Данные о семенной продуктивности клевера лугового на природных лугах приводятся в работах Перттула (Perttula, 1941), Т. А. Работнова (1950), И. В. Каменецкой (1952). Различные условия местообитания обусловливают значительную разницу семенной продуктивности, приводимой этими авторами. Число семян на одну генеративную особь по данным Перттула (Южная Финляндия) составляет 15,2; по данным Т. А. Работнова (Северный Кавказ) — от 13 до 50; по данным И. В. Каменецкой (Стрелецкая степь) — 106. По нашим наблюдениям, на природных лугах Московской обл. наибольшая семенная продуктивность клевера лугового во втором укосе 56—60 семян на особь (Крылова, 1964).
Максимальное число живых семян на особь клевера при позднем скашивании не превышает 40 даже в годы, благоприятные для обсеменения. Внесение фосфорно-калийных удобрений оказывает положительное влияние на жизненное состояние и семенную продуктивность, но не обеспечивает устойчивости в семенной продуктивности. Урожай семян клевера лугового даже при позднем скашивании основного укоса подвержен колебаниям по годам, но отсутствие обсеменения отмечается лишь в редкие годы, например, и пойме Оки в 1962 г.
Несмотря на колебания в урожае семян по годам, условия для семенного размножения клевера при раннем скашивании основного укоса являются достаточно благоприятными. На окских лугах максимальный урожай семян во втором укосе получен в 1962—1963 гг., когда в среднем на 1 м2 насчитывалось до 3825 семян. В другие годы (1959—1961).число семян колебалось от 18 до 338 на 1 м2 на участках, где не вносили удобрения, и до 509 — при внесении фосфорно-калийного удобрения. Посевы культурного двуукосного клевера во втором укосе дают больший урожай семян при скашивании первого укоса в фазу бутонизации по сравнению с более поздним скашиванием (Мирвис, 1959; Морозов, 1960).
Несомненно, что среди факторов, определяющих высокую семенную продуктивность клевера, во втором укосе большое значение имеет формирование мелких цветков, которые лучше опыляются насекомыми, что отметил еще Ч. Дарвин. По наблюдениям на Витебской опытной станции (Морозов, 1960), на цветущем клевере во втором укосе бывает больше насекомых-опылителей, в частности в 2—3 раза больше шмелей.
Несомненное значение имеет и ■ снижение повреждений семян клевера насекомыми во втором укосе. По наблюдениям на Ганусов-ской опытной станции (Мирвис, 1959), при скашивании первого укоса на семена получено здоровых головок 2%, частично поврежденных—38%, уничтожено насекомыми 57%. При скашивании первого укоса в фазе бутонизации и второго укоса на семена получено здоровых семян 47%, частично поврежденных —43%, уничтожено 10%. По данным Витебской опытной станции (Морозов, 1960), только от фитономуса, клубенькового долгоносика и особенно клеверного долгоносика потери семян в первом укосе составляют 17—27%, во втором укосе —2—6, редко — 10%.
При различных режимах использования положительное влияние фосфорно-калийных удобрений на урожай семян клевера прослеживается не ежегодно, так как определяется главным образом численностью генеративных особей, а колебания их численности по годам внесением удобрений не устраняется.
Как урожай, так и осыпаемость семян клевера в условиях естественного луга изменяются по годам. Количество осыпавшихся семян при двуукосном использовании лугов и даже при позднем скашивании первого укоса невелико. Наибольшее число осыпавшихся семян клевера лугового в пойме Оки отмечено при самообсеменении во втором укосе —до 150—160 на 1 м2 при раннем скашивании первого укоса.
По наблюдениям О. И. Соколовой (1934), в условиях Московской обл. среди семян дикорастущего клевера лугового хорошую всхожесть имели 70,6%, среднюю —22%, плохую —7,4%. В южной части Финляндии всхожесть семян клевера в природных условиях составляет 21—40% (Perttula, 1941). По нашим наблюдениям (пойма Оки), содержание жизнеспособных семян в урожае у клевера при различных режимах использования колебалось по годам от 55 до 90%. Отчетливого влияния внесения удобрений на изменение содержания жизнеспособных семян у клевера не прослеживается.
Для клевера лугового характерно высокое содержание в урожае твердых семян, особенно во втором укосе, где их доля составляет от 55 до 67%. Твердые семена сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Так, в опыте Хмелара (Chmelar, 1941), в благоприятных для прорастания семян условиях 77% твердых семян проросло в течение первого года, за 10 лет проросло 90%, за 20 лет — 91%, за 26 лет — 92%.
При двуукосном использовании клевера лугового запас его семян в почве на окских лугах, по нашим наблюдениям, не превышает 25 семян на 1 м2. Наибольший запас отмечен при позднем скашивании луга, где вносились фосфорно-калийные удобрения, и при раннем скашивании первого укоса с обсеменением во втором укосе — соответственно 236 и 110 семян на 1 м2.
По наблюдениям на заливных лугах поймы Оки, число появляющихся всходов клевера зависит от урожая и осыпаемости семян в предыдущий год, поэтому колеблется от года к году. Так, после частичного самообсеменения клевера при обычном двуукосном использовании его в 1959 г. число всходов в 1960 г. было в 4—8 раз больше, чем в 1961, 1962 гг. Наиболее устойчиво семенное размножение клевера лугового при самообсеменении его во втором укосе после раннего скашивания основного укоса. При поздних сроках скашивания на приживаемости всходов клевера отрицательно сказываются длительное затенение и конкуренция со взрослыми растениями за питательные вещества и влагу. Большое значение в появлении всходов и устойчивости клевера в травостое имеет содержание в урожае твердых семян (Шаин, 1949).
Как показали наши наблюдения на окских лугах, а также исследования Г. М. Денисовой (1953), вегетативное размножение клевера лугового — чрезвычайно редкое явление. В менее благоприятных условиях, например в северных районах, оно, по-видимому, более распространено.

Клевер луговой широко распространен на лугах в пределах лесной и лесостепной зон, а также в лесном и субальпийском поясах гор. В Московской обл. он наиболее распространен на хорошо дренированных краткопоемных лугах в долинах рек и на суходольных лугах.
Судя по шкалам Л. Г. Раменского, наибольшее участие в травостоях принимает при увлажнении в пределах 58—72 ступеней (свежевлажное луговое увлажнение), 9—11 ступеней переменности увлажнения (умеренная переменность) и 9—18 ступеней богатства почвы (от небогатых до богатых почв). Наиболее хорошо растет па суглинистых слабокислых или нейтральных почвах (рН в водной вытяжке не ниже 5,5).
Отрицательно реагирует на засоление и на ухудшение аэрации почвы, связанное с заболачиванием, задернением, уплотнением почвы, образованием сплошного мохового покрова. Не выносит длнтельного (свыше 10—15 дней) затопление полыми водами и в особенности застоя воды, а также перекрытия мощным наилком.
Дикорастущий клевер достаточно устойчив к низким температурам, а также к колебаниям температуры ранней весной (сравнительно «весностоек»). Клевер луговой довольно требователен к условиям освещения. Умеренно устойчив к выпасу.На природных лугах для клевера лугового характерно резкое колебание его продуктивности по годам. Так, на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в пойме Оки продуктивность клевера в первом укосе в течение 11 лет (1954—1964 гг.) изменялась от 0,6 до 313,2 г с 8 м2, т. е. примерно в пределах от 1 до 400 кг/га. Резкое колебание продуктивности обусловлено различием' в самообсеменении клевера в отдельные годы,' в появлении и приживаемости его всходов, а также своеобразным жизненным циклом клевера. Это своеобразие выражается в том, что в благоприятные годы большая часть особей клевера переходит в генеративное состояние и пышно развивается — клевер может стать доминантой («клеверный» год), но его пышно развитые особи на следующий год или через год отмирают, что сопровождается резким снижением продуктивности.
Важным фактором, обеспечивающим увеличение продуктивности клевера на лугах, является внесение удобрений. В зависимости от содержания в почве легкорастворимых Р2О5 и К2О продуктивность резко возрастает при внесении калийных, фосфорных или ка-лийно-фосфорных удобрений. Так, на краткопойменном лугу в долине Оки наибольший эффект дали калийные, а на субальпийском лугу Северного Кавказа — фосфорные удобрения (Работнов, 1948 6, 1963, 1973). При ежегодном (в течение 10 лет) внесении калийных удобрений суммарный урожай клевера лугового на окских лугах за период с 1955 по 1964 г. возрос в 2 раза. Особенно значительное увеличение по сравнению с контролем имело место в «клеверные» года (Работнов, 1973). Внесение калийных и фосфорно-калийных удобрений не устраняет цикличности в биологической продуктивности клевера лугового. На внесение азотного и полного (NPK) минерального удобрения этот вид реагировал отрицательно.

Участие клевера лугового в травостоях лугов резко изменяется от года к году (Работнов, 1955, 1972). Массовое участие вплоть до доминирования в отдельные годы и последующее исчезновение клепера обычно связано с тем, что в годы, благоприятные для развития клеверов, большая часть особей переходит в генеративное состояние (см. выше в разделе «Биологическая продуктивность»). Такое высокое участие клевера в травостое может длиться один или два года, так как его пышно развитые особи, закончив свой жизненный цикл, отмирают. Так, на окском краткопойменном лугу в 1948 г. на площадке в 5 м2 из 308 особей клевера 288 (93,5%) были в генеративном состоянии. К 1949 г. 75% из них отмерли, 22% были в вегетативном состоянии и только 3% цвели повторно. К 1950 г. все особи отмерли (Rabotnov, 1960). В годы массового развития клевера успевают обсемениться в первом или во втором укосе, из семян появляются всходы и через несколько лет вновь повторяется «клеверный» год. Интервалы между клев'ерными годами в пойме Оки близ с. Дедино-ва варьируют в зависимости от почвенных и метеорологических условий от 1 до 3 и более лет. Таким образом, клевер луговой — типичный ценоциклофлкжтуент.
В литературе описаны многочисленные полидоминантные ассоциации, в состав доминантов которых входит клевер луговой. Все они являются флюктуционными состояниями каких-то других ассоциаций, в которых клевер периодически входит в состав доминантов. Наибольшее значение в формировании луговых фитоценозов это растение имеет на краткопоемных (часто неежегодно заливаемых) лугах, где он периодически доминирует совместно со злаками, некоторыми бобовыми (мышиный горошек, чина луговая, клевер розовый, а при пастбищном использовании клевер белый) и видами разнотравья. Из злаков совместно с клевером доминируют виды умеренно влажных достаточно богатых почв (пырей ползучий, овсяница луговая, тимофеевка луговая, полевица белая, лисохвост луговой, мятлик луговой и др.), а из разнотравья — герань луговая, тысячелистник обыкновенный, щавель пирамидальный, колокольчик скученный, порезник горный и др.

