Онтогенез и ритм сезонной вегетации побегов осоки двурядной во многом схожи с С. ргаесох. Она характеризуется сравнительно слабым семенным возобновлением. Семена прорастают после длительного (около 300 дней) периода покоя. Всхожесть семян около 50% (Зарубин, Чистикина, 1975). Побеги развиваются либо как озимые моноциклические (реже дициклические), либо как вегетативные, имеющие неполный цикл развития. В отдельные периоды, характеризующиеся повышенной влажностью, в условиях Барабинской лесостепи развиваются почти исключительно вегетативные побеги. Образованию генеративных побегов способствуют как засушливые периоды в течение одного или нескольких лет, так и резкие колебания в выпадении осадков и уровня грунтовых вод в течение одного сезона (Куркин,1967).
Вегетация начинается в первой половине апреля, цветение во второй половине мая, плоды созревают к концу июня. Во второй половине лета закладываются генеративные органы. Иногда в условиях холодного лета и теплой сухой осени молодые дочерние побеги могут зацветать в сентябре (Новиков, 1967а). Поздней осенью молодые побеги, формирующиеся до 4—5-го порядков, имеют обычно вид шиловидных образований с прижатыми чешуевидными и молодыми со слабо развитой пластинкой срединными листьями высотой до 10 см. Чем выше порядок дочернего побега, тем меньше его размеры, но у всех побегов хорошо развита подземная часть — корневище и придаточные корни.Осока двурядная — гигромезофит, обитает на сырых почвах в условиях болотного увлажнения (97—103-я ступени шкалы Раменского, 9-я ступень шкалы Элленберга). Е. Ландольт относит ее к индикаторам сырых местообитаний (5-я ступень шкалы). Осока двурядная хорошо выдерживает сильно переменное увлажнение (12— 13-я ступени шкалы Раменского) и при длительном затоплении увеличивает число вегетативных побегов и число листьев, но тормозит развитие генеративных побегов. Требовательна к освещенности. Г. Элленберг (1974) располагает ее между полностью световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы). Геофит.
Растет на довольно богатых и богатых почвах (13—21-я ступени шкалы Раменского), среднебогатых минеральным азотом (5-я ступень шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень шкалы Элленберга), нередко на засоленных почвах. Е. П. Матвеева (1967) относит ее к хлоридно-сульфитным галомезотрофам. Осока двурядная растет на луговых и болотных торфяно-глеевых, перегнойно-глеевых, дерново-глеевых аллювиальных почвах разной степени солончаковости (Сабардина, 1957; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Почвы, как Правило, с тонкой структурой, водонепроницаемые и плохо аэрируемые (5-я ступень шкалы Ландольта), в основном с нейтральной или щелочной реакцией — рН 5,5—8,0 (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга).
Осока двурядная широко распространена в лесной и лесостепной зонах на заливных лугах, низинных болотах, по берегам водоемов, заболоченным кустарникам (Быков, 1962; Сабардина, 1967; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Нередко доминирует в фитоценозах. Cariceta distichae — одна из широко распространенных лугово-болотных формаций, охватывающая свыше 10 ассоциаций, среди них наиболее обычны ассоциации с осоками острой и пузырчатой. В Литве двурядноосоковые луга наиболее распространены среди других луговых сообществ, при этом для них характерны существенные погодные флуктуации в развитии доминан-тов (Кизене, Турчене, 1976).

Евро-сибирский-5ид, ареал которого охватывает значительную часть лесной, лесостепную, степную и отчасти полупустынную зоны. Западные и северные пределы ареала в Испании, Франции, Бельгии, на севере Италии, в ФРГ, ГДР, Польше, в центральных районах Балканского п-ова (Sterner, 1921; Meusel u. а, 1965). В СССР северная граница ареала осоки ранней проходит через восточные районы Эстонии, Ленинградскую обл., Карелию, центральные и южные р-ны Архангельской обл. и Коми АССР. В Западной Сибири северная граница ареала проходит вдоль 61° с. ш, в Восточной Сибири — по междуречью Подкаменной Тунгуски и Ангары. Южные местонахождения осоки ранней известны в Турции, Крыму, Причерноморских и Калмыцких степях, на Кавказе, в Заволжье, Казахстане, южных районах Западной и Восточной Сибири. Восточные сильно разоб- . щенные, и видимо, изолированные местонахождения растения расположены в среднем течении Лены и верховьях Амура (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).Многолетнее травянистое длиннокорневищное растение с зимующими листьями (Голубев, 1962). Корневище 1,5—2 мм толщины, со специфическим запахом., одето бурыми волокнистыми остатками влагалищ или чешуевидными листьями, расположено на глубине 4—5 см (Высоцкий, 1923; Вандакурова, 1927). Протяженность многолетних побегов одной особи сильно варьирует в зависимости от возрастного состояния ее и условий обитания, составляя в среднем на песчаных почвах 1—2,5 м. Конусы нарастания побегов в вегетативной фазе расположены на уровне почвы, побеги закрепляются придаточными корнями двух типов: одни идут вертикально вниз, а другие собраны пучками в основании парциальных кустов и распространяются в стороны и вниз в форме узкой кисти. Наибольшее ветплеиие корней наблюдается в их базальных участках. Боковые корни в средней части ветвятся до 2—3-го порядков. Молодые корни светлые, коричневатые, старые темно-коричневые. Глубина проникновения корней в почву 50—60 см (Голубев, 1962). По нашим наблюдениям, она зависит от возрастного состояния растения. На максимальную глубину (до 80 см) проникают корни зрелых средневозрастных генеративных растений.
Корневища образованы симподиально разветвленной годичной системой побегов (Серебряков, 1952). Конец каждого симподия загибается кверху и дает начало многолетней зоне кущения. Верхушки корневищ, несколько загибаясь кверху, переходят в полурозеточные ортотропные побеги, которые несут 3—4 чешуевидных и от 1 до 4—
5 ассимилирующих срединных листьев (рис. 14; см. также рис. 3). Горизонтально ползучее корневище длиной 2—5 см составлено 4 междоузлиями с низовыми чешуевидными листьями. От каждого его узла отходят многочисленные придаточные корни. Префлоральная зона длиной не более 3—4 см составлена несколькими удлиненными междоузлиями. Помимо диагеотропных побегов с ползучим корневищем, образуются тонкие (0,5—1 мм в диаметре), прямые, 15—45 см высоты, вверху остротрехгранные, шероховатые; олист-венные апогеотропные побеги. Листья серовато- или бледно-зеленые, узколинейные, до 2 мм ширины, плоские или полусложенные, жестковатые, по краям шероховатые, короче стебля. Устья влагалищ выемчатые, утолщенные, желтоватые. Влагалища и реже листовые пластинки с верхней поверхности густо покрыты мелкими сосочками. Прицветные листья чешуевидные с короткими щетиновидными верхушками, очень редко листовидные, до 7 см длины.
Соцветие головчато-лопастное или колосовидное 1,5—2,5 см длины, до 1,5 см ширины, из 3—6 яйцевидных гинекандрических сближенных или расставленных до 1 см колосков. Колосок 0,7—1,3 см длины, 0,5—0,6 см ширины, с несколькими растопыренными зрелыми мешочками. Кроющие чешуи продолговато-яйцевидные, острые, бурые, красновато-бурые или светло-ржавые, иногда с узкими бе-лоперепончатыми краями, равные мешочкам или несколько длиннее их, легко опадающие. Мешочки яйцевидные, 3,5—4 мм длины, 1,7-— 1,9 мм ширины, бурые, с возвышающимися жилками, суженные в короткий двузубчатый носик с узкокрылатыми белоперепончатыми краями. Рылец 2. Зародыш семени развит слабо.

