных особей (51% против 17%). Очень интересен и другой пример. С. digitata во многих районах Европы имеет п=24, 25, 26, а близкий к ней вид С. ornithopoda Willd. — n=23 или 27. Таким образом, в этом случае существует анеуплоидная серия из двух близкородственных видов, причем крайние члены серии принадлежат одному и тому же виду (Davies, 1956b).
Известны попытки установить взаимосвязь между морфологическими и цитологическими признаками у осок. С. nigra имеет 2п— = 82, 83, 84, 85 и в различных местообитаниях формирует различные по длине корневища. Установлено, что между морфологическими и цитологическими особенностями этого растения не существует связи (Faulkner, 1972). Наиболее широко распространены цитотипы с 2и=84, особи с другими наборами хромосом встречаются очень редко. Однако имеются наблюдения и противоположного характера.
Для осок характерна количественная анеуплоидия (Faulkner, 1972), при которой происходит удвоение хромосом или исчезновение некоторых из них. Структурная анеуплоидия, которая касается внут-рихромосомных перестроек, видимо, менее приемлема для этого рода.
Полиплоидия в эволюции осок играла небольшую роль, и трудно решить, эёто- или аллополиплоидия преобладала в этом процессе. Тетра- и диплоиды известны у С. siderosticta Напсе (2п=12, 24), С. stenantha Franch. et Sav. (2ra=34, 68), С. multiflora Ohwi (2n— =30, 60), C. humilis Leyss. (2n = 18, 36), а также у ряда видов секции Capillares с 2п = 18, 36 и 54 (Davies, 1956b; Faulkner, 1972).
Многие виды осок благодаря совместному произрастанию, анемофилии, а также генетической близости способны к гибридизации. Некоторые виды образуют гибриды со многими видами, например, С. cinerea Poll, с 17 видами осок подрода Vignea (Flatberg, 1972). Считается, что все перечисленные гибриды бесплодны (Егорова, 1966) или стерильно потомство первого поколения, лишь гибрид С. cinerea и С. mackenziei, вероятно, не подчиняется этому правилу (Flatberg, 1972).
Несмотря на множество сведений о гибридах между отдельными видами осок, остается неясным, с какими видами способен гибриди-зировать тот или иной вид. В ряде старых работ (Salmon, 1906) по-, мещены описания гибридов таких видов, которые кажутся маловероятными вследствие глубоких морфологических различий родительских видов. Например, сомнительно существование гибридов мс'жду С. paniculata и С. echinata, С. elongata, С. cinerea, С. remota Шгоропа, 1966).

Женский цветок осок голый, но заключен в мешочек, который биологически играет роль околоцветника. В работах разных исследователей было выяснено, что внутри мешочка у ряда видов осок находится зачаток оси 2-го порядка (придаток, или rachilla), что завязь расположена на внутренней стороне этой оси. На основе взаимного расположения перечисленных органов еще Кунт (Kunth, 1835) сделал вывод, что мешочек является предлистом; женский цветок пазушный по отношению к предлисту, а все эти элементы — остатки сильно редуцированного соцветия, которое располагалось по оси 2-го порядка (теперешнем придатке). Позднейшие исследователи подтвердили эту точку зрения на мешочек и придаток внутри него (Gay, 1838; Wesmal, 1863; Duval-Jouve, 1864, 1873; Caruel, 1867; M'Nab, 1874; Thiselton Dyer, 1874; Townsend, 1885; Baillon, 1889, 1893; Celakovsky, 1889; Holm, 1896; Snell, 1936; Smith, 1966, 1967; Cohu, 1968; Svenson, 1972)..
Значительный интерес для понимания потенциальных возможностей конуса нарастания колоска представляют случаи, когда у осок возникают обоеполые цветки. Например, у С. nigra наблюдаются:) мешочки, содержащие завязь с одним рыльцем и тычинки, б) мешочки только с мужскими цветками, в) цветки без мешочка, состоящие из женского цветка (завязи) и двух тычинок; у С. panicea наблюдался случай, когда возникал женский цветок без мешочка, причем из раскрытой сбоку завязи торчала тычинка, которая возникла вместо семяпочки (Smith, Faulkner, 1976).
Совокупность имеющихся в настоящее время данных по морфологии и анатомии репродуктивной сферы осок позволяет считать, что морфологические элементы, функционирующие у них как цве: ток, являются одноцветковым колоском. Настоящий женский цветок представлен лишь голой завязью, заключенной в мешочек,, который гомологичен предлисту. Строение мешочка (форма и общие размеры, размеры и формы обособления носика, окраска, особенности жилкования, своеобразие в размещении шипиков, сосочков, волосков, наличие или отсутствие ножки у мешочков, положение мешочков после созревания) очень специфично у отдельных систематических групп осок.
Плод осок, заключенный в мешочек, односеменной, сухой, не-раскрывающийся (Gay, 1838). Обычно его считают паракарпным (Артюшенко, Коновалов, 1951; Алексеев, 1967), но поскольку внутри одногнездной завязи осок семяпочка занимает базальное положение, можно считать его и лизикарпным. Такой тип гинецея констатирован у других родов осоковых (Blaser, 1941).
Орешки трехрыльцевых осок имеют три грани, а двухрыльце-вых — две. Они различаются у разных видов размерами, формой, окраской, размерами носика (основания столбика), характером поверхности эпидермиса и другими признаками (Notzold, 1962; Nil-sson, Hjelmqvist, 1967). Осоки с двумя рыльцами в некоторых случаях могут иметь 3 рыльца (С. ргаесох, С. stenophylla Wahlb.), однако особенности плода таких форм не изучены. Четырехгранный орешек и наличие 4 рылец констатированы у С. concinnoid.es Мас-kenz. (John, Parker, 1925), на основе чего предложено выделить новую секцию Tetragonae и новый подрод Altericarex.
На поверхности листьев, а также осей побегов, мешочков и других органов осок встречаются опушение из различных волосков, ши-пики и сосочки или папиллы, которые представляют собой конусовидно поднятые вверх участки наружных стенок эпидермиса (Hjelmqvist, Nyholm, 1947; Cohu, 1963, 1967, 1970, 1972; Claustres, Cofiu, 1965; Horanszky, 196.7). На тангентальных сторонах внутри клеток эпидермиса многих органов находятся конусовидные кристаллы кремния, кончик которых направлен к поверхности органа (Duval-Jouve, 1864; Pfeiffer, 1921; Mehra, Sharma, 1965). Кремненос-ные клетки всегда развиваются над субэпидермальными группами механических клеток, которые могут иметь протодермальное или субэпидермальное происхождение. Кристаллы кремния обычно имеют форму конуса. Его поверхность гладкая или несет дополнительные мелкие конуса, число и формы которых имеют систематическое значение. Кристаллы не возникают в волосках эпидермиса.