В процессе эволюции между Т. pratense и шмелями (p. Bom-bus) выработались тесные консортивные отношения. Шмели являются чуть ли не единственными опылителями клевера. Значительно меньшая роль принадлежит пчелам (p. Apis). Это обусловливается особенностями ротового аппарата этих насекомых и строением цветка клевера. За один рабочий час шмель опыляет более 1500, а пчела — до 800 цветков (Алпатов и др., 1933).
Симбиотические отношения сложились у клевера с почвенной микрофлорой, что проявилось в образовании клубеньков на корнях бактериями p. Rhizobium. По специфичности в отношении растения-хозяина и некоторым физиолого-биохимическим признакам различают ряд видов, из которых Rh. leguminosarutn и Rh. trifolii известны на корнях к. лугового. Фиксация молекулярного азота осуществляется этими бактериями только в симбиозе с корнями бобового растения. Подобные консортивные взаимоотношения проявляются во всех фитоценозах, но число клубеньков зависит от условий произрастания.
Комплекс микроорганизмов ризосферы корня клевера специфичен для определенных почвенно-климатических зон и состоит из разных видов микроскопических грибов и бактерий.
Паразитические консортивные взаимоотношения дикорастущего клевера лугового с микромицетами отрицательно влияют на растения. Поражая листья и стебель, они ограничивают ассимиляционную способность растения, вызывая преждевременное опадение листьев, ломкость стебля, что ведет к снижению урожая и ухудшению качества сена. На Т. pratense известно свыше 50 возбудителей заболеваний (Купревич, 1954),но не все они встречаются в Московской обл. и неодинаково их значение. Наиболее распространена Peronospora trifolil-pratensis A. Gust.— возбудитель ложной мучнистой росы, часто развивающийся в низинах, достигая обильного развития при влажной и теплой погоде. Возбудители бурой пятнистости Pseudo-pesiza trifolii (Biv.— Bern.) Fuck., ржавчины Uromyces trifolii (Hedw. f.) Lev., концентрической пятнистости Stemphyllum sarei-naeforme (Kav.) Wilt., аскохитоза Ascochyta trifolii Bond, et Trus., черной пятнистости Polythrincium trifolii Ktinz, церкоспороза Cer-cospora zebrina Pass., стагоноспороза Stagonospora tneliloti Petrak., мучнистой росы Erysiphe communis f. trifolii Rab. и др. встречаются повсеместно и наибольшого развития достигают к середине лета. Некоторые из них продолжают жить на отаве (Успенская, 1959). Очаговое распространение имеет возбудитель антракноза Kabatiella caulivora (Kirchn) Karak, Это зависит от условий произрастания клевера (Миняева, 1952). Сходные паразитические связи имеются между Т. pratense и возбудителем бактериальной пятнистости Pseudomonas trifoliorum (Jones et al.) Stapp. Особенно часто они возникают на клеверах, растущих в поймах рек (Успенская, Духо-вич, 1958).
Отмечено, что на растениях Т. pratense одновременно могут развиваться V. trifolii и Sr. sarcinaefortnis, iU. trifolii и E. communis I. trifolii. Комбинации возбудителей на одних и тех же экземплярах растений могут быть различными. Основными факторами в возникновении таких консорций являются .физиолого-биохимическое состояние высшего растения, отсутствие антагонистических взаимоотношений грибов при их совместном развитии в тканях растений, соответствующие экологические условия.
Подобные отрицательные консортивные связи существуют и у возделываемого красного клевера. Паразитические консортивные связи дикорастущих клеверов способствуют развитию заболеваний культурного клевера, так как больные невозделываемые клевера являются источниками инфекции.

Многолетнее травянистое моно- или дикарпичное растение с симподиальным типом возобновления побегов (Серебряков, 1952) и неглубокой корневой системой (Дмитриев, 1948; Понятовская, 1956). Главный корень стержневой, длиной 30—40 см, хорошо развиты боковые корни (Дмитриев, 1948; Ларин и др., 1951; Лапин, 1960; Крылова, 1964). Рост главного корня при повышении уровня грунтовых вод у клевера розового ослабляется, но отмечается интенсивное образование придаточных корней (Голубев, • 1960). В культуре система главного корня развита значительно лучше, но придаточные корни формируются в меньшем числе (Покровская, 1960б). У тетраплоидов корневая система развита лучше, чем у
диплоидов (Goral, 1964).
Надземные побеги прямостоячие или слегка изогнутые, высотой | от 30 до 100 см, часто полые внутри, имеют склонность к полеганию ; (Gilbert, 1956; Rauschert, 1965). Число побегов в кусте колеблется J от 1—2 до 6—8, число междоузлий на стебле 7—11, чаще 8—9 (Кры-, лова, 1964). Культурные формы имеют большее число генеративных | побегов (Покровская, 1960 6). Листья с прилистниками, в верхней части заостренными. Листья" гладкие, тройчатые, с эллиптическими листочками. Края листочков вырезанно-зубчатые. Прикорневые листья собраны в розетку, приподнятые, длина черешков у прикорневых листьев от 1,5 до 6 см, а у стеблевых — от 0,5 до 12,5 см.
Соцветие — шаровидная головка до 20—25 мм в диаметре, расположено на длинном цветоносе. Среднее число соцветий на одном побеге 4—5. При внесении удобрений количество соцветий возрастает (Крылова, 1964). Венчик 8—10 мм длиной, в начале цветения белый, позднее бледно-розовый или розово-красный. Длина трубки венчика 2,6—2,9 мм (Абрамова, 1960; Крылова, 1965).
Плод — нерастрескивающийся боб. Односемянных бобов у клевера розового развивается в среднем 20,9%, двусемянных — 43,4, трехсемянных — 28,5, четырехсемянных — 7,0, пятисемянных — 0,2% (Абрамова, 1960). Семена зеленовато-желтого или зеленовато-коричневого цвета, гладкие, блестящие, округло-сердцевидной формы, длиной около 1 мм. Зародышевый корешок занимает около половины длины семени. Вес 1000 семян в условиях Московской обл. от 0,43 до 0,64 г.
Диплоидное число хромосом 16 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).На основании анализа состояния главного побега и главного корня, развития боковых генеративных побегов и придаточных корней разных порядков у клевера розового выделяют те же возрастные этапы формирования куста (Покровская, 1960а, б), что и у к. лугового (см. выше).
Наблюдения, проведенные за фиксированными особями, дали основание для выделения у к. розового ювенильных, имматурных, генеративных и сенильных особей (Крылова, 1964). Благодаря бак-териотрофии (получению связанного азота от клубеньковых бактерий) развитие молодых растений в благоприятных условиях идет быстро.
Всходы имеют высоту от 1,5 до 5 см. Наряду с простым округло-сердцевидным листом у них есть от 1 до 3 тройчатых листьев, стебель очень тонкий. В условиях заливных лугов Московской обл. появлению всходов благоприятствует отсутствие мощного наилка, летних заморозков, регулярных продолжительных разливов, умеренное увлажнение. По наблюдениям на лугах поймы Оки, максимум появления всходов приходится на весну. Осенний максимум выражен довольно слабо и только при поздних сроках скашивания основного укоса. Появление и отмирание всходов летом происходит в значительных размерах. Распределение всходов единичное и групповое (от 2—3 до 13—22).
Ювенильные особи — растения, имеющие маленькие розетки листьев и хорошо выраженный главный корень. Высота их на окских лугах от 5 до 15 см. Обычно в этот период происходит образование третьего — пятого листов. Кущение отсутствует, но в пазухах листь-ев^отчетливо просматриваются почки возобновления. Переход от состояния всходов к ювенильной фазе у клеверов выражается прежде всего в утолщении узлов кущения и гипокотиля. По Т. М. Покровской (1906 6), ювенильные особи относятся к растениям, находящимся на первом возрастно-морфологическом этапе развития. Юве-нильными являются главным образом особи второго года жизни. Продолжительность пребывания в ювенильной состоянии определяется сроками перехода особей в фазу формирования центральной розетки листьев с удлиненными нижними междоузлиями и обычно не превышает одного вегетационного периода.
Во влажные годы даже при двуукосном использовании или позднем скашивании у большинства особей второго года жизни к моменту основного укоса намечается переход к формированию центральной розетки с удлиненными нижними междоузлиями, что характерно для имматурных особей. При внесении фосфорно-калийных удобрений продолжительность ювенильной фазы заметно сокращается. В отдельных случаях (при раннем скашивании или в негустом травостое) особи второго года жизни к моменту основного укоса формируют генеративный побег.
Отмирание ювенильных особей, так же как и всходов, происходит главным образом летом, после основного укоса, усиливаясь в засушливые годы. Большое число их гибнет в позднеосеннее и зим-нее'время. В условиях достаточного увлажнения почвы, например на лугах центральной поймы, значительных изменений численности ювенильных особей в зависимости от погодных условий сезона не наблюдается. Существенное влияние на изменение их численности оказывают сроки скашивания. Наибольшее число всходов отмечено при весеннем подкашивании травостоя и внесении фосфорно-калий-ного удобрения. Этот режим использования луга способствует наименьшему выпадению ювенильных растений клевера.
Имматурная особь представляет собой розетку листьев с удлиненными нижними междоузлиями, высотой от 10 до 17 см, у основания которой находятся укороченные боковые вегетативные побеги. При двуукосном использовании и позднем скашивании среди имматурных встречаются особи как третьего, так и второго года жизни. При весеннем подкашивании и ранних сроках скашивания к имма-турным относится большинство особей второго года жизни. Внесение удобрений способствует более быстрому переходу имматурных особей во взрослое состояние. По Т. М. Покровской (1960 6), II угап в жизни к. розового, характеризующий предгенеративный шчмюд развития, на лугах наблюдается не вСегда, так как происходит быстрый переход оси первого периода к генерации.
К. розовый обычно зацветает на третий год жизни. При позднем скашивании трехлетние растения цветут только во влажные годы или при внесении фосфорно-калийных удобрений. Продолжительность генеративного периода 2 (реже 3) года. В благоприятных экологических условиях возможно завершение генеративного периода в течение одного года.
У отдельных особей клевера при внесении удобрений и.раннем скашивании максимум репродуктивной мощности наступает на третий год жизни, когда образуется до 7 генеративных побегов. Во влажные прохладные годы максимум репродуктивной мощности выражен сильно и у особей четвертого года жизни, у которых насчитывается 4—6 генеративных побегов, у отдельных Особей — до 13— 15 (Крылова, 1964). В сухие годы у особей четвертого года жизни обычно бывает по 2 генеративных побега.
На заливных лугах Московской обл. к. розовый, как правило, дикарпичное растение. При систематическом двуукосном использовании, когда травостой в основном укосе скашивается в фазу цветения клевера, среди генеративных особей встречается примерно равное количество особей третьего и четвертого года жизни. При весеннем подкашивании и раннем скашивании основного укоса, особенно на удобренных участках, большая часть генеративных особей представлена особями третьего года жизни.
Цветение к. розового на заливных лугах Московской обл. в пойме Оки наступает в сухие годы 10—15 июня, в умеренно сухие — около 25 июня и в годы с влажным прохладным летом — в начале июля. Период цветения — созревания семян растянут. При двуукосном использовании к моменту основного укоса на 100 генеративных побегов насчитывается 130 бурых соцветий, 192 цветущих и 166 бутонизирующих (среднее за 4 года) (Крылова, 1964).
В сухие годы к. розовый отличается слабой отавностью. Побегообразование в отаве усиливается во влажные годы, особенно при внесении удобрений.
Те особи клевера, у которых генеративная фаза не сопровождалась быстрым разрушением главного корня, вступают в период затухания репродуктивной мощности. Большинство особей проходит период затухания репродуктивной мощности в возрасте пяти лет, образуя в основном укосе один боковой генеративный побег. Пятилетние особи у к. розового встречаются чаще, чем у к. лугового. 11рн раннем скашивании основного укоса период затухания репродуктип-ной мощности может наступить у четырехлетних растении но втором укосе. Образования генеративных побегов во втором укосе у особей пятого года жизни не наблюдалось (Крылова, 1964).