По наблюдениям В. Г. Егоровой, нестратифицированные семена имели всхожесть 1%, а стратифицированные в холодильнике — 3%. Период набухания нестратифицированных семян — 63 дня, стратифицированных— 30 дней. В лабораторных условиях семена прорастали и развивали 1—2 зеленых листа, затем на проростках появлялась плесень и растения погибали. В естественных ценозах проростки и ювенильные растения не обнаружены, встречаются только разновозрастные взрослые особи вегетативного происхождения.
Взрослые вегетативные растения — это системы из 5—6 парциальных кустов, каждый из которых имеет не более 3 побегов. В системе преобладают ассимилирующие побеги (6—7) и растущие побеги только с низовыми чешуевидными листьями (до 10—13). Максимальный возраст парциальных кустов 3—4 года. Корневище не ветвится. В его верхушечной почке в конце мая можно видеть 2 дочерние почки (почки 2-го порядка), имеющие соответственно 4 и 3 листовых зачатка, и 1 внучатую почку (почку 3-го порядка) также с 3 листовыми зачатками.
У молодых генеративных особей начинается ветвление корневища и, возможно, вегетативное размножение, проявляющееся в отделении боковых ветвей корневища. Годичный прирост растений составляет 5—7 см.
У средневозрастных растений возрастает число парциальных кустов (до 20), максимальна интенсивность кущения, так как почки развиваются сразу после своего образования. Каждый парциальный куст имеет не менее 5 побегов, в течение вегетационного периода возникают 2—3 побега одного порядка. Корневище довольно интенсивно ветвится, боковые ветви его (отбеги) осуществляют активный захват новой территории, так как годичный прирост их составляет не менее.7—8 см. В этом возрастном состоянии наиболее интенсивно происходит вегетативное размножение. Дочерние особи обособляются обычно путем отмирания корневища в местах его отхож-дени'я, а также под влиянием физиологической партикуляции или воздействия других факторов, когда корневище может отмереть на небольшом участке в своей средней части. В верхушечной почке корневища в конце мая у средневозрастных генеративных растений заложено наибольшее количество почек последующих порядков. Дочерние почки имеют 4—6 листовых зачатков, во внучатых почках—■ по 5 листовых зачатков. Корневая система представлена обильно ветвящимися приповерхностными и скелетными корнями, проникающими в глубь почвы до 80 см. Наряду с наибольшим развитием у особей этого возрастного состояния проявляются признаки старения— сокращается число живых парциальных кустов и растущих побегов. Наблюдается отмирание и разрушение скелетных корней.
В стареющем генеративном состоянии признаки старения выступают в сокращении числа живых парциальных кустов, снижении интенсивности их кущения, преобладании отмерших побегов. Корненище, как правило, не ветвится, величина годичного прироста составляет всего 2—2,5 см. Значительно снижается вегетативная и генеративная мощность особей.
По окончании генеративного периода начинает усиливаться старческий распад особей. Хотя субсенильные растения представлены еще системами парциальных кустов, однако число живых кустов в них невелико. Незначителен и годичный прирост (до 1— 1,5 см). Заметно снижается интенсивность кущения. В верхушечной почке корневища отмечены только дочерние почки с 2—3 листовыми зачатками. Почти не образуются новые придаточные корни.
В сенильном состоянии особи представлены либо одиночными парциальными кустами, либо несколькими партикулами, побеги которых сближены настолько, что трудно отделить один парциальный куст от другого. Большая часть побегов мертвая. Годичный прирост всего 0,5—0,7 см, в верхушечной почке корневища лишь 1 почка с 2—3 зачатками листьев. Корневая система состоит в основном из скелетных корней, проникающих в глубь почвы на 5—7 см.
Продолжительность большого жизненного цикла установить не удалось.

У осоки ранней наблюдаются два периода кущения: весеннее, менее интенсивное, и летнее, когда образование новых побегов происходит в конце июля. Из почки, лежащей на внешней стороне дуги диагеотропного материнского побега, начинает энергично развиваться по"бег 2-го порядка. Быстро формируется его горизонтальная часть, и побег изменяет направление роста на апогеотропное. На внешней стороне вновь получившегося изгиба снова закладывается почка, из которой спустя некоторое время развивается побег 3-го порядка и т. п. За один вегетационный период формируется целая цепочка побегов, образованная симподиально сочлененными дочерними диагеотропными побегами от 2-го до 4—5-го порядков и выше. Эти диагеотропные побеги интравагинальны, что обусловливается особым характером ветвления, а также горизонтальным направлением роста дочернего побега на протяжении первых 4—5 междоузлий (Алексеев, Новиков, 1968).
Степень сформированное™ симподиальной системы побегов к концу вегетационного периода неодинакова: осенью наблюдаются побеги от вполне сформировавшихся с 5—6 зелеными листьями до побегов, выходящих из почвы зеленеющими верхушками листьев. Перезимовав, первые в конце мая — начале июня зацветают, а более поздние в течение следующего вегетационного периода функционируют как вегетативные, зацветая на третий год. Таким образом, побеги осоки ранней развиваются по типу моно-, ди- и редко трициклических. Наблюдаются побеги и с неполным циклом развития (Серебряков, 1952)-. Апогеотропные побеги развиваются из верхних почек как экстра- или интравагинальные, причем они могут формироваться и спустя 1—2 года со времени заложения почек. Именно эти побеги чаще всего бывают вегетативными, т. е. имеют неполный цикл развития.
Образование в течение одного вегетационного периода цепочки побегов объясняется быстрым темпом формирования зон кущения. По нашим наблюдениям (Гращенкова, 1972), скорость формирования последних неодинакова у растений разных возрастных групп. Она максимальна у средневозрастных особей. Во взрослом состоянии особь осоки ранней представлена системой апогеотропных и диагеотропных побегов, соединяющих дерновины разной плотности.
В конце лета и осенью начинается формирование соцветий. Однако к концу вегетационного периода отдельные цветки еще не дифференцированы. Вероятно, этот процесс завершается рано весной. Цветет осока ранняя в мае. — июне и относится к растениям средне-весеннего-раннелетнего цикла цветения (Голубев, 1962). Созревание плодов заканчивается в июле. В конце июля — начале августа начинается отмирание.основной массы генеративных побегов, в то время как листья у их основания отмирают уже к середине июля.Несмотря на то, что цветение осоки ранней происходит ежегодно, семенное размножение в жизни популяций этого вида играет очень малую роль. Оно происходит, вероятно, очень редко, эпизодично. Запас семян осоки ранней в почве в исследованных нами обитаниях оказался небольшим: 0,8±0,2 семени на 1 м2 склона южной экспозиции и 0,6±0,2 на 1 м2 склона северной экспозиции в Попереченской степи Пензенской обл. Низкий запас семян, вероятно, можно объяснить, с одной стороны, поеданием их насекомыми и другими почвенными животными, а с другой — незначительной семенной продуктивностью растений. В годы наблюдений оказались пораженными насекомыми 50—60°/о семян, часть семян была недоразвита. Однако в Закарпатье почвенный запас семян осоки ранней в луговых ценозах оказался довольно большим—189 жизнеспособных семян на 1 м2 в слое почвы 0—3 см (Комендар и др, 1978).
Главную роль в жизни популяции осоки ранней играет вегетативное размножение. Оно начинается в генеративном периоде с момента начала ветвления корневищ и длится до сенильцого периода, наиболее интенсивно выражено у средневозрастных особей. Вегетативное размножение наблюдается обычно у систем парциальных образований, расположенных на длинных корневищах. У них разрушается старый парциальный куст или участок плагиотропного корневища и возникают 2 или несколько дочерних особей. При делении материнской особи на равные части дочерние особи остаются на том же возрастном уровне, что и материнская. В случае деления на неравные части у дочерних особей изменяется соотношение между активно растущими частями растений и частями, прекратившими рост, в сторону преобладания либо тех, либо других.

Растение с укороченным (составленным всего 3 междоузлиями) тонким (около 1 мм в диаметре) корневищем и длинными (до 100 см) надземными олиственными плетевидными ветвящимися побегами (Madalski, 1930). Придаточные корни отходят пучками из узлов зоны кущения, немногочисленные, молодые белые, позднее темнеющие, 0,2—0,4 мм в диаметре, до 15,5 см длины, почти нераз-ветвленные; отдельные корни более крупные — 0,5—0,74 мм в диаметре, 6—18 см длины; длина корневых волосков 0,5—0,9 мм (Metsavainio, 1931). Зона кущения составлена 10—11 удлиненными (до 3—8 см длины) междоузлиями. Из узлов берут начало моноциклические вегетативные и генеративные побеги, с упрощенной по сравнению с материнским побегом структурой: всего 7 междоузлиями и 1—2 боковыми пазушными почками. Префлоральная зона материнского побега составлена несколько удлиненными междоузлиями и расположена вертикально. Стебель 1—1,4(1,6) мм в диаметре и 6—30 см высоты, крепкий, приподнимающийся, гладкий, тупотрех-гранный, в основании надземной части окружен серовато-бурыми влагалищами и старыми листовыми пластинками. Листья односклад-чатые, узкие (1,5—2,5 мм), мягкие, короткие у плодущих побегов и длинные у вегетативных. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие из 3—5 андрогинных малоцветковых колосков, тесно сближенных и образующих яйцевидную головку 8—14 мм длиной. Кроющие листья чешуевидные. Прицветные чешуи женских цветков широкояйцевидные, коротко заостренные, рыжевато-буроватые, по краям беловато-перепончатые, со светлой срединной полоской, короче мешочков, реже почти равные им. Мешочки широкоэллиптические или яйцевидные, 3—4,5 мм длины и 2—2,5(2,7) мм ширины, плоско-выпуклые, толстокожие, желтоватые, зрелые бурые, блестящие, с темными спереди 10—12, а сзади 5—8 явственными жилками, у основания с губчатой тканью, на короткой утолщенной ножке, вверху быстро суженные в носик 0,5—0,8 мм длины, окаймленный белой перепонкой. Рылец 2. Орешки обратнояйцевидные, 2,25 мм длины и 1,5 мм ширины, сплюснуто-двояковыпуклые, на почти усеченном верхнем конце с коротким носиком, плотно заключены в мешочек.Онтогенез осоки плетевидной не изучен. Семена в лабораторных условиях всходов не дали. В естественных условиях обнаружить проростки не удалось.
Побеги развиваются как озимые моноциклические. Соцветие у материнских побегов закладывается осенью, у дочерних — весной, но нередко можно наблюдать одновременное цветение и плодоношение материнского и дочерних побегов. В июле — августе из почек дочерних побегов развиваются плетевидные побеги 2-го порядка, положение которых над нижерасположенным материнским побегом регулируется длиной неразветвленной части корневища и связано с темпом прироста сфагнового покрова. Таким образом, моховая подушка бывает пронизанной вертикальными и плетевидными горизонтальными побегами осоки плетевидной.
Цветение в Подмосковье во второй половине мая — начале июня, плодоношение — в июле. В тундрах Колымской низменности вегетация осоки плетевидной начинается в конце мая — начале июня,, интенсивный рост — в конце июня — июле, бутонизация — с 10 июня, цветение — с 20 июня, массовое цветение — с 25 июня по 10 июля, плодоношение — с 5 июля, семена созревают в августе (Андреев и др., 1978).

Европейский неморальный вид, распространенный от Италии до центральных областей европейской части СССР. Северные пределы его ареала находятся в Англии, где растение широко распространено, в южных районах Норвегии и Швеции. В СССР растение встречается в Прибалтике, Ленинградской, Псковской, Смоленской, Калининской, Московской, Тульской, Рязанской, Горьковской, Пензенской, Воронежской, Харьковской, Киевской, Винницкой, Черновицкой, Закарпатской областях, Татарской и Мордовской АССР. Южная фрагментированная граница ареала проходит через Северную Африку, Малую Азию, Иран, Кавказ. Фрагмент ареала находится в Горном Крыму (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Попов, 1949; Егорова, 1966, 1976; Новиков и др., 1970; Hulten, 1971).
В Московской обл. встречается в широколиственных лесах близ д. Трухачево в заокской части Серпуховского р-на (см. рис. 11) (Алексеев, 1978а).Дерновинный многолетник с прямостоячими или отклоненными в сторону преимущественно внутривлагалищными побегами. Корни светло-бурые, около 1 мм в диаметре, с тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков. Стебли 30—50 см высотой, с несколькими удлиненными междоузлиями в основании, трехгранные, по углам шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или светло-бурые, распадающиеся на многочисленные темно-бурые, иногда почти черные короткие волокна. Пленчатая грань влагалищ срединных листьев вверху с относительно глубоким полукруглым или угловатым вырезом. Пластинка листа около 2 мм шириной, неяснодвускладчатая, по краям шероховатая, вверху постепенно тонкозаостренная, в средней части иногда с поперечными морщинами. Структура побегов сходна с побегами С. leporina.Соцветие из нескольких сильно расставленных сидячих яйцевидных гинекандрических колосков. Размеры междоузлий в соцветии постепенно уменьшаются кверху. Кроющие листья колосков в виде длинных листовых пластинок, во много раз превышающих колоски. Кроющие чешуи цветков яйцевидные, острые, бледно-зеленые или буровато-зеленые, со светлой центральной полоской. Пыльники около 1,5 мм длины светло-желтые, наверху с коротким шиповатым надсвязником. Рылец 2. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3— 3,5 мм длины, плоско-выпуклые, зеленые или буровато-зеленые, с жилками, в основании гГод эпидермисом с губчатой тканью, вверху по краям слегка крыловидно-уплощенные, с достаточно хорошо обособленным коротким двузубчатым по краям шероховатым носиком. Орешки яйцевидные, 1,5—1,8 мм длины, светло-коричневые с красноватым оттенком, покрытые мелкими сосочками, внизу суженные в короткую ножку, вверху с коротким хорошо обособленным носиком.
Собранные на Кавказе около г. Сочи и проращиваемые без стратификации в чашках Петри семена имели всхожесть 25%. В тех же условиях проращивания семена после естественной стратификации имели всхожесть 20%. Онтогенез не изучен, но имеет существенное сходство с С. contigua и С. leporina. Репродуктивные побеги озимые моноциклические и моноциклические. Цветение — в середине мая, созревание плодов — в конце июня.
Диаспоры, по нашим наблюдениям, могут плавать в воде более 3 месяцев. Есть основания полагать, что они могут перемещаться водой по ложбинам стока во время дождя.