Клевер розовый размножается почти исключительно семенами. Вегетативное размножение не имеет существенного значения.
Семенная продуктивность у этого растения значительно колеблется по годам в зависимости от метеорологических условий и режима скашивания. По нашим пятилетним наблюдениям в пойме Оки, при скашивании основного укоса в фазу массового цветения клевера одна особь образовала от 0 до 44 семян, при весеннем подкашивании травостоя в сочетании с основным укосом в фазу созревания семян клевера — от 24 до 230 семян, при скашивании основного укоса в фазу бутонизации и обсеменении клевера во втором укосе — от 0 до 224 семян; при скашивании основного укоса в фазу созревания семян — от 93 до 240 семян. Внесение фосфорно-калий-. ных удобрений способствовало росту семенной продуктивности (она соответственно составила: 0—90, 66—396, 1—360, 84—414), но не устраняло ее колебаний по годам.
Высокая семенная продуктивность к. розового во втором укосе, обусловлена благоприятными условиями для образования ссммп и связи с ослаблением конкуренции со стороны злаков и разнотравья, хорошим световым режимом и формированием во втором укосе более мелких цветков. Средняя длина венчика без флага во втором укосе 1,99 мм, максимальная — 2,27 мм, минимальная — 1,2 мм (в первом укосе — соответственно 2,88 7,0, 1,0 мм) (Крылова, 1964, 1965). Известно, что во втором укосе более мелкие цветки клевера лучше опыляются насекомыми, а семена в меньшей степени повреждаются вредителями (Морозов, 1960; Мирвис, 1959).
В отдельные годы к. розовый частично обсеменяется даже при двуукосном использовании: урожай составляет около 200—250 семян на 1 м2 (на некоторых участках до 1500 семян на 1 м2). При позднем скашивании травостоя и небольшом участии клевера в сложении травостоя урожай его семян составляет 450—500 семян на 1 м2, а при значительном участии — 4000—5000 семян. При систематическом весеннем подкашивании тразостоя или при обсеменении в отаве после раннего скашивания первого укоса минимальный урожай составляет 1500—3000, максимальный — 7500—9000 семян.
Среди жизнеспособных семян к. розового обычно преобладают твердые. При обсеменении в отаве доля твердых семян подвержена значительным колебаниям по годам — от 23 до 70%. Обилие твердых семян обеспечивает ежегодное равномерное семенное размножение клевера, даже если урожай семян в предыдущем году был незначительным, что отмечено и для к. лугового (Шаин, 1947, 1949).
По наблюдениям на окских лугах, число осыпавшихся семян к. розового в сухие годы колеблется от 70—90 на 1 м2 при двуукосном использовании до 700 при позднем скашивании основного укоса. При обсеменении клевера в основном укосе после весеннего подкашивания число осыпавшихся семян может достигать 1200 и даже 2300 на 1 м2. Во влажные годы число осыпавшихся семян колеблется от 100—140 при позднем скашивании основного укоса до 460 при обсеменении клевера во втором укосе после раннего скашивания основного укоса.
Большое число всходов клевера появляется при весеннем подкашивании с внесением фосфорно-калийных удобрений, при полднем скашивании основного укоса и при обсеменении.во втором укосе. В отдельные годы число всходов при обсеменении в основном укосе после весеннего подкашивания (фон — РбоКбо) было н 6 рам, а при обсеменении клевера во втором укосеv-ночти в 12 раз больше, чем при обычном двуукосном скашивании (Крылова, 19(14, Н)(>Г>). Влияние весеннего подкашивания на семенное размножение клевера может быть настолько значительным, что после трех лет ежегодного подкашивания число всходов может достигать 800—1000 па I м-.
Запас семян в почве на природных лугах невелик. В Московской обл. на лугах в пойме Оки в среднем отмечено 10—60 семян на 1 м2 (Работнов, 1956 а). В отдельные годы запас семян существенно возрастает. При различных режимах использования луга формируется неодинаковый запас в почве семян к. розового: при обычном двуукосном использовании луга, когда первый укос скашивается в фазу массового цветения,— 60—160 семян на 1 м2; при обсеменении в основном укосе после весеннего подкашивания — до 4950 семян; при обсеменении во втором укосе — 70—160; при скашивании основного укоса в фазу обсеменения клевера — .1650—2160. Наибольшее накопление семян в почве происходит при обсеменении клевера в основном укосе после весеннего подкашивания (Крылова, 1964, 1965).

По шкалам Л. Г. Раменского оптимальными условиями для клевера розового на лугах являются: увлажнение в лесной зоне свежелуговое— влажнолуговое (62—67 ступени), а в степной зоне — сыро-свежелуговое (83—89 ступени); умеренная переменность увлажнения (9—11 ступени); довольно богатые почвы (11 —14 ступени); отсутствие наилка или очень слабое его отложение. Хорошо растет на лугах с уровнем грунтовых вод 40—90 см и даже выше (Рамен-ская, 1951). На пойменных лугах устойчив к затоплению полыми водами продолжительностью 1—2 недели (не дольше ■ 1 месяца), имеются сведения, что к. розовый выдерживал затопление до 46 дней (Яноон, 1968).
Удовлетворительно переносит как зимние морозы, так и весен-не-осенние заморозки. Оптимальная реакция почвы рН 6—7, однако может произрастать и на кислых почвах (рН 4—5). Предпочитает богатые перегноем среднеувлажненные супесчаные почвы или суглинки, хотя при достаточной влажности может расти на других почвах (Раменская, 1951; Янсон, 1968). Выносит лишь слабо интенсивный выпас.Продуктивность клевера розового на лугах резко колеблется по годам. Это определяется особенностями его жизненного цикла (массовым отмиранием пышно развитых особей в связи с завершением ими жизненного цикла), а также различиями в обсеменении и в приживаемости всходов в отдельные годы. Так, на краткопойменном почти ежегодно заливаемом лугу в пойме Оки в условиях, благоприятных для произрастания к. розового, по наблюдениям за 10 лет, его продуктивность в «клеверные» годы достигала 344—520 г/.10м2 (т.е. 3—5 ц/га), а в «межклеверные» годы падала до 0. Внесение фосфорно-калийных удобрений в «клеверные» годы повышало продуктивность клевера в 3 раза (10,7—15,7 ц/га) (Работнов, 1973).
Эффективным приемом повышения устойчивости и урожайности к. розового на кратко- и среднезаливаемых лугах с устойчивым режимом увлажнения является весеннее подкашивание с внесением фосфорно-калийных удобрений, которое способствует увеличению урожая сена клевера примерно . вдвое по сравнению с внесением удобрений при двуукосном использовании и не снижает общей урожайности луга (Крылова, 1963, 1964, 1965).В Московской обл. клевер розовый широко распространен на заливных лугах с хорошим режимом увлажнения, на луговых дерновых почвах, при отсутствии перекрытия сколько-нибудь значительным наилком, в различных фитоценозах. На суходольных лугах участие его в травостое обычно невелико.
К. розовый, как и к. луговой,— типичный ценоциклофлюктуент, способный доминировать в благоприятных для него условиях лишь периодически, в отдельные («клеверные») годы, когда большая часть его особей переходит в генеративное состояние, а затем на следующий год или через год отмирает. В связи с этим период доминирования длится 1—2 года. После массового отмирания особей участие клевера в луговых фитоценозах резко снижается, формируется новая популяция из семян, осыпавшихся в «клеверные» годы или из имевшихся в почве, пока вновь не возникнут условия, благоприятные для перехода особей в пышно развитое генеративное состояние.
В годы доминирования к. розовый обычно входит как доминант в состав полидоминантных фитоценозов. На пойменных лугах он часто доминирует совместно с более требовательными к воде злаками: лисохвостом луговым, полевицей белой, щучкой.Для Т. hybridum характерны связи с насекомыми-опылителями, симбиотические и паразитические консортивные отношения, подобные тем, что описаны для Т. pratense. В. Ф. Купревич (1954) отмечал на клевере розовом 22 вида грибов-паразитов. Из них наиболее распространены Peronospora trifolii-hybridi Gauman., Erysiphe communis f. trifolii, Uromyces trifolii-repentis (Cast.) Liro, Polythrincium irifolii и др. (Успенская 1974). Последние три вида грибов иногда развиваются на одном и том же растении. По М. С. Дунину (HM(i), их можно отнести к разряду возбудителей сопряженных болезней, когда виновник одного заболевания способен развиваться па тех же участках растения, где уже паразитирует другой. В разбираемом случае пустулы .ржавчины и спороношения возбудителя черной пятнистости всегда развиваются на нижней поверхности листьев, пораженных мучнистой росой. Эти отрицательные связи приводят к преждевременному засыханию и опадению листьев.Клевер розовый относится к числу ценных сенокосных растений (Ларин и др., 1951; Лапин, 1960; Янсон, 1970; Власова, 1971; Илю-щенко, 1971). Этот вид — один из основных компонентов травосмесей на кормовых угодьях с повышенной влажностью почв, в частности на освоенных низинных болотах. Оптимальный срок уборки на сено — фаза начала цветения (Раменская, 1951). По содержанию протеина превосходит к. луговой, хотя по поедаемости уступает последнему.
Для улучшения долголетних сеяных или природных лугов рекомендуется подсев к. розового (6—8 кг/га семян) в дернину. Такой подсев дает положительные результаты и на пастбищах, особенно сеяных (Лапин, 1960). По данным Г. К. Абрамовой (1965), долговечность к. розового определяется условиями его выращивания. При интенсивной культуре он удерживается в травостое до 2—3 лет, тогда как в естественных ценозах он произрастает 5 и более лет.