Евро'-сибирский бореальный вид (Meusel и. а, 1965), распространенный на севере Испании и Португалии, в Ирландии, Англии, Франции, во всех странах Западной Европы, кроме Албании, Греции, севера Скандинавского п-ова. В СССР северная граница ареала проходит через Кольский п-ов, Архангельскую- обл. и Коми АССР приблизительно по 65° с. ш. Далее по восточному склону Урала спускается на юг до 58° с. ш. к низовьям Тобола и Иртыша. В Сибири ареал вида, по-видимому, сильно фрагментирован — отдельные находки показаны в верховьях Енисея и Прибайкалье. Южная граница ареала проходит в СССР через лесостепные районы Причерноморья, приблизительно от Донецкого кряжа на Саратов и далее к широтному отрезку р. Урала, откуда уходит на север в Прииртышье. Фрагменты ареала известны на крайнем северо-востоке Африки, в Турции, Сирии, на Кавказе (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Попов, 1949; Meusel и. а. 1965; Егорова, 1966, 1976; Hulten, 1971). Недавно собрана в бассейне Нижнего Амура (Чекань, 1972). Как заносное растение вид известен в штате Нью-Йорк (США) и на о-ве Новая Зеландия (Егорова, 1966), а также на Сахалине, и в Приморье.ДерНовинный многолетник с прямостоячими или дуговидно восходящими внутривлагалищными побегами (см. рис. 1). Корневище укороченное, до 0,5 см длины и около 1,5—2 мм в диаметре, из 4 междоузлий. Корни около 1 мм диаметром, с боковыми корешками 2-го и 3-го порядков. На днищах степных логов под Курском корни взрослых особей проникают на глубину 29 см, наибольший диаметр корневой системы 50—60 см (Голубев, 1962). Побеги удлиненные, озимые моноциклические или с неполным циклом развития, редко полициклические вегетативные. Стебли 20—70 см высоты, трехгранные, около 1 мм диаметром, под соцветием шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые, распадающиеся на многочисленные недлинные волокна. Срединные листья около 3 мм ширины, неясно-двускладчатые, по краям шероховатые, высота подъема язычка в 1,5 раза превышает диаметр влагалища.
Соцветие из 4—8 компактно сближенных сначала продолговатых, позже обратнояйцевидных гинекандрических колосков. Кроющие листья короткие чешуевидные, реже линейные листовидные. Кроющие чешуи цветков яйцевидно-ланцетные, бурые, с зеленой центральной полоской и белоперепончатыми краями, слегка лоснящиеся, расположенные, как и пазушные цветки, по формуле 3/8. Мешочки яйцевидные, 4—5 мм длины, уплотненные, выпукло-вогнутые, по краям крылатые, светло-бурые, с 8—10 жилками спереди, сзади обычно без жилок, вытянутые в короткодвузубчатый по краям острошероховатый носик, равные или превышающие чешуи. Орешки овально-продолговатые, оранжево-коричневые, 1,6^-1,8 мм длины, 1—1,3 мм ширины, с короткой хорошо выраженной ножкой и тонким относительно длинным носиком.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации сходны с С. contigua. Не-стратифицированные семена имеют всхожесть 87%, а прошедшие искусственную стратификацию-—20%. После естественной стратификации те же образцы семян имеют всхожесть менее 10%. Нестра-тифицированные семена после одного года-хранения снижают всхожесть до 74%, но имеют вдвое более короткий (30 дней) период набухания, чем свежесобранные. Семена, посеянные в начале августа, дают одиночные всходы к середине сентября. Семена осоки заячьей, собранные в Карпатах на высотах 200, 800 и 1400 м, в лабораторных условиях не прорастали в течение 400 дней, но прорастали в почве (Вайнагий, 1964).Вегетативные побеги моноциклические и озимые дициклические, репродуктивные, в основном моноциклические. Растение поздневе-сеинего-раннелетнего цикла цветения (Голубева, 1962). Цветет в конце мая —начале июня, плодоносит в середине июля. Интересной особенностью является образование у теневой формы осоки заячьей удлиненных полегающих вегетативных побегов, живущих в течение 2,5 лет. Прикрытые опавшими листьями, они не вымерзают в зимний период. Весной дают пучок из 3—4 зеленых листьев, а из узлов выходят 3—4 расставленных боковых побега, сходные с побегами С. chordorrhiza.Основной способ размножения семенной. На подмосковных лугах в каждом колоске образуются 35—40 диаспор, среднее число колосков на побеге—6,3, числа диаспор на 1 генеративном побеге — 150—220. На 1 м2 луга насчитывается до 100—120 генеративных побегов, семенная продуктивность осоки заячьей составляет от 4,5 до 26 тыс. диаспор на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливаются в поверхностных слоях почвы, на карпатских лугах оказалось более 200 диаспор на 1 м2 почвы (Ко-мендар и др, 1978).
100 диаспор осоки заячьей, собранных близ г. Звенигорода Московской обл., весили 75,8 мг, относительный вес орешков в них 58,4%. В Карпатах 100 диаспор этого же вида, собранные на высоте 200 м над уровнем моря, весили 47 мг, на высоте 800 м —43,7 мг, 1400 м —36,8 мг (Вайнагий, 1964). Диаспоры не тонут в воде, по нашим наблюдениям, 2 месяца, по другим данным, продолжительность плавания их составляет 5 месяцев (Ridley, 1930). Способы распространения их не изучены, возможны, вероятно, зоохория, а также разнос талыми и дождевыми водами.Осока заячья — мезофит, обычно встречается в условиях среднего увлажнения (68—77-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта). Г. Элленберг указывает на ее произрастание на влажных, не пересыхающих почвах (7-я ступень шкалы). Как при избыточном увлажнении, так и на сухих почвах осока заячья имеет угнетенный вид (Новиков, 1971). Относится к полусветовым растениям (7-я ступень шкалы Элленберга), чаще растет при небольшом затенении, чем при полном освещении (3-я ступень шкалы Ландольта). К температуре довольно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), растет вне крайне континентальных районов (3-й ступени шкал континентальности Элленберга и Ландольта). Гемикриптофит.

Амфиатлантический вид, ареал которого охватывает всю Европу, Северную Америку (восточные районы Канады), горы Австралии, Новую Зеландию (о-в Северный), Африку, Турцию, Сирию и Иран (Meusel u. а, 1965; Егорова, 1966). Осока ежисто-колючая возможно встречается и в Китае (провинция Юньнань) (Kukenthal, 1909). В пределах СССР вид широко распространен лишь на европейской части — от Хибинских гор и Двинско-Печорского района на севере до Молдавии и Заволжья на юге, а также на Кавказе (Гроссгейм, 1940; Попов, 1949; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах, кроме самых южных (Ворошилов и др., 1966).Плотнодерновидный многолетник. Корневище укороченное, 1— 3,5 см длины, но на рыхлом субстрате может достигать 6 см длины, около 1,5 мм в диаметре, составленное 4—5 междоузлиями. Придаточные корни диморфные: тонкие —0,28—0,44 мм в диаметре, около 20 см длины и утолщенные — около 1 мм в диаметре и до 40 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 1—1,3 мм в диаметре, крепкие, торчащие, несколько изогнутые, 15—45 см высоты, тупотрехгранные, гладкие, лишь под соцветием шероховатые, в основании окруженные бледно-серыми, цельными или частично распадающимися на волокна влагалищами и чешуевидными листьями. Листья светло-или серо-зеленые, складчатые или желобчатые, 1,5—2 мм ширины, тонко заостренные, с трехгранником на конце 1,5—4 см длины, короче стебля, пластинки довольно резко отклонены от стебля, составляя с влагалищами угол в 140—170° (Алексеев, Новиков, 1971). Язычок прикрепляется по дуге или острому углу. Побеги вневлага-лищные. Зона кущения состоит из 3(4) междоузлий, на которых закладываются боковые почки. От каждого материнского побега развиваются, как правило, 2 озимых моноциклических побега. Основания надземной части побегов составлены 2—3 несколько удлиненными междоузлиями.
Соцветие короткое, прерывистое, 2—3 см длины, из 2—4(6) ги-некандрических колосков со звездчато-растопыренными мешочками. Верхний колосок несколько крупнее остальных, до 1,5 см длины, вверху с женскими, а у основания с мужскими цветками, представленными позднее плотно прижатыми чешуями, поэтому кажется, что верхний колосок как бы на ножке. Остальные колоски в очертании полушаровидные, 0,5—1 см длины, с одиночными мужскими цветками в основании. Кроющие листья щетиновидные, обычно очень короткие, слабозаметные. Прицветные чешуи широкояйцевидные или яйцевидные, островатые, буровато-ржавые с зеленым килем, по краям перепончатые, короче мешочков. Мешочки яйцевидные, плосковыпуклые, 3,5—4 мм длины и 1,6—2 мм ширины, перепончатые, зеленоватые, позднее буреющие, спереди с 7—12 тонкими жилками, сзади без жилок или с жилками лишь в основании, внизу широкоок-•руглые, без выраженной ножки, кверху постепенно суженные в плоский, шероховатый по краям, спереди глубоко расщепленный носик до 1,5 мм длины. Рылец 2. Орешки яйцевидные 2—2,2 мм длины и около 1,5 мм ширины.Размножение и распространение этого вида идет главным образом семенным способом. На 1 генеративном побеге формируется около 15 плодов. В 1 развитой дерновинке 7—10 генеративных побегов, а на 1 м2-—около 60, следовательно, на 1 м2 продуцируется около 1000 плодов. Всхожесть около 50%- Плоды распространяются животными, водой и отчасти ветром.