Многолетнее травянистое поликарпическое двудомное растение. Многолетняя система побегов взрослого растения состоит из участков длинных гипогеогенных корневищ, несущих чешуевидные листья, и сближенных базальных частей ортотропных побегов, образующих в основании парциального куста своеобразное снмно-диальное корневище (Серебряков, Серебрякова, 1965).
Корневая система взрослых особей состоит из придаточных корней, образующихся на симподиальных корневищах парциальных кустов и на некоторых узлах гипогеогенных корневищ. Придаточные корни довольно толстые (диаметр 2 мм), извилистые, густо покрыты длинными корневыми волосками, сохраняющимися к на опробковевших участках корня. При проникновении корпя в глубь почвы между старыми корневыми волосками могут появляться новые, старые в это время засыхают и опадают (Mukerji, 1936). Растущие придаточные корни белые, опробковевшие — светло-бурого цвета. Длина их в среднем 12—15 см (от 6 до 53 см). В пределах парциального куста образуется от 10 до 25 придаточных корней. На них развиваются боковые корни первого — третьего порядков, длиной 1—7 см и диаметром 0,5—0,9 мм. На 1 см придаточного корня приходится 0,7—1 боковых корней первого порядка.
В европейской части СССР максимальная глубина проникновения корней пролесника (25—30 см) отмечена на темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах на известняке. Рабочая глубина корневой системы составляет на дерново-подзолистых почвах под хвойно-широколиственными лесами 5—10 см, на серЫх и темно-серых лесных почвах под широколиственными лесами— 10— 15 см и определяется главным образом глубиной гумусового горизонта.
Плагиотропные гипогеогенные корневища пролесника расположены в приповерхностном слое почвы, обычно на глубине 3—5 см. Длина годичного прироста их 15—30 см, число узлов 2—4, диаметр 2—4 мм. Корневища в течение всей жизни покрыты многочисленными простыми волосками, морфологически напоминающими корневые волоски. Молодые корневища белые, хрупкие, сочные, многолетние— опробковевшие, бурые. Чешуевидные листья на гипогеоген-ном корневище супротивные, широкотреугольной формы, 3—4 мм длины. Большая часть почек, развивающихся в их пазухах, переходит в разряд спящих (Кернер, 1902; Юрцев, 1951; Шик, 1953; Голубев, 1965; Любарский, 1967). Нормально развитые почки возобновления развиваются в пазухах последней пары чешуевидных листьев гипогеогенного корневища, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную.
Надземные побеги зеленые, прямостоячие, 15—45 см высоты, неветвистые; побеги женских растений обычно выше, чем мужских. Стебли голые или почти голые (в верхней части слабо опушенные), ребристые. Общее число узлов на надземной части побега 6—10. Наиболее длинными обычно являются третье и четвертое междоузлия, верхние междоузлия короткие.
Листья супротивные, на первом — третьем узлах наземного побега развиваются чешуевидные листья, на остальных — 4—6 пар срединных ассимилирующих. Чешуевидные листья широкотреугольные, 2—3 мм длины. Срединные листья черешковые, пластинки их овально-ланцетные или ланцетно-эллиптические, заостренные или острые, с клиновидным (верхние — иногда с более или менее округлым) основанием, пильчато-городчатые, темно-зеленые (иногда с голубоватым отливом), негусто шершаво-волосистые. Длина их 3—10 см, ширина 1,5—4,5 см. Черешки голые или волосистые, желобчатые, с завернутыми вверх краями, длиной 4—4,5 см. Часть срединных ассимилирующих листьев занимает промежуточное положение между чешуевидными и вполне развитыми срединными листьями. Верхние срединные листья сближенные, более узкие, мелкие, почти сидячие, по форме и размерам приближаются к катафиллам.
Прилистники светло-зеленые, перепончатые, удлиненно-овально-ланцетные, 1—2 мм длины, сохраняющиеся до конца вегетации. У мужских особей листья длиннее и уже, у женских — более округлые. На концах зубчиков пластинки листа имеются гидатоды.
Цветки пролесника однополые. Имеются сообщения о находках обоеполых цветков, а также мужских цветков на женских экземплярах (Saunders, 1883; Williams, 1925, 1926), особенность эта сохраняется и при-перенесении обоеполых экземпляров в культуру.
Тычиночные цветки сидячие или на коротких ножках (1—2 мм), собраны в малоцветковые (4—7) клубочки (ложные колосья), расположенные в пазухах перепончатых кроющих листьев. Клубочки образуют прерывистый колос, обычно по длине превышающий листья. В начале цветения колосья вверхстоячие, после выбрасывания пыльцы поникают и отмирают. Обычно на одном побеге развивается 4—8 мужских соцветий в пазухах верхних пар листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его яйцевидно-овальные, заостренные, голые, вогнутые, гладкие, 2 мм длины, тычинок от 8 до 20, обычно соединенных в 2 или 3 пучка. Пыльники двугнездные, тычиночные нити тонкие, длинные. Пыльцевые зерна серно-желтые, слабобугорчатые, эллипсовидные, 39x20 мк. После выбрасывания пыльцы доли пыльника синеют.
Пестичные цветки собраны в короткие (в 3—4 раза короче листьев) кистевидные соцветия в пазухах прицветников, длиной 2 мм. Ось соцветия тонкая, 1,5—3 мм (до 5,5 мм) длины, при плодах несколько удлиняется. Женские соцветия обычно 3—4-цветковые, иногда развивается лишь один терминальный цветок. Обычно на одном побеге имеется 3—4 (1—7) женских соцветия, развивающихся в в пазухах четвертой — седьмой-пары листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его несколько сросшиеся, овальные, заостренные, голые, 2 мм длины. Завязь дву-,. редко трехгнездная, щетинисто-волосистая и негусто покрытая сосочками. Столбика 2, нитевидные, у основания сросшиеся, с внутренней стороны усаженные сосочками. Со стороны швов завязи расположены 2 нитевидных расширенных к основанию нектарника, которые представляют собой редуциронан-ные тычинки. Семяпочка анатропная с брюшным швом, Пролеспику свойственна порогамия (Сырейщиков, 1907; Веттштейн, 1912; Williams, 1925, 1926; Durand, 1957; Каден, 1964, 1965).
Плод — двучленная синкарпная дробная коробочка, сплюснуто-шаровидная, 6—8 мм ширины и 4—5 мм длины, морщинистая, шершаво-пушистая. Околоплодник тонкий, покрыт бородаикамп и щетинками. Семена округлые или овальные, на верхушке острые, 3 мм в диаметре. Вес 1000 семян 8 г. Семенная кожура толстая, жесткая, семя имеет беловатый присемянник, развивающийся около рубчика. Зародыш мелкий, эндосперм занимает большую часть семени.

Пролесник многолетний входит в западную (европейскую) группу неморальных видов с центром распространения в средней и восточной частях Европы, отчасти в Малой Азии и на Кавказе. Ареал вида охватывает большую часть Европы, Северную Африку, Малую Азию и Иран. Северная граница ареала проходит по югу Норвегии, середине Швеции, северу ФРГ и ГДР, западная —по Шотландии и Ирландии, южная —по Северной Африке и Малой Азии, восточная —по Ирану и предгорьям Урала (Hegi, 1931; Mukerji, 1936; Lippmaa, 1938; Boatman, 1956). Северная граница ареала близка к полярному кругу, так как самое северное местообитание отмечено на западном побережье Норвегии на 65° 26' с. ш.
В СССР пролесник встречается почти по всей территории европейской части, за исключением самых северных районов, и на Кавказе (Колхидская и Гирканская провинции). Самые восточные местообитания этого вида отмечены в Предуралье: в окрестностях пос. Мензелинска, близ г. Бирска и с. Благовещенского в Башкирской АССР (Горчаковский, 1968). В Московской обл. этот вид встречается не часто и приурочен к широколиственным и хвойно-широколист-венным лесам. По данным Ю. Д. Клеопова (1941), пролесник многолетний является потомком тургайской флоры, связанным в своем происхождении с Восточной Азией.Семена пролесника созревают в июне. Жизнеспособные зрелые семена содержат нормально развитые зародыши до 1 мм длины и массивный эндосперм. В природных местообитаниях семена, посеянные в июне, прорастали в сентябре — октябре. Однако прорастают они не одновременно, большая часть семян зимует, а прорастает весной следующего года. Итак, период покоя семян, прорастающих весной, составляет около 9 месяцев. Период прорастания семян растянут по крайней мере на 15 месяцев (Boatman, 1956).
До начала прорастания заметных изменений в зародыше не происходит, он имеет тот же вид и размеры, что и в свежесобранных семенах. При прорастании эндосперм разбухает и кожура, разрывается. Через несколько дней появляется корешок. Плоские семядоли приобретают зеленовато-желтую окраску. Положение семядолей относительно поверхности почвы у пролесника может быть различно, наиболее часто встречается подземный тип прорастания (Рысина, 1968).
Проросток пролесника имеет две овальные семядоли, утолщенный гипокотиль, длиной до 1,5 см, и главный корень 5—6 см. 06-ласть корневой шейки и главный корень покрыты корневыми волосками, буреющими к концу первого вегетационного периода. Корневые волоски сохраняются несколько лет и по ним хорошо аамстпа граница между гипокотилем и корнем. Главный корень слабо ветвится, первые два придаточных корня появляются на гипокотпле между основаниями семядолей, они обычно достигают большей длины, чем главный, и ветвятся. К моменту образования второй нары срединных ассимилирующих листьев в пазухах семядолей закладываются почки возобновления. Осенью 'семядоли обычно опадают, двулетние растения с хорошо сохранившимися семядолями являются редкостью. У однолетних растений к зиме побег первого порядка отмирает выше семядольного узла, а из пазушных почек начинают развиваться побеги второго порядка. С этого момента начинается симподиальное возобновление пролесника.
После полного отмирания семядолей растение переходит в ювенильное состояние. Группу ювенильных составляют однолетние и двух-, трехлетние растения. Побеги второго и следующих порядков кроме срединных имеют 1—2 пары чешуевидных листьев, в в пазухах нижней пары закладываются почки возобновления. Сближенные основания ортотропных побегов втягиваются в почву придаточными корнями и формируют своеобразное симподиальное корневище, по числу порядков побегов которого можно определить абсолютный возраст растения. В ювенильном состоянии у пролесника увеличивается число боковых и гипокотильных корней, начинают появляться придаточные корни стеблевого происхождения. Гипокотиль и главный корень сохраняются долго, но впоследствии их трудно обнаружить среди множества более крупных придаточных корней.
В имматурном состоянии в рост одновременно трогается несколько почек, образуя побеги, значительно отличающиеся от побегов ювенильных растений по размерам. Соответственно резко увеличивается и запас почек возобновления. Формируется первичный куст (рис. 12). Имматурное состояние длится два-три года.

Пролесник зацветает на 5—7 год жизни. Генеративный период самый продолжительный в его жизненном цикле. В это время начинается вегетативное размножение путем отделения от материнской особи систем парциальных кустов вследствие разрушения участков корневищ. К генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов вегетативного происхождения.Основным структурным элементом взрослой особи пролесника является парциальный куст. Развитие его начинается с попиленном вегетативного или генеративного парциального побега из терминальной почки плагиотропного корневища. Побеги следующих порядков возникают в пазухах нижних чешуевидных листьев орто-тропного побега, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную -(Шик, 1953). Придаточные корни развиваются в непосредственной близости к почкам возобновления. Парциальные кусты 2—5-летнего возраста имеют вегетативные и генеративные побеги п образуют плагиотропные корневища — отбеги, являясь центрами формирования новых парциальных кустов. У 2—5-летних кустов наблюдается образование Силлептических побегов. Парциальные кусты 6—7-летнего возраста развивают только ортотропные побеги, отбеги же не образуются. В дальнейшем, на 8—9-й год, парциальный куст начинает отмирать: прекращается образование ортотрон-ных ассимилирующих побегов и придаточных корней, старые корпи постепенно разрушаются. В некоторых случаях у отмирающих парциальных кустов из спящих пазушных почек развиваются небольшие ортотропные побеги ювенильного типа.
Отмирающий парциальный куст представляет собой систему сближенных оснований побегов прошлых лет (подиумов) и служит для закрепления особи и связи с соседними более молодыми парциальными кустами. Следующим этапом является разрушение подиумов. Онтогенез парциального куста длится в среднем 10 лет. В возрасте 2—7 лет парциальные кусты способны переходить в состояние вторичного покоя. Наземные побеги не развиваются, но в кусте сохраняются жизнеспособные почки, обеспечивающие развитие куста в последующие-годы.
Подразделение генеративного периода пролесника основано па соотношении активно растущих плагиотропных корневищ-отбегов м коммуникационных корневищ, молодых растущих и отмирающих парциальных кустов.
К молодым генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов, у которых преобладают активно растущие части. У молодых генеративных особей, в частности у молодых куртин, часто наблюдается недоразвитие соцветий.
Средневозрастные генеративные растения представлены мощно развитыми системами парциальных кустов. Признаки старения у этих особей проявляются в уменьшении числа растущих корневищ и понижении способности к захвату новой площади. В дальнейшем с. увеличением возраста у пролесника не только уменьшается число растущих корневищ, но и сокращается число ассимилирующих <»р-тотропных побегов — растение переходит в старое генеративное состояние.
В это время все интенсивнее происходит разрушение систем парциальных кустов. Старые вегетативные особи обычно состоят двух или нескольких парциальных кустов с небольшим числом орто тропных побегов. У последних резко уменьшаются размеры и число срединных листьев. Растущих корневищ эти особи, как правило, не образуют, запас почек возобновления у них невелик, образования придаточных корней не происходит.
К сенильным относятся особи пролесника, представленные од-ним-двумя парциальными кустами, у которых развивается один ортотропный побег ювенильного типа, корневая система почти полностью разрушена. Это последний этап в жизненном цикле растения (Смирнова, Торопова, 1973).

Заложение и формирование почек возобновления, которые дают начало как ортотропным побегам, так и побегам с плагиотропной частью, начинается еще в период роста и формирования материнского побега (июнь —июль). Внутрипочечная фаза развития длится около года. Дальнейшая дифференциация и рост побегов продолжаются после окончания цветения и плодоношения материнских побегов в июне следующего года. В течение июля формируется побег, достигающий к концу июля 1—5 см длины. В составе побега имеется 6—7 узлов, из которых 2—4 несут чешуевидные листья, а верхние— зачатки зеленых листьев. Удлинение побегов происходит за счет вытягивания нижних междоузлий, в одних случаях незначительного (1—1,5 см)—это будущие ортотропные побеги, в других-— очень большого (20—30 см)—это побеги с плагиотропной частью. Верхние узлы остаются сближенными и образуют подобие почки, хотя1 и незакрытой сверху чешуевидными низовыми листьями. Почка загнута назад, и побег раздвигает частицы почвы оказавшимся впереди участком стебля.
Почки плагиотропных и ортотропных побегов закладывают соцветия одновременно. Хорошо заметные соцветия впервые обнаруживаются в конце июля. В начале сентября большинство ортотропных побегов поднимается над уровнем почвы на 10—20 мм, листья зеленые, свернуты в трубочку, сближены. Цветки слабо дифференцированы, 0,8—1,3 мм. В конце сентября в мужских цветках хорошо заметен развитый археоспорий, в женских — зачаток пестика. В начале ноября в мужских цветках наблюдаются материнские клетки пыльцы, в женских — зачатки семяпочек. В середине февраля заметны вполне сформированные пыльцевые зерна. Цветки достигают 1,3—1,8 мм (Шик, 1953). '
Таким образом, пролесник многолетний относится к первой группе растений, выделенной И. Г. Серебряковым (1947 а): к осени побег возобновления сформирован полностью, включая соцветие. По положению почек возобновления в течение зимы он относится к' хамефитам, хотя часть временно покоящихся почек находится под землей. В теплые зимы наблюдается рост побегов под снегом (Кожевников, 1931).
В середине апреля происходит дальнейшее развитие побегов за счет растягивания междоузлий и роста листьев. Растение зацветает прежде, чем полностью разовьются листовые пластинки и прекратится рост побега. Рыльца становятся восприимчивыми за 2 дня до вскрывания пыльников. В некоторых случаях мужские цветки начинают пылить значительно раньше, чем созревают рыльца (Mukerji, 1936). Пролесник по преимуществу анемофил, роль насекомых в опылении этого вида относительно невелика. Цветет в конце апреля— в мае; семена созревают и рассеиваются в середине июни.
Активная вегетация и рост надземных побегов происходят в светлую фазу, но вегетация в целом продолжается до конца августа—октября. После смыкания древесного полога начинаются активные ростовые процессы в подземной сфере (рост корней п корневищ). Первые придаточные корни появляются в начале июня. Процесс образования корней длится около двух месяцев, рост их продолжается до конца вегетационного периода. Первые боковые корни образуются в середине — конце июня.
Содержание углеводов в корневищах пролесника увеличивается от середины июля к середине октября в 1,5—2 раза, главным образом за счет высокомолекулярных углеводов, содержание же легкорастворимых Сахаров уменьшается (Любарский, 1967). В конце вегетационного периода (конец августа — сентябрь) надземные побеги отмирают до базальной части. Основание побега с почками возобновления помещается под землей. Во время летних засух надземные побеги отмирают в начале августа. Таким образом, побеги пролесника, не учитывая внутрипочечной фазы, являются моноцнк-лическими (озимыми).
Продолжительность ассимиляционной деятельности — около 5 месяцев. Пролесник относится к апериодическим видам, по данным И. Т. Серебрякова (1959), обладает кратким периодом вынужденного покоя и близок к выделенному Дильсом (Diels, 1918) Leuco-jum-типу. Продолжительность периода, в течение которого у пролесника отсутствует видимый рост, составляет в средней полосе европейской части СССР около 6 месяцев.

В популяциях пролесника вегетативное размножение преобладает над семенным. При созревании коробочка вскрывается, разбрасывая заключенные в ней семена на 2—4 м. Кроме саморазбрасывания семена распространяются дождевыми потоками, сильным ветром, сонями и муравьями. Пролесник является мирмскохором (Sernander, 1906; Mukerji, 1936). Распространяя пролесник, муравьи используют в пищу придаток (воздушная элайосома), раанииаю-щийся у основания семени.
Урожайность семян пролесника сильно варьирует от года к году и от местообитания к местообитанию. На одном побеге может развиваться от 3 до 30 (42) семян, в среднем от 3,7 до 9,2 (Mukerji, 1936; Рысина, 1968).
От 30 до 60% семян оказываются нежизнеспособными (недоразвитые или уродливые зародыши), часть семян уничтожается птицами и другими животными (до 70—90%), повреждается грибными заболеваниями или прорастает в неблагоприятных условиях. Поэтому в сплошных зарослях пролесника проростки появляются нечасто даже в годы, благоприятные для прорастания семян, большая часть проростков гибнет вследствие конкуренции со взрослыми растениями. По данным А. В. Кожевникова (1929), в Погонно-Лосином острове из 600 исследованных побегов пролесника только у 11% были обнаружены вполне развитые соцветия.
Вегетативное размножение наблюдается, главным образом, в генеративном периоде. Оно происходит раз в 4—8 лет, когда гипо-геогенные корневища, соединяющие самые старые парциальные кусты, полностью разрушаются (перегнивают). Обычно из одной материнской особи образуются 2—3 дочерних. При перегрызании гипогеогенных корневищ роющими животными происходит травматическое вегетативное размножение, но в связи с некоторой ядовитостью растения это отмечается редко.
' Скорость разрастания особей пролесника — 15—30 см/год (Кернер, 1902; Boatman, 1956; Смирнова, Торопова, 1974). В Ирландии при смешанном (вегетативном и семенном) распространении пятно пролесника перемещалось со скоростью 60 см/год (Boatman, 1956).Пролесник произрастает на разных высотах: от 300—400 м над уровнем моря до 1200—4000 м в горах Центральной Европы. Он встречается на песчаных, глинистых, суглинистых почвах, на известняках, почвах вулканического происхождения, гранитах и сланцах и даже на гравии. Исключение составляют торфяники. Этот вид характеризуется как кальцефил и нитрофил (Кац, 1943; Ellenberg, 1963). Однако повышенное содержание нитратов при прочих благоприятных условиях оказывает незначительное воздействие на рост его побегов (Martin, 1968).
Увлажнение почв в местообитаниях пролесника варьирует от влажно- до сыролугового (Раменский и др., 1956). Встречается на почвах с рН от 4,0 до 8,5, предпочитает богатые почвы с рН от 5,8 до 7,2 (Olsen, 1923; Никишин, 1939; Martin, 1968). Корни проникают на самую большую глубину, достигая при этом наибольшей длины и веса, на нейтральных или слабощелочных почвах.
Пролесник — чуткий показатель условий аэрации почв. При поверхностном заболачивании его корни не проникают в почву глубже 10 см, выживают лишь поверхностные корни (Salisbury, 1920, 1925; Mukerji, 1936). В хорошо аэрируемых глинистых почвах на известняках корни сильно ветвятся и проникают на глубину до 20 см, в плохо аэрируемых — до 6 см. Наилучший рост корней отмечен на почвах с влажностью 25—35%.
Пролесник встречается на почвах с содержанием воды от 12 до 70%, однако, если весной влажность почвы в его местообитаниях превышает 35—55%, он отмирает. Наибольший сухой вес и максп мальное содержание золы наблюдаются при влажности 40 50%.
На влажных почвах рост лимитируется плохой аэрацией. При улучшении аэрации почв высота побегов увеличивается с 8 до .43 см, площадь листьев на побеге —с 18 до 150 см2. Распространение пролесника ограничено площадями с высокой скоростью диффузии кислорода. Наименьшее содержание кислорода в почве, при котором выживают его корни, 0,2%. Периодическое затопление ограничивает развитие пролесника (Wardle, 1959).
Повышенная концентрация ионов Мп++ токсична для пролесника, при этом, появляются маленькие черные пятна на листьях. Повышенное содержание ионов железа Fe++ вызывает отмирание кончиков корней.
Пролесник — представитель теневой флоры. Освещенность и его местообитаниях под пологом бука составляет в светлую фазу 25—45% от полной, в теневую — 4—6%, под пологом дуба —соответственно 60—90 и 10%. При освещенности около 90% от полной совершенно подавляется рост пролесника. Амплитуда колебании освещенности в местообитаниях женских растений меньше, чем мужских; освещенность менее 3,6% служит порогом для развития женских особей. Наиболее благоприятна для растений обоих поло» освещенность в 40—50% от полной в светлую фазу (Martin, 1968).
Содержание золы в побегах значительно выше в начале вегетационного периода (апрель) и заметно уменьшается к осени, что коррелятивно связано с образованием подземных корневищ и корней (Mukerji, 1936). В более затененных местообитаниях содержание золы значительно больше в женских растениях, чем в мужских, в более освещенных —наоборот. Содержание золы в листьях в разные сезоны колеблется от 7 до 18%, в среднем составляет 12—15%.

Двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетиру-ющее травянистое растение со стержнекорневой системой (по классификации В. Н. Голубева, 1965), моно- или поликарпик. Двулетние растения имеют простую стержнекорневую систему, проникающую вглубь до 1 м. Диаметр стержневого корня у основания—10- - 1Г> мм, на глубице 50 см — 2—4 мм. Многолетние растения имеют короткое вертикальное корневище и систему главного корня. Корневище од ноглавое (у монокарпиков) или многоглавое (у иоликарпикон), образуется из остатков ортотропных ди- или полициклических побегов, соединенных с сильно разросшимся одревесневшим гипокотилом. От него отходят 2—3 крупных и несколько мелких придаточных корней, которые располагаются в поверхностном слое почвы. Главный корень разветвляется на 3—5 крупных и несколько мелких боковых ветвей. Все боковые корни первоначально отходят косо вниз, а затем принимают вертикальное положение. Диаметр стержневого корня у основания от 7,9 до 21,0 мм, на глубине 50 см—1,5 до 5,0 см. Диаметр наиболее крупных боковых корней в начале их ответвления 1—3 см. Окраска корней коричнево-бурая. Максимальная глубина проникновения — ПО—230 см, ширина простирания — 30—100 см (Голубев, 1962).
Стебель ортотропный, 50—190 см высоты, 0,6—1,5 см в диаметре, ребристый (число ребер 20—22), внутри полый, в верхней части слабо ветвистый, опушен по ребрам вниз направленными или оттопыренными, длинными, жесткими, белыми волосками. Боковые ветви возвышаются над главной осью, реже они ниже главной оси. Нижнее (первое) и верхнее (четвертое или пятое) междоузлия укороченные (2—10 см длиной), средние (второе — четвертое) —длинные (.20—52 см).
Листья очередные, жесткие, сверху более темные, с нижней стороны по жилкам и по краю листа покрыты более короткими, чем на стебле, с волосками, в общем очертании овально-яйцевидные, тройча-то- или перисторассеченные (с двумя парами сегментов), прикорневые (их 5—6) на длинных черещках, стеблевые (3—4) —короткоче-решковые. Черешки тонкие, отстоящие, желобчатые, с узкими длинными влагалищами. Прикорневые листья, собранные в розетку, самые крупные: длина пластинки 10—40 см, ширина 18—26 см, длина черешка 20—35 см, длина влагалища 10—14 см. Размеры стеблевых листьев и их черешков в акропетальной последовательности уменьшаются, размеры же влагалищ (по отношению к длине черешка) увеличиваются (у самых верхних листьев пластинка листа отходит от влагалища). Сегменты перистолопастные, раздельные или рассеченные, в очертании широкояйцевидные, конечный — округло-яйцевидный или округлый; все они по краю неравномерно пильчатолуб-чатые, с перисто-петлевидным жилкованием. Дольки (сегменты) последнего порядка сильно варьируют по форме — от яйцевидных до линейно-ланцетных и линейных.
Соцветие — сложный зонтик. Центральный зонтик чашевидный, в поперечнике 7—18 см, с 15—30 неравными по длине лучами, опушенными редкими жесткими белыми волосками. Лучи, несущие зонтички, расположены в 4 круга. Число лучей в круге уменьшается в центростремительном направлении (от 5—10 в наружном до 2 5 во внутреннем). Зонтички первого круга несут 20—25 цветков, второго — 15—20, третьего — 12—15, четвертого — 8—12. Диаметр зон-тичков 1—2 см. Боковые зонтики (их обычно 2—3, редко до 5) отличаются от центрального менее крупными размерами (6—12 см) и меньшим числом лучей (12—20). Листочки обертки (в числе 2—5) линейные, неравные, длиной 0,4—0,6 см, опушенные, опадающие. Листочки оберточки (их 5—8) линейно-шиловидные или линейные, равные, длиной 0,2—0,3 см, опушенные, неопадающие.
Цветки на длинных неравных цветоножках, обоеполые, актино-морфные (только краевые в зонтичках первого круга слегка зигоморфные), до 0,4 см в диаметре. Чашечка редуцирована — зубцы ее незаметны. Венчик из 5 свободных зеленовато-желтых обратнояйце-видных лепестков 0,1—0,2 см длиной; лепестки с цельной верхушкой, загнутой внутрь примерно до 1/2 длины лепестка, оттянутые в короткий ноготок. Тычинок 5, они свободные, в бутонах загнутые внутрь, при раскрытии венчика распростертые, чередующиеся с лепестками, зеленовато-желтые; тычиночные нити по длине почти равны лепесткам, пыльники двугнездные, прикрепленные к нити серединой, раскрываются продольно. Пыльцевые зерна продолговатой формы, с тремя закрытыми экваториальными порами; тапетум — клеточный с двуядерными клетками, тип образования тетрад пыльцы—симультанный (Кордюм, 1967). Гинецей синкарпный, завязь голая, полунижняя, двугнездная; плацентация центрально-краевая; в каждом гнезде закладывается по две, но развивается по одной висячей анатропной семяпочке; стилодии равны подстолбиям или вдвое длиннее их, с головчатыми рыльцами.
Плод — сухой вислоплодник из двух мерикарпиев с двураздель-ной от основания колонкой. Мерикарпий 4,9—9,8 мм длины, 3,6— 7,2 мм ширины, 0,4—0,8 мм толщины, сильно сжатый со спинки, в очертании овальный, широкоовальный, обратнояйцевидный или широко-обратнояйцевидный, полый, соломенно-желтый или желтовато-светло-коричневый; ребра только первичные, спинное и промежуточные— тонко-нитевидные, краевые — ширококрылатые; секреторные канальцы в ложбинках одиночные, коричневые на просвет, к основанию утолщенные, неравные, достигающие V2—4/s всей длины плода; на комиссуральной стороне два более коротких и широких канальца. Экзокарпий однослойный, паренхиматический. Наружная зона мезокарпия паренхиматическая, внутренняя — склеренхимная, образующая гипэндокарпий. Эндокарпий в зрелом плоде неразличим. Реберные проводящие пучки мелкие, в краевых ребрах разделенные на два тяжами склеренхимы. Канальцы глубоко расположенные, прилегающие к гипэндокарпию. Фуникулус с расширенным в тангентальном направлении проводящим пучком. Эндосперм ну-клеарного типа, обильный, выполняющий всю полость семени, плотный, на комиссуральной стороне почти плоский. Зародыш мелкий, расположен в микропилярной части семени (в верхней трети его), погружен в эндосперм. Он дифференцирован на две свободные продолговатые семядоли (Васильченко, 1941), гипокотиль, зачаток зародышевого корешка и мельчайшую почечку (апекс стебля).

Ареал охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, вклю чая европейскую часть СССР, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. Борщевик сибирский следует отнести к группе растеши"! с евразиатским типом ареала. Он встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. Произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и берс-зово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений.
В палеоботанической литературе имеются сведения о нахождении б. сибирского в постплиоценовых отложениях Ленинградской обл. (Данилевский, 1928).По литературным данным, семена б. сибирского не имеют периода покоя (Ларин и др., 1956). Наши исследования показали: период покоя у семян этого растения вполне выражен, длится 2—3 месяца. Он обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2—5°). При выдерживании семян в течение трех месяцев при +2—5° или под снегом лабораторная всхожесть колеблется от 35 до 78%, всходы начинают появляться на 5—12 день. При подзимнем посеве в грунт (в октябре) происходит естественная стратификация семян, всходы появляются в течение месяца после стаивания снега. Полевая всхожесть колеблется от 20 до 70%. Срок появления всходов растянут до 30 дней. Часть семян (до 25%) прорастает только через год. Срок сухого хранения семян при комнатной температуре не более двух лет, после трех лет всхожесть составляет менее 10%. (
Для б. сибирского характерен надземный тип прорастания. Семядоли продолговатые (10—15 мм длины, 3—5 мм ширины), на верхушке острые, книзу постепенно суженные в черешок длиной до 20 мм. Подсемядольная часть слабо развита (Васильченко, 1941). Кроме семядолей и заключенной между ними почечки проростки имеют короткий гипокотиль и главный корень длиной до 12 см. Из верхушечной почки в последующем развивается укороченный вегетативный побег, несущий одновременно от 3 до 6 листьев, собранных в розетку. Первые 3 листа простые, округлые, неясно-пятило-пастные, при основании сердцевидные, по краю городчато-зубчатые на длинных черешках. Рассеченность пластинок последующих листьев постепенно усложняется.
В пределах виргинильного периода у б. сибирского можно выделить 4 возрастных этапа (рис. 14): проростки, ювенильный, имма-турный и взрослый вегетативный (Работнов, 1956 6). Одновозраст-ные растения в разных экологических условиях могут находиться на разных возрастных этапах. Все же можно считать, что ювенильное и имматурное состояния длятся менее одного сезона, хотя в отдельных случаях имматурное состояние может затянуться до 3 лет. Во взрослом вегетативном состоянии растения могут находиться от 4 до 10 лет. Первое цветение в естественных ценозах наступает на третий год жизни, в культуре — на второй. В пойме Оки в возрасте четырех лет зацвела 7з растений от общего их числа (Работнов, 1956 6). Половозрелые особи цветут не ежегодно: около 17% из них цветет повторно, примерно 50% после цветения переходит в вегетативное состояние на несколько лет, а затем вновь зацветают. Отдельные особи цветут 2—3 года подряд, потом переходят в вегетативное состояние на несколько лет и вновь зацветают. У б. сибирского встречаются моно-, ди- и поликарпичные (с 3—4-кратным цветением) особи; последние преобладают. Таким образом, он может быть отнесен к группе растений, переходных от моно- к поликарпич-ности со слабо выраженной кратностью цветения. Средняя продолжительность генеративного периода 3—5 лет (Работнов, 1956 6). Первые признаки старения проявляются в образовании дупла в корневище, которое постепенно увеличивается. В результате происходит расчленение материнской особи на 2 (редко 3) самостоятельные особи, расположенные в непосредственной близости друг от друга. Длительность сенильиого периода составляет в среднем 1,5 года.
Переход от одного возрастного этапа к другому сопровождается морфологическими изменениями надземных и подземных частей растения. Так, для проростков характерно наличие семядольных листьев. Ювенильные растения имеют простые округлые трехлопастные листья, имматурные — трехраздельные, а взрослые вегетативные особи-—тройчатые или перистые листья. Генеративные растения отличаются от взрослых вегетативных особей наличием удлиненного цветоносного побега или следов от него и иногда двух-трсх розеток листьев. Сенильные растения имеют несколько розеток листьев, следы бывших цветоносных побегов и отличаются от генеративных растений наличием дупла в корневище. Корневая система б. сибирского с изменением возраста растений постепенно из простой1 стержневой превращается в многоосевую стержнекорневую или стержнекисте-корневую с коротким одноглавым или многоглавым вертикальным корневищем. Общая продолжительность жизни б. сибирского не первышает 25 лет (Работнов, 1956 6).