Осока двудомная имеет бореальный евразиатский тип ареала (Соболевская, 1946). Она распространена почти по всей Западной Европе. В СССР ее ареал охватывает в основном северную половину европейской части. Северная граница его проходит по побережью Северного Ледовитого океана, но в тундровой зоне растение встречается сравнительно редко. Южная граница вида на Восточно-Европейской равнине сильно фрагментирована и связана с редко встречающимися в степной зоне верховыми болотами (Белгородская, Курская, Ульяновская и другие области). Осока двудомная встречается также в Западной Сибири к югу до 63° с. ш, в Восточной Сибири — южнее широты Енисейска и спорадически в Прибайкалье (Кречетович, 1935; Егорова,1976).
В Московской обл. встречается изредка лишь в северных, западных и восточных районах, где развиты болота (Ворошилов и др, 1966).Многолетник с тонкими подземными горизонтальными или дуговидными восходящими корневищами 0,5—0,7 мм в диаметре, достигающими 5—9 см длины между отдельными зонами кущения. Корни тонкие (0,2 мм в диаметре), светло-бурые, 1—4 см длины с очень тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков (Metsavainio, 1931). Прямостоячие побеги вневлагалищные, с несколькими бурыми чешуевидными листьями в основании. Стебли 10—30(40) см высотой, 0,6—0,8 мм в диаметре, цилиндрические, тупотрехгранные, с тонкими продольными бороздами, с 5—6 срединными листьями. Срединные листья с влагалищами, слабо распадающимися на волокна, и узкими щетиновидно вдоль сложенными (желобчатыми) пластинками шириной около 1 мм.Соцветие из 1 верхушечного мужского или женского колоска; растение, как правило, двудомное. Изредка встречаются формы, имеющие мужские и женские колоски на одной особи, — f. isogyna Hart. (Bennet, 1927), а также формы с андрогинными колосками (Arwidsson, 1928; Кречетович, 1936). Мужские колоски цилиндрические, 1—1,5 см длины, 2,5—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков продолговато-яйцевидные, со слабо выступающей средней жилкой, с перепончатыми краями, темно-бурые или красновато-бурые. Пыльники около 2 мм длиной, линейно-ланцетные, с узким нередко покрытым щетинками надсвязником около 0,2 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, коричневые. Мешочки яйцевидные, блестящие, с продольными жилками, суженные в короткий по краям шероховатый носик. Внутри мешочка осоки двудомной нами обнаружены рудименты оси 2-го порядка (rachilla) длиной 0,2—0,5 мм. Они встречаются в основании завязи нижних цветков колоска приблизительно у 10% особей популяции. Рылец 2. Орешки округло-овальные, 1,4—4,7 мм высотой, светло-оливковые, с сосочками, со слабо выраженной ножкой и округлой верхушкой с очень коротким носиком.После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.

После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.Осока двудомная — гигрофит, растет в условиях сыролугового увлажнения (84—94-я ступени шкалы Раменского), на сырых, плохо аэрируемых, сильнооглеенных или торфяных почвах. Основные местообитания вида: сырые луга, болотистые замоховелые луга и леса, слабообводненные моховые болота, заболоченные берега рек. Обычно встречается на небогатых (мезофитных) торфяных почвах (6—10-я ступени шкалы Раменского) с рН 4,1—6,5 (Пипинис, 19636). По Е. Ландольту относится к группе растений, являющихся индикаторами почв, богатых основаниями. Часто приурочена к почвам, богатым кальцием (Брундза, 1965). Произрастает на освещенных местах, иногда выдерживает незначительное затенение. В отношении температуры обладает широкой амплитудой и растет в районах континентального климата (Landolt, 1977). Геофит.
Осока двудомная — бореальный вид. В лесной зоне обычно растет на переходных и низинных болотах. Часто входит в состав травяного покрова мелкоосоково-гипновых болот, расположенных на склонах водоразделов ключевого питания, в поймах рек, иногда на переходных болотах с другими видами осок (С. nigra, С. flava, С. panicea), чаще в переходной сфагновой топи. В Московской обл. этот вид изредка распространен на сфагновых и осоково-сфагновых болотах.

Евро-сибирский бореальный вид, восточная граница ареала которого достигает верховьев Енисея. Он распространен в Ирландии, южной половине Англии, южных частях Скандинавского п-ова и Финляндии. В СССР северная граница ареала проходит через центральные районы Карелии, далее приблизительно от низовьев Северной Двины к верховьям Печоры, отдельные местонахождения известны на западе п-ова Канин (Сергиенко, 1978). Южная граница проходит через юг Франции, север Италии, Австрию, север Югославии, Румынию, Грецию, Винницкую, Кировоградскую, Днепропетровскую, Ворошиловградскую, Ростовскую, Волгоградскую области, юг Башкирии, Южный Урал. В Западной Сибири встречается на юге Тюменской, в Курганской, Омской, Томской, Новосибирской областях, на Алтае (Кречетович, 1935; Meusel и. а, 1965; Hulten, 1971; Егорова, 1976). Фрагмент ареала осоки удлиненной есть в горах Аджарии (Гроссгейм, 1940) и смежных районах Турции.Дерновинный многолетник с прямостоячими вне- и внутривлага-лищными побегами, нередко образующий кочки. Корневище, расположенное вертикально или косовертикально, составлено 5—6 междоузлиями, 2—4 см длиной и 1,5—2 мм в диаметре. Корни светло-бурые, около 1 мм диаметром, разветвленные на тонкие корешки 2-го и 3-го порядков. Стебли 30—70 см высоты, трехгранные, острошероховатые по углам. Нижние чешуевидные листья светло-бурые, в числе 3—4. Срединные листья двускладчатые, 3—4 мм ширины, тонкозаостренные, острошероховатые по краям, ярко-зеленые, слегка блестящие. Язычок прикрепляется по острому углу. Побеги озимые моноциклические или вегетативные, с неполным циклом развития.
Соцветие 4—8 см длины, из 5—12 продолговатых гинекандриче-ских многоцветковых колосков. Кроющие листья колосков от коротких щетиновидных до узколинейных, превышающих колосок. Кроющие чешуйки цветков овальные, острые, буровато-коричневые, с узкой светло-бурой или зеленоватой центральной полоской, с перепончатым краем. Мешочки около 3 мм длины, зеленовато-бурые или бурые, с выступающими продольными жилками, продолговато-ланцетные, двояковыпуклые, вытянутые в короткий двузубчатый носик с шипиками по краям. Клетки эпидермиса мешочков с низкими сосочками, поверхность которых, в свою очередь, покрыта очень мелкими сосочками, что удалось рассмотреть с помощью сканирующего микроскопа (Toivonen, Timonen, 1976). Орешки 1,5—1,7 мм длины, овальные, слегка суженные к основанию, плоско-выпуклые, наверху с плоской площадкой, без носика.