Всходы появляются с середины апреля до первой половины мая. При благоприятных условиях около 50% из них сохраняется в течение первого года жизни; основная масса особей гибнет в ювенильной состоянии. К осени большинство особей успевает достигнуть имматурного состояния. В течение первого года жизни -у растений развивается розеточный вегетативный побег с шестью очередными листьями, из которых в розетке одновременно находится не более трех. Первый лист появляется на 10—12-й день после развертывания семядолей. Он развивается медленно,-лишь через месяц достигает максимальных размеров и отмирает в среднем через 2,5 месяца после появления. Размеры листьев и темпы их роста увеличиваются по мере увеличения порядкового номера. Только первые 3—4 листа успевают фактически пройти полный жизненный цикл, остальные уходят под снег в зеленом состоянии.
Взрослые особи трогаются в рост рано, в апреле. Из терминальной почки, которая начинает формироваться в августе предыдущего, года, развиваются ди- или полициклические вегетативные побеги, находящиеся в фазе розетки от двух до пяти лети являющиеся лишь фазой в развитии монокарпического генеративного побега. В течение сезона развивается две генерации листьев: весенне-летняя и летне-осенняя. Листья первой генерации (1—3 низовой и 4—7 срединной формаций) появляются с апреля по июнь и успевают пройти полный'жизненный цикл. Листья второй генерации (8—11 срединной формации) появляются с июля по сентябрь и уходят в зеленом состоянии под снег. Длительность жизни листьев низовой формации не превышает одного месяца, листьев срединной формации — от 58 до 90 дней. Одновременно в розетке в течение всего сезона находится от двух до пяти листьев.
Корневая система взрослых вегетативных растений второго года жизни такая же, как у однолетних растений к концу вегетации, т. е. стержнекорневая простая. В начале вегетации происходит развитие всасывающей части корневой системы. Затем наблюдается рост стержневого корня в глубину, утолщение и разрастание боковых корней. Одновременно в течение вегетационного сезона происходит утолщение и сокращение базальной части корня, обусловленное процессом контрактации, и сокращение укороченного стебля предыдущего года развития, что приводит к сближению листовых рубцов и узлов.
У растений, вступивших в генеративный период, весной из терминальной почки развиваются 2—3 розеточных (срединной формации) листа, а затем удлиненный ортотропный генеративный побег, несущий 4—5 стеблевых листьев.
По ритму цветения б. сибирский следует отнести к растениям со среднелетним сроком цветения: цветение начинается в июне и продолжается в среднем 26 дней. Первыми зацветают краевые цветки в зонтичках, расположенных в центральном зонтике. Распускание цветков во всех зонтичках происходит в центростремительном, а уии-дание — в центробежном порядке. Длительность цветения одного цветка колеблется от 2 до 5 дней, зонтичка — от 3 до 5 дней, центрального зонтика — от 10 до 12 дней. Распускание цветков в боковых зонтиках происходит после увядания цветков в центральном зонтике.
Цветки б. сибирского следует отнести к цветкам с утренним типом распускания: большинство (62,4%) распускается с 6 до 8 часов утра. Раскрытие цветка начинается с отгибания лепестков и тычинок (мужская фаза цветка), пыльники растрескиваются на сутки раньше, чем рыльце становится готовым к восприятию пыльцы. Женская ф.аза цветка характеризуется удлинением столбиков, отклонением их в противоположные стороны и появлением нектара на стилоплодиях. Во время прохождения женской фазы тычинки усыхают и отваливаются.
Плоды в центральном зонтике созревают с июля по первую половину августа, в боковых — в августе — сентябре. Созревшие плоды плотно сидят на плодоносцах, часто сохраняются на растении до первого снега.
Б. сибирский после скашивания дает хорошую отаву. Скашивание способствует дополнительному развитию двух-трех листьев, образующих розетку, а иногда появлению новых генеративных побегов из имеющихся розеточных побегов. Число таких вновь зацветших растений не превышает 5% от числа особей, находившихся в цветущем состоянии во время скашивания (Ларин и др., 1956). Цветение вновь развившихся побегов запаздывает на 1,5—2 месяца, семена на этих побегах развиваются, но созреть не успевают. Выпас скота способствует повреждению терминальных почек, а также пробуждению и быстрому развитию спящих почек, из которых к осени развиваются новые вегетативные розеточныетюбегил
Б. сибирский является гемикриптофитом: он уходит под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Терминальная почка укрыта остатками влагалищ старых листьев, она находится на уровне поверхности почвы. Боковые (зимующие) почки располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев. Они погружены в поверхностный слой почвы. В течение зимнего периода внутри терминальной почки происходит формирование вегетативного побега или вегетативной части смешанного генеративного побега. К началу весны в терминальной почке бывают полностью сформированы первые 3 листа низовой формации н 2—3 листа срединной формации, а также зачатки будущего цветоносного стебля. Пазушные почки в виде крохотных бугорков могут находиться в спящем состоянии в течение нескольких лет. В год, предшествующий цветению, 1 (реже 2—3) почка начинает увеличиваться в размерах и в год цветения или на следующий после цветения она развивается в вегетативный побег, который является лишь фазой монокарпического генеративного побега.

Семенное размножение. Для б. сибирского характерно наличие обоеполых и функционально мужских цветков. Первые расположены в центральном и боковых зонтиках, вторые — только в боковых. Обоеполые составляют до 90% от общего числа цветков в зонтиках. Это перекрестноопыляемое энтомофильное растение со следующими приспособлениями для такого типа опыления: цветки собраны в крупные сложные зонтики, протерандричны и обильно выделяют нектар, привлекающий многих насекомых. Данные о специфических особенностях опыления и оплодотворения б. сибирского отсутствуют. Очевидно, эти процессы сходны с описанными для других видов зонтичных (Borthwick, 1931; Кордюм, 1967).
Нам удалось получить межвидозые гибриды при искусственном опылении Я. sosnowskyi Manden. пыльцой Я. sibiricum.
Для б. сибирского характерно наличие одного, редко двух генеративных побегов. Каждый генеративный побег несет центральный и 2 или 3 боковых зонтика. В центральном зонтике число цветков колеблется от 212 до 575, в каждом боковом — от 177 до 394. В центральном зонтике завязывается от 80 до 100% цветков, в боковых'— от 1 до 10%. Семенная продуктивность одной плодущей особи колеблется, по нашим наблюдениям, от 1000 до 1800 выполненных мерикарпиев, по данным Т. А. Работнова (1949), от 5000 до 8000 мерикарпиев, по данным И. В. Ларина и др. (1956), составляет 400 мерикарпиев.
Б. сибирский цветет и плодоносит нерегулярно. По наблюдениям Т. А. Работнова (1956 6), только 1,5% особей от общего числа, находившихся в генеративном состоянии, цвело и плодоносило 5 лет подряд, около 37о —в течение трех лет и 13,5% —два года подряд.
По способу распространения семян б. сибирский относится к группе баллистов-анемохоров (Левина, 1967). Рассеивание мерикарпиев происходит только при раскачивании цветоносного стебля, который к периоду массового созревания плодов становится сухим и упругим, как и лучи зонтика и плодоножки. Резкие порывы ветра, а также сотрясения от соприкосновения растений с человеком или животными способствуют рассеиванию мерикарпиев. Так как мерикар-пии плоские, легкие, с небольшими крыльями, они- замедленно падают и рассеиваются обычно в радиусе 60 см от растения, отдельные плодики встречаются на расстоянии до 2 м от плодоносящей особи (Левина, 1957). Мерикарпии, попавшие на участки с разреженным травяным покровом, после перезимовки под укрытием листьев и остатков растений весной, если достаточно влаги, дружно прорастают (всхожесть до 70%). Мерикарпии, пролежавшие в поверхностном слое почвы в течение года, могут прорасти на второй год (всхожесть их составляет не более 10%). При более длительных сроках пребывания мерикарпиев в почве наблюдаются только единичные случаи их прорастания.
Периодическое скашивание лугов, в состав фитоценозов которых входит б. сибирский, способствует затягиванию сроков перехода от одного возрастного состояния к другому и сокращает естественное возобновление. Частое скашивание лугов в течение одного сезона вызывает несвоевременное цветение растений и прекращение обсеменения.
Вегетативное размножение. Б. сибирский размножается вегетативно только путем партикуляции в сенильный период материнской особи на 2—3 дочерние. Вегетативное размножение малоэффективно. Возникшие вегетативным способом особи находятся в непосредственной близости к материнским растениям. Как правило, они редко зацветают, находятся в вегетативном состоянии 3—4 года, а затем отмирают.

Б. сибирский — луго-лесной эумезофит (Раменский и др., 1956). Он использует влагу атмосферных осадков и в меньшей степени капиллярно-поднимающуюся почвенную воду. По классификации И. Н. Бейдеман (1954) его можно отнести к омброфитам и условно к трихогидрофитам. Он предпочитает участки с глубоким уровнем залегания грунтовых вод, но мирится и с грунтовыми водами на уровне от 18 до 85 см.. Хорошо развивается при умеренно переменном увлажнении, но встречается и на почвах со среднеобеспеченным водным питанием.
Легко переносит непродолжительное (10—15 дней) затопление полыми водами. Устойчив к заилению: хорошо развивается в условиях умеренного отложения (около 2 м) и при сильном отложении (2—4 см) наилка. Даже при катастрофической мощности наилка в 10—15 см можно встретить единичные экземпляры борщевика (Раменский и др., 1956). В то же время он неустойчив к замерзанию почвы, насыщенной водой. Притертая ледяная корка, образующаяся на почве после осеннего паводка, способствует выпадению борщевика из луговых ценозов (Работнов, 1971).
Б. сибирский — светолюбивое растение, но мирится с частичным затенением. В условиях недостаточного освещения увеличивается длительность пребывания особей в виргинильном состоянии. Произрастает в довольно широких пределах тепловых условий. Начинает вегетировать сразу же после стаивания снега, прекращает вегетацию лишь после выпадения снега или наступления устойчивых заморозков. Вполне холодостоек и морозоустойчив. Первые весенние и осенние заморозки задерживают рост листьев, но не повреждают их.
Б. сибирский — эутроф. Он встречается массово на лугах с богатыми и довольно богатыми почвами с нейтральной или слабокислой средой (рН 6,0—7,5). В то же время заходит на слабосолончаковые почвы со щелочной реакцией (рН 7,5—8,3) и на мезотрофные слабокислые (рН 5,5—6,5) почвы. Единично его можно встретить на бедных кислых почвах (рН 5,0—5,5) и даже на средне- и сильносолончаковых почвах со щелочной реакцией (рН 7,5—8,4) (Раменский и др., 1956).
Внесение удобрений на луга, где встречается б. сибирский, способствует особенно пышному его развитию и даже переходу в доминанты (Работнов, 1965). При этом глубина проникновения корней в почву на удобренных участках уменьшается более чем в 3 раза, да-, же преобразуется морфологический тип корневой структуры — она становится кистекорневой (Демин, 1969).