Панбореальный биполярный вид, ареал которого охватывает тундровую, лесную и отчасти степную зоны Евразии и Северной Америки. Фрагменты ареала вида известны в Гималаях, на о-ве Сицилии, в Андах (в южных районах), Фолклендских о-вах, Новой Гвинее, Юго-Востоке Австралии, и о-ве Тасмания. В арктических районах Восточной Сибири находки вида единичны, в Гренландии встречается к югу от 70° с. ш. (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941;Попов, 1949; Hulten, 1971; Atlas of the British flora, 1976; Егорова, 1976).Дерновинный многолетник с прямостоячими или дуговидно восходящими вневлагалищными побегами. Молодые корни белесые, •старые светло-бурые, до 40 см длиной и 0,6—0,8 мм в диаметре. Кроме относительно толстых корней образуются тонкие корни, они разветвленные, 6—13 см длиной и 0,2—0,35. мм в диаметре (Metsa-vainio, 1931). Стебли 15—60 см высоты, 1—1,2 мм в диаметре, остротрехгранные, покрыты, как и листья, сосочками или мельчайшими щетинками. Нижние чешуевидные листья бурые или темно-бурые, иногда с очень слабым фиолетовым оттенком, обычно с заметными темными жилками. Срединные листья неяснодвускладчатые, 2— •4 мм ширины, светло-зеленые, по краям шероховатые.
Соцветие 2—7(9) см высоты из 4—7(10) гинекандрических колосков, верхние из которых компактно сближены, а нижние расставлены, отчего верхушка колоска не достигает или едва достигает основания вышерасположенного колоска. Колоски продолговатые, •многоцветковые. Кроющие чешуи цветков широкояйцевидные, острые, немного короче мешочков, светлые или буровато-желтые, с жилкой и зеленой полоской посередине. Пыльники короткие (см. рис. 5). Мешочки серо-зеленые, позже буреющие, с обеих сторон с несколькими жилками, 2,3—2,7 мм длины, яйцевидные, плоско-выпуклые, постепенно суженные в носик с немногими шипиками по краям и короткими зубчиками вверху. Рылец 2. Орешки эллиптические, 1,3—1,6 мм длины и 0,8—1 мм ширины, внизу оттянутые в короткую ножку, вверху суженные в очень короткий носик, зрелые коричневые, с мельчайшими сосочками на эпидермисе (Nils-son, Hjelmqvist, 1967). Внутри клеток эпидермиса орешков находятся конусовидные кристаллы кремния (Toivonen, Timonen,. 1976).Семена С. cinerea без стратификации имели всхожесть 37%, прошедшие естественную стратификацию — 2%, прошедшие искусственную стратификацию — 15%. Свежесобранные семена после скарификации понизили всхожесть до 9%- После двух лет хранения семян их всхожесть повысилась до 65% (материал из Московской обл.). Повышение всхожести семян этого вида на второй год после сбора наблюдалось и в Приамурье: всхожесть в первый год была 3—5%, во второй —21% (Чекань, 1975). Свежесобранные нестра-тифицированные семена в чашках Петри прорастали в два этапа: 1) конец октября —начало ноября, всхожесть 28%, 2) апрель следующего года, 9%; общая всхожесть достигала 37%.Проростки и однолетние растения осоки пепельно-серой состоят из 1 побега, соединенного с плодом; эта связь прекращается к концу первого года жизни после использования питательных веществ эндосперма и подсыхания гаусториальной части семядоли. Ювениль-ные растения имеют возраст 2—3 года. Они характеризуются моно-подиальным нарастанием побега, отмиранием главного корня (продолжительность его жизни в естественных условиях не установлена), появлением новых придаточных корней выше места отхожде-ния придаточных корней проростка, заложением боковых почек в. пазухах листьев.
Имматурные и взрослые виргинильные особи характеризуются: началом кущения, т. е. развитием боковых побегов 1-го порядка из почек материнской оси, а в четвертый и последующие годы жизни — формированием боковых побегов более высоких порядков. Постепенно возникает несколько зон кущения, которые очень тесно сближены и практически неразделимы. Их число, благодаря увеличению числа порядков побегов, также увеличивается ежегодно. На отдельном побеге обычно закладываются 3 пазушные почки. Почка, обращенная к краю дерновинки, как правило, крупнее остальных. Из всех почек возникают побеги. Продолжительность виргйнильного периода не установлена.
Репродуктивные побеги могут быть озимыми моноциклическими или дициклическими. У генеративного растения происходит постепенное увеличение диаметра дерновины, а также отмирание ее центральной части в том месте, где находилась первичная зона кущения на 1—2-летнем побеге ювенильной особи. С годами происходит .центробежное разрастание особи, в центре дерновины появляется «плешь» за счет отмерших побегов. Благодаря отмиранию старых корневищ в центре дерновины начинается клонирование. Точные сроки его не установлены, так как связь между отмершими корневищами сохраняется сравнительно долго. По этой же причине трудно определить время вступления особи в сенильный период, который характеризуется прекращением образования репродуктивных побегов.
Возникшие особи клона продолжают самостоятельное существование, находясь в репродуктивной фазе какой-то еще невыясненный срок. Можно предположить, что продолжительность жизни особей, возникших вегетативным путем, различна в разных местообитаниях. Ежегодный прирост оси в разных условиях составляет 0,5—2 см. Величиной прироста определяются размеры и рыхлость дерновины. Из заложенных боковых почек побеги могут развиваться как на следующий, так и на второй год, в последнем случае почки оказываются в течение одного года спящими.

Бореальный вид, широко распространенный в Исландии, Скандинавии, Центральной Европе, Монголии, на п-ове Корея, в Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) и Северной Америке (Гренландия, Аляска, Канада, Скалистые горы, Великие озера, Аппалачи). В СССР осока буроватая встречается в северной половине европейской части( от арктических районов до Брянской, Калужской и Рязанской областей), на Урале, Кавказе, в Западной Сибири, на Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Казахстане (хр. Саур) (Кречетович,. 1941; Hulten, 1962; Егорова, 1966, 1976; Алексеев, Новиков, 1966).
На территории Московской обл. этот вид распространен во всех районах, но чаще в северной половине и на востоке в Мещере (Новиков, 1971).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное. Стебли в значительном числе, 10—40(50) см длины, тонкие, остротрехгранные, в верхней части шероховатые, крепкие, прямые, нередко полегающие после созревания плодов. Листья обычно короче стебля, зеленые, плоские, 1,5—2(3) мм ширины, мягкие. Стебли и листья с нижней поверхности покрыты мельчайшими сосочками. Основания побегов окружены цельными, светло-бурыми влагалищами. Язычок прикрепляется по тупому или прямому углу. Структура побегов схожа со структурой побегов С. cinerea.
Соцветие зеленое, позднее буроватое, 2—3,5(5) см длины, из 4—G(8) колосков, верхние из которых сближенные, нижние расставленные на 3—10 мм. Колоски гинекандрические, с немногими мужскими цветками в основании, почти шаровидные или яйцевидные, 3—8 мм длины и 3—5 мм ширины, с несколько отклоненными зрелыми мешочками. Кроющие листья большей частью чешуевидные, самые нижние иногда с более или менее удлиненной щетиновидной верхушкой, 1—4 см длины. Прицветные чешуи яйцевидные или широкояйцевидные, короткозаостренные, вначале зеленоватые, а позднее буреющие, по краю беловатоперепончатые, короче мешочков. Мешочки яйцевидные или реже широкояйцевидные, 2—2,5 мм длины, плосковыпуклые, внезапно суженные в носик, составляющий большей частью 1/4 длины мешочка и расщепленный с выпуклой стороны до своего основания, в основании с губчатой тканью на короткой ножке. Стенки мешочков тонкоперепончатые, зеленые, позднее буреющие, мельчайше бугорчатые, с 6—8 тонкими неявственными жилками спереди мешочков, сзади обычно без. жилок. Рылец 2. Орешки блестящие, округлые, около 1,5 мм длины, 1,2—1,3 мм ширины. Осока буроватая произрастает в условиях влажнолугового увлажнения (68—72-я ступени шкалы Раменского), более мезофиль-на, чем осока пепельно-серая (Алексеев, Новиков, 1966). Обычно встречается на небогатых подзолистых, дерново-подзолистых, под-золисто-слабоглеевых торфяных почвах с рН 5,5—6,5, реже на довольно богатых почвах (7—10-я ступени шкалы Раменского, 2-я ступень шкалы Ландольта). Растет чаще в полутени, редко при полном освещении. В условиях Московской обл. он также обычно встречается в условиях некоторого затенения, но изредка его можно наблюдать на открытых местообитаниях. Гемикриптофит.
Осока буроватая — бореально-голарктический элемент флоры, характерный обитатель зоны хвойных лесов, произрастает под пологом ельников и боров, реже на безлесных местообитаниях таежной зоны; вырубках, болотах и заболоченных лугах (Алексеев, Новиков, 1966). В Московской обл. этот вид растет по хвойным, преимущественно сосновым, реже мелколиственным сырым лесам, по окраинам сфагновых болот (Ворошилов, и др, 1966; Новиков, 1971).
Исследованиями В. Г. Карпова (1969) установлено наличие в почвах еловых лесов большего количества всхожих семян осоки буроватой (до 3800 на 1 м2), которые прорастают лишь после удаления подстилки, а возникающие из них всходы развиваются только при устранении воздействия корней деревьев.

Ареал охватывает таежную зону Евразии и Северной Америки, едва заходя в пределы Арктики. Встречается в Скандинавии, Польше, Румынии, Северной Монголии, на севере п-ова Корея, в Японии (о. Хоккайдо), на Аляске и в Канаде (Hulten, 1962; Егорова, 1966). На территории СССР этот вид распространен в северной половине европейской части. Южная граница проходит через Гомельскую, Брянскую, Смоленскую, Московскую, Владимирскую, Тамбовскую, север Горьковской, Кировскую области, север Татарской АССР, на Урале до г. Иремель. Он встречается также в западной и южной частях Западной Сибири, на Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, а также в Казахстане (Егорова, 1966, 1976).
В Московской обл. осока плевельная известна лишь в северных и восточных районах в сравнительно немногих пунктах (Новиков, 1971).Рыхлодернистый многолетник. Корневище тонкое (0,5—0,7 мм толщиной), из 5 междоузлий, укороченное или несколько удлиненное в рыхлом субстрате, до 5 см длины. Придаточные корни немногочисленные, развивающиеся обычно из зоны кущения, до 0,3 мм толщиной и до 20 см длиной. Стебли тонкие, 0,5—0,8(1) мм в диаметре, остротрехгранные, вверху слабошероховатые, прямые, крепкие, после созревания плодов нередко полегающие. Основания побегов окружены цельными светло-бурыми влагалищами. Листья светло-зеленые, мягкие, плоские, 1—2 мм ширины, короче стебля. Стебель и листья покрыты мельчайшими сосочками. Язычок прикрепляется по высокой дуге или острому углу. Побеги озимые моноциклические, с 3—6 почками, из которых развиваются 2—3 нижних.

Панбореальный вид, распространенный преимущественно в таежной зоне Евразии. Ареал его охватывает Скандинавию, горы Центральной Европы, Болгарию (гора-Витоша), Северную Америку (юг Аляски, Канада). На территории СССР встречается в северной половине европейской части — от о. Кильдин и юга Большеземель-ской тундры до Смоленской, Брянской и Московской областей, а такжев Предкавказье, Западной. Сибири (к северу от 63° с. ш.), на Алтае, в Саянах, на Камчатке (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Bocher, 1952; Hulten, 1962, 1971; Raymond, 1973; Егорова, 1976).
В Московской обл. достоверно собран в единственном пункте Раменского р-на: на ключевом болоте близ с. Малаховки (июль 1897 г, Цикендрат, гербарий в Ленинграде). Новые находки вида возможны в северных и восточных районах областей (Новиков, 1971).Рыхлодерновинный многолетник. Корни двух типов: мелкие, лежащие близко к поверхности, и более крупные, растущие вниз, 10— 23 см длины и 0,36—0,56 мм в диаметре (Metsavainio, 1931). Структура побегов сходна с С. cinerea. Стебли прямые или слабоизогнутые, тонкие, трехгранные, вверху острошероховатые, 15—30 см высоты. Низовые чешуевидные листья темно-серые со слабым фиолетовым оттенком, цельные, без волокнистого распада. Срединные листья обычно короче стебля, жесткие, серовато-зеленые, вдоль сложенные или желобчатые, до 2 мм ширины, по краю шероховатые. Язычок прикрепляется по тупому углу или невысокой дуге. Свободный край пленки влагалищ срединных листьев сильновогнутый.
Соцветие из 3—4 сближенных колосков, иногда нижний колосок несколько отставлен. Колоски гинекандрические, с немногими мужскими цветками в основании, яйцевидные или широкояйцевидные, 5—8 мм длины и 4—5 мм ширины. Иногда нижние колоски целиком женские. Кроющие листья колосков чешуевидные, самый нижний из них иногда со щетиновидной верхушкой, короче колоска или в редких случаях почти равный соцветию. Прицветные чешуи яйцевидные, островатые, буроватые, со светлой серединой и белопленчатым краем, немного короче мешочков. Мешочки около 3 мм длины, яйцевидные, плоско-выпуклые, тонкокожистые, с беловато-зеленым налетом, позднее вверху буреющие, с тонкими невыступающими жилками (спереди —8—11, сзади — 6—7 жилок), в основании со слабо развитой губчатой тканью, на короткой широкой морщинистой ножке, с коротким слабошероховатым спереди глубоко щелевидно расщепленным слегка зазубренным носиком, достигающим 0,5—0,7 мм длины. Орешки эллиптические, около 2 мм длины и 1,3 мм ширины.Осока болотолюбивая растет на влажной почве, избегает как сырые, так и сухие местообитания (5-я ступень шкалы Ландольта). Обычна при полной освещенности, но иногда выдерживает слабое затенение (4-я ступень шкалы Ландольта). Встречается на очень бедных минеральным азотом почвах, являясь индикатором бедности почв (1-я ступень шкалы Ландольта). Чаще растет на почвах, богатых гумусом (5-я ступень шкалы Ландольта), с тонкой структурой и плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Гемикрипто-фит.
Осока болотолюбивая встречается на моховых болотах, заболоченных лугах, по берегам рек и ручьев, реже в сырых хвойных лесах (Егорова, 1976). В Московской обл. этот вид найден на ключевом болоте (Новиков, 1971).

Панбореальный, бореально-голарктический или циркумполярный вид лесной зоны Евразии и Северной Америки (Соболевская, 1946, 1949). В Арктике известны лишь единичные находки у северной границы лесов. В Европе осока двусеменная встречается на северо-востоке Польши, юго-востоке Норвегии, в Швеции, Финляндии, на Кольском п-ове, в таежной зоне европейской части СССР приблизительно до 65° с. ш. Южная граница в СССР проходит через Белорусское Полесье, Брянскую, Калужскую, Тульскую, Рязанскую области, Мордовскую и Татарскую АССР, Южный Урал. В таежной зоне Сибири ареал вида расположен в основном к югу от 62° с. ш. Он встречается также в бассейне рек Алдана, Олекмы, на Камчатке, Охотском побережье, на юге Дальнего Востока, за пределами СССР в Корее и Японии (о-ва Хоккайдо). В Северной Америке осока двун семенная также распространена в таежных районах (Кречетович^ 1935; Егорова, 1966, 1976; Конспект. флоры Рязанской Мещеры,: 1975). н-.С
В Московской обл. осока двусеменная изредка встречается: в северной половинев(см. рис. 11), опускаясь на юг в Мещере (Новиков, 1971).
Многолетник с подземными горизонтальными или изогнутыми тонкими корневищами, нередко образующий в течение одного вегетативного периода разветвленный годичный симподиальный (двучленный) побег. Корневище тонкое, около 1 мм в диаметре и до 2— 3 см длиной, составленное 4„междоузлиями. Возобновление внутри-и вневлагалищное (Новиков, 1968а). Побеги обычно удлиненные, прямостоячие или восходящие. Корни около 0,5 мм диаметром, до 30 см длиной, светло-бурые или белесые, образующие боковые корешки 2-го и 3-го порядков. Нижние чешуевидные листья бурые,, свежие слегка блестящие, при старении разламывающиеся на неправильные куски. Срединные листья нежные, тонкие, 1—1,5 мм ширины, односкладчатые, по краям шероховатые, длинные, постепенно' заостренные. Стебли.20—60 см высоты, тонкие, 0,3—0,6 мм в диаметре, нередко дугообразно изогнутые, трехгранные, по углам в верхней части шероховатые.
Соцветие прямостоячее или наклоненное из 2—4 расставленных андрогинных колосков (верхушечный колосок иногда бывает мужской), каждый из которых расположен в пазухе чешуевидного или щетиновидного узкого листа и состоит из 1—3 женских и 1—2 мужских цветков. Кроющие чешуи цветков яйцевидные, заостренные, светлые, полупрозрачные, с центральной зеленой полоской. Мешочки овально-эллиптические, в сечении двояковыпуклые,, блестящие, буровато-зеленые, зрелые красновато-бурые, с выступающими жилками (10—12 спереди и обычно вдвое меньше сзади), наверху с коротким гладким кососрезанным носиком. Клетки эпидермиса мешочка гладкие, лишь некоторые имеют короткие сосочки (Toivonen, Timo-nen, 1976). Рылец 2. Орешки эллиптические, 1,6—2 мм длиной, без ножки, с очень коротким носиком, коричневые.