Урожай надземной массы б. сибирского в полидоминантных луговых ценозах в пойме Оки, где травостой отличается большим разнообразием разнотравья и бобовых, колеблется от 2 до 30 г на 10 м2 и составляет от 0,3 до 5,6% от общего урожая, полученного от одного укоса. При ежегодном внесении NPK продуктивность увеличивается в 5—10 раз (Работнов, 1965).
В опытных посевах урожай зеленой массы составил в первый год 25—30 т/га, во второй — 60, в третий — 40, в четвертый — 24 (Ларин и др., 1956). Урожай мерикарпиев достигал 1,35 кг с 10 м2.Б. сибирский может быть ассектатором, доминантой, соэдифи-катором и эдификатором. Он входит в состав полидоминантных луговых сообществ, принимая участие в образовании первого яруса. Как ассектатор часто встречается на пойменных разнотравно-крупнозлаковых (с костром) лугах в южной подзоне лесотундры европейской части СССР и Западной Сибири (Шенников, 1938), а также на материковых суходольных лугах лесной зоны европейской части СССР: в клеверно-душисто-колосковых сообществах, разнотравных сильно замоховелых белоусниках (Понятовская, Сыроком-ская, 1970) и др. Кроме того, как ассектатор он встречается на остепненных лугах (Ярошенко, Юрова, 1970) и в луговых степях северного варианта, входя в состав злаково-разнотравных сообществ (Кучеров и др., 1971).
Борщевик становится доминантой в пойменных лугах лесной, лесостепной и степной областей европейской части СССР, где он входит в состав разнотравно-злаковых лугов среднего уровня центральной поймы, в частности разнотравных белополевичников (Шенников, 1938; Никитина, 1966). Он является субэдификатором или эдификатором в пойменных среднезональных (центральная пойма) крупноразнотравных лугах, где образует борщевиковые луга или крупнозонтичные луга с примесью порезника и бутеня (Шенников, 1938).
При благоприятных условиях (богатые органическими удобрениями и достаточно влажные почвы) он легко вытесняет ряд видов, становится преобладающим растением и существенно изменяет состав травостоя. По данным Т. А. Работнова (1958), травостой злакового пойменного луга спустя 4 года после подсева б. сибирского превратился в разнотравно-злаковый с преобладанием борщевика.Цветки б. сибирского обильно посещаются представителями отрядов перепончатокрылых, двукрылых, полужесткокрылых н жесткокрылых. Основными опылителями можно считать перепончатокрылых, так как они в основном посещают цветки в часы растрескивания пыльников.
Листья и стебли борщевика поражаются мучнистой росой. Плоды часто повреждаются личинками моли, которые выедают эндосперм семени; они иногда повреждают до 80% созревших мерикарпиев. В зимний период полевки выедают борщевик на лугах. Выпас скота приводит к выпадению б. сибирского из ценоза (Работнов, 1956 б).Растения борщевика сибирского сильно варьируют по форме листьев —по всему ареалу встречаются особи, у которых сегменты листьев разделены на широкояйцевидные, яйцевидные, ланцетные, линейные доли. На этом основании описан ряд разновидностей, в том числе var. longifoliutn Koch с узкими ланцетными или линейно-ланцетными долями листьев последнего порядка, но, по-видимому, эти формы не имеют таксономического значения.Корни содержат следующие кумариновые соединения: бергап-тен, изобергаптен, пимпинеллин, сфондин и умбеллиферон (Колесников и др., 1961; Комиссаренко и др., 1961; Ognyanov et al., 1966); из которых бергаптен, пимпинеллин и умбеллиферон обладают противогрибковым действием (Лесников, 1969). Кроме того, в них находится эфирное масло, выход и состав которого не изучены (Горя-ев, 1952).
В листьях обнаружено от 105,4 до 538,5 мг% аскорбиновой кислоты (Гурцевич, Шиврина, 1942; Ефремов, 1943; Муравьева, Г>аш>-ковский, 1947) и от 3,2 до 12,8 мг% каротина от веса сырых листьев (Савинов,1948).
Плоды по составу кумариновых соединений отличаются от корней только наличием в них изопимпинеллина (Svendsen, Ottesrcd, 1957). Они также содержат от 0,3 до 3,0% эфирного масла, одним н.ч компонентов которого является октиловый спирт, используемый н парфюмерии (Карпенко, 1931; Путохин, Смирнова, 1935). Летучие фракции плодов обладают фунгицидным действием (Дуброиа,1952). Содержание аскорбиновой кислоты в плодах составляет 42 мг% (Клобукова-Алисова, 1958).
Б. сибирский относится к луговым сорнякам, хотя он и обладает определенной кормовой ценностью. В вегетативном состояний в растении находится (в пересчете на абсолютно сухой вес) до 27,7% протеина, 15,2% растворимых углеводов и 13,9 золы; содержание же клетчатки не превышает 16,4%. К периоду цветения содержание растворимых углеводов повышается до 23,2% и клетчатки — до 32,3%, количество же протеина снижается до 12,4%, а золы — до 8,7%. Наиболее богаты питательными веществами листья, которые при ворошении и сгребании сена легко превращаются в труху и теряются. В результате в сено попадают только грубые стебли, которые содержат мало протеина (5,2%)) и золы (5,8%), но много клетчатки. -Кроме того, свежие стебли плохо сохнут и легко плесневеют, что вызывает порчу сена. Наиболее целесообразно борщевик использовать для силосования. Он легко силосуется в чистом виде и даже с трудносилосуемыми травами, в засилосованном виде хорошо поедается крупным рогатым скотом. Свежие листья и молодые побеги хорошо поедаются крупным и мелким рогатым скотом, а также кроликами; свиньи едят не только листья, но и корни (Ларин и др., 1956).
Молодые побеги в разных районах нашей страны издавна употреблялись в пищу в сыром и соленом виде для салатов, из них варили супы и приготовляли начинку для пирогов. Черешки листьев после сцятия кожицы мариновали, а из корней гнали спирт (Роллов, 1908; Медведев, 1957; Клобукова-Алисова, 1958).
По данным М. М. Глухова (1955), борщевик — хороший медонос, его цветки выделяют много нектара.
Б. сибирский использовали в русской народной медицине. Его препаратами лечили сердечные заболевания, чесотку, опухоли (Роллов, 1908), плохое пищеварение, эпилепсию и др. заболевания (Зем-линский, 1958). В Болгарии надземную часть и корни употребляют внутрь при нарушении пищеварения, для возбуждения аппетита и в качестве спазмолитического средства, главным образом при катаре желудка и кишечника, дизентерии и поносах. Наружно отвары из этих же частей растения применяют при кожных заболеваниях (Йорданов и др., 1970).
Ранее использовали борщевик для окраски по алюминиевой протраве шерсти и шелка в желтый цвет (Клобукова-Алисова, 1958).

Обширный род сем. губоцветных (Labiatae), относящийся к трибе Satureieae. Имеет средиземноморское происхождение, распространен в Европе, Азии и Северной Африке. Отличается большим разнообразием трудно дифференцируемых форм, которым придается различное таксономическое значение. Следствием этого является неупорядоченность номенклатуры и критическое состояние систематики рода.
Во флоре Московской обл. насчитывается лишь три вида этого рода: Т. marschallianus Willd., Т. pulegioides L. и Т. serpyllum L. Указывавшийся раньше для области Т. loevyanus Opiz (Ворошилов и др., 1966), по нашим данным, представляет естественный гибрид между Т. pulegioides и Т. marschallianus (Гогина, 1974). Виды чабреца встречаются на территории области лишь в немногих разобщенных местообитаниях и относятся к числу редких растений. Это объясняется тем, что все три вида находятся здесь у пределов своего распространения, будучи при этом представителями разных флористических элементов во флоре области.
Т. marschallianus принадлежит к числу характерных растений степной и лугово-степной евразиатской зон, по Московской обл. проходит северная граница его естественного распространения. Т. pulegioides входит в группу видов, распространение которых связано с листопадными лесами Западной и Центральной Европы. Во флоре области он представляет западный субатлантический элемент, тогда как Т. serpyllum отражает ее северные связи: основной ареал последнего вида лежит в северной части европейской борсальной области, где он предпочитает песчаные стации.
Все три вида представляют собой низкорослые ароматические полукустарнички с восходящими или стелющимися побегами и имеют лекарственное значение.Во «Флоре СССР» (1954) отнесен к секции Verticillati Klok.; во «Flora Еигораеа» — к секции Serpyllum (Miller) Bentharn. Описан из Таврической губернии. Тип в Берлине, в гербарии Вильденова.
Зарубежные исследователи рода Thymus в последние годы приходят к выводу о неправомерности использования названия Т. marschallianus. Необходимость его замены обосновывается прежде всего тем, что аутентичные экземпляры из Крыма, находящиеся в гербарии Вильденова (Берлин—-Далем) под этим названием, относятся к родству Т. callieri Borb. ex Vel. (Schmidt, 1973). Для переиме-нования'предлагается использовать название Т. pannonicus АН., которое было опубликовано без описания. В качестве его лектотипа избран приведенный в работе К. Клюзиуса (Clusius, 1583) рисунок венгерского растения, идентичного Т. marschallianus в привычном понимании (Jalas, 1971 b). Отказ от названия Т. marschallianus связывается также с изменением понимания объема этого вида, который предложено объединить с близкородственным Т. kosteleckya-nus Opiz (Schmidt, 1968; Jalas, 1971 а), отличающимся опушенно-стью всех частей растения.
Несмотря на серьезность высказанных соображений, следует отметить, что они не свободны от некоторых неясностей и допускают ряд возражений. Так, по данным Ю. Л. Меницкого (1973), один из аутентичных экземпляров в гербарии Вильденова (не имеющий, к сожалению, указания о происхождении) вполне соответствует диагнозу Т. marschallianus. Не бесспорна и типификация названия Т. pannonicus, которое было первоначально применено к опушенной форме из Южных Альп, а затем употреблялось в весьма различных значениях (Hegnauer, 1948). Подробный критический разбор приведенных взглядов дан в работе Ю. Л. Меницкого (1973).
Имеются возражения и против объединения опушенной и голо-листной рас. Б. Павловский (Pawlowski, 1966) считает его неправильным, подчеркивая различия в их географическом распространении. Как правило, опушение в роде Thymus, действительно, не является надежным признаком, поэтому вполне понятно возникновение сомнений в самостоятельности вида Т. kosteleckyanus. Однако на протяжении большей части своего обширного ареала Т. marschallianus представлен гололистной формой. Вычленение опушенных рас наблюдается в основном по периферии ареала. Заслуживают ли эти географические расы выделения в самостоятельные таксоны и в каком ранге, должны показать дальнейшие исследования. Вопрос о видовой самостоятельности Т. kosteleckyanus и соответственно об отказе от закрепившегося названия Т. marschallianus правильнее поэтому отложить до более подробного обоснования необходимости такого изменения.

Зарубежные исследователи рода Thymus в последние годы приходят к выводу о неправомерности использования названия Т. marschallianus. Необходимость его замены обосновывается прежде всего тем, что аутентичные экземпляры из Крыма, находящиеся в гербарии Вильденова (Берлин—-Далем) под этим названием, относятся к родству Т. callieri Borb. ex Vel. (Schmidt, 1973). Для переиме-нования'предлагается использовать название Т. pannonicus АН., которое было опубликовано без описания. В качестве его лектотипа избран приведенный в работе К. Клюзиуса (Clusius, 1583) рисунок венгерского растения, идентичного Т. marschallianus в привычном понимании (Jalas, 1971 b). Отказ от названия Т. marschallianus связывается также с изменением понимания объема этого вида, который предложено объединить с близкородственным Т. kosteleckya-nus Opiz (Schmidt, 1968; Jalas, 1971 а), отличающимся опушенно-стью всех частей растения.
Несмотря на серьезность высказанных соображений, следует отметить, что они не свободны от некоторых неясностей и допускают ряд возражений. Так, по данным Ю. Л. Меницкого (1973), один из аутентичных экземпляров в гербарии Вильденова (не имеющий, к сожалению, указания о происхождении) вполне соответствует диагнозу Т. marschallianus. Не бесспорна и типификация названия Т. pannonicus, которое было первоначально применено к опушенной форме из Южных Альп, а затем употреблялось в весьма различных значениях (Hegnauer, 1948). Подробный критический разбор приведенных взглядов дан в работе Ю. Л. Меницкого (1973).
Имеются возражения и против объединения опушенной и голо-листной рас. Б. Павловский (Pawlowski, 1966) считает его неправильным, подчеркивая различия в их географическом распространении. Как правило, опушение в роде Thymus, действительно, не является надежным признаком, поэтому вполне понятно возникновение сомнений в самостоятельности вида Т. kosteleckyanus. Однако на протяжении большей части своего обширного ареала Т. marschallianus представлен гололистной формой. Вычленение опушенных рас наблюдается в основном по периферии ареала. Заслуживают ли эти географические расы выделения в самостоятельные таксоны и в каком ранге, должны показать дальнейшие исследования. Вопрос о видовой самостоятельности Т. kosteleckyanus и соответственно об отказе от закрепившегося названия Т. marschallianus правильнее поэтому отложить до более подробного обоснования необходимости такого изменения.