Сведения об онтогенезе осоки двусеменной отсутствуют.
Побеги развиваются как озимые моноциклические; иногда они имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. От каждого материнского побега берут начало 2 боковых, преимущественно внутривлагалищных побега. Осенью формируются генеративные органы. Цветение —в конце мая— начале.июня, плодоношение — в середине июля. Число плодов на побегах невелико— 2—6. Вегетативная подвижность вида сравнительно слабая— 2—5 см в год; она часто зависит от темпов нарастания мохового покрова.Осоки играют важную роль в сложении растительного покрова нетропических областей земного шара. В нашей стране практически во всех районах достаточно высоко значение осок как компонентов различных фитоценозов. Особенно велико их участие в растительных сообществах травяных болот, заболоченных лугов, мелководий и побережий различных водоемов. Carex lasiocarpa, С. caespitosa, С. rostrata и многие другие виды осок — главные торфообразовате-ли на низинных болотах. Осоковый торф широко используется в качестве удобрения, биотоплива и т. п. (Новиков, 19686).
Осоки имеют серьезное значение как кормовые растения пастбищного и сенокосного использования. В 100 кг абсолютно сухой массы осоки водной содержится от 3,9 до 11,7 кг переваримого белка и от 23,7 до 77,7 условных кормовых единицы; осоки острой — соответственно от 2,8 до 10,4 кг белка и от .30 до 89,7 кормовых единицы (Ларин, 1957). Усредненные данные о химическом составе надземной массы осок, встречающихся в Московской обл, представлены в таблице (Ларин, Работнов, 1950).
Как пастбищные растения наибольшее значение осоки имеют в следующих областях: 1. В районах северного оленеводства — тундре, лесотундре, северных районах тайги, где они служат оленям ранневесенним и отчасти зимним подснежным кормом (летом олени почти не едят осоки). 2. На лесных пастбищах в южной части лесной зоны, в частности в Приморье, где осоки часто преобладают в травяном покрове и служат весенним и раннелетним кормом для всех сельскохозяйственных животных, но особенно охотно поедаются крупным рогатым скотом. 3. На степных, некоторых пустынных й высокогорных пастбищах, где многие осоки являются доминантами и субдоминантами и служат кормом овцам, козам, лошадям и другим домашним животным в течение всего летнего периода (Ларин, Работнов, 1950; Ларин, 1958). В Московской обл. значение осок как яастбищных растений невелико.

Семя гудайеры состоит из семенной оболочки и недифференци-ропанного эмбриона. Различные стадии развития эмбриона подробно изучены И. Вейратом (Veyrat, 1956). Эмбрион имеет сравнительно большой запас питательных веществ в виде масел, содержащихся почти во всех клетках, за исключением меристематических. Прорастание семени происходит только при наличии грибов из рода Rhizo-elonia (Downie, 1943 а, с). Водная вытяжка из гифов гриба стимулирует развитие эмбриона, спиртовая вытяжка вызывает быстрое, но ненормальное развитие (Downie, 1950).
Первые два — четыре года проросток ведет подземный образ Жизни и является микотрофом. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляют-/и первые зеленые листья и растение, по крайней мере частично, юреходит к автотрофному способу питания. В условиях хорошего к'пещения зеленые листья появляются значительно раньше, даже i/i второй год (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1962). Более старые участ-<и корневища с этого времени начинают отмирать. Цветение, види-ио, может наступить не ранее пятилетнего возраста (Fuller, 1962).
При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год повивается 3 маленьких членика корневища, на следующий год щс 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление штательных веществ из. старого корневища ограничено, а питание, ю-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На етвертый год образуется 2 членика, несущих чешуйки, и третий леник с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. 1а пятый год междоузлия становятся толще, вырастают настоящие-пстья. На шестой год корневище начинает частично отгнивать. На едьмой-восьмой год корневище становится положительно фототроичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные ПО' еги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корне-шца восьмого года жизни гифы грибов отсутствуют, происходит гиленное развитие придаточных корней.
После цветения побег отмирает, его замещают побеги, развива-щие-ся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до следующего цветения (Ziegenspeck, 1936). Иногда в неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит более замедленно, они ведут подземный сапротроф-ный образ жизни. В некоторых случаях даже особи целиком могут вести сапротрофный образ жизни (возможно, они находятся в состоянии покоя), но при улучшении условий они быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги.
Отмечено и обратное явление, когда побеги могут достичь поверхности почвы и образовать маленькие зеленые розетки листьев в первый же год. Розетки сохраняются в течение зимы, на следующий сезон растут, а на третий год могут дать цветочную стрелку (МоШ-son, 1943). По-видимому, скорость развития зависит от степени освещенности местонахождения. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнедеятельность в течение ряда лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гриба.
Гудайера — единственная в СССР зимнезеленая орхидея. Листья у нее зимуют и отмирают лишь весной следующего года, а иногда и на третий год, поэтому стебель у основания имеет много вялых, но хорошо сохранивших форму листьев. Цветочную стрелку гудайера выбрасывает рано, в конце мая — начале июня, но цветение начинается не ранее середины июля и продолжается в условиях Подмосковья в течение трех недель. Плоды созревают через 1,5—2 месяца.

Для гудайеры характерно только перекрестное опыление. Цветки имеют сладковатый запах,'привлекающий насекомых. Перекрестное опыление обеспечивается своеобразным расположением пестика и тычинок и строением околоцветника, листочки которого расположены так, что нектар можно достать только через узкую щель. Поллиний расположен около нижней лопасти, а нижняя губа несет кармашек с липким секретом. Насекомое, берущее нектар, касается кармашка с секретом, к нему прилипает поллиний. При посещении следующего цветка поллиний с насекомого прикрепляется к рыльцу.
Семена распространяются при помощи ветра. Семенное возобновление возможно лишь в присутствии гриба-эндофита, поэтому вегетативное размножение имеет не меньшее значение. Новые места гудайера заселяет при помощи семян, но размножение в освоенных местообитаниях происходит в основном вегетативным путем (Ziegenspeck, 1936).
Вегетативно гудайера размножается при помощи подземных побегов, развивающихся из почек на корневище. Через несколько лет старые участки корневища отмирают, а оставшиеся молодые участки корневища становятся самостоятельными растениями. В результате часто образуются куртины значительных размеров (Molli-son, 1943). Вегетативное размножение облегчается большой самостоятельностью отдельных частей корневища, которые сами могут переваривать грибы и переходить к автотрофному питанию.Гудайера предпочитает умеренно влажные местообитания, избегая как избыточно влажные и заболоченные, так и сухие местообитания. Пониженные температуры, по-видимому, переносит хорошо, так как растет.в суровых условиях на высоте до 2000 м над уровнем моря. К тому же ее листья остаются зелеными даже под снегом.
Особенно чувствительна гудайера к свету: при сильном затенении она переходит на сапротрофный способ питания и может существовать несколько лет в виде подземных побегов, но затем отмирает, если не улучшатся условия. При осветлении местообитаний (вы-падение"деревьев, вырубка и т. п.) появляются зеленые цветущие особи. Этим объясняется неожиданное появление многочисленных генеративных побегов гудайеры на вырубках. В Подмосковье гудайера встречается при освещенности от 1,5 до 11 тыс. люкс, но наиболее многочисленна в местообитаниях с освещенностью 3—6 тыс. люкс.
Гудайера относительно мало требовательна к почвам — встречается на подзолистых, дерново-подзолистых и торфянистых почвах, на суглинках, песках, известняках, на кислых и близких к нейтральным почвах. В Подмосковье чаще встречается на сильно- и средне-подзолистых почвах (рН водное 4,4—4,9; рН солевое 3,4—3,6).