Осока приземистая

Лреил осоки приземистой в основном охватывает районы СССР. За пределами его она встречается лишь в Центральной Европе и послании (Raymond, 1954; Meusel u. а., 1965). Северная граница ареала в европейской части СССР почти совпадает с северной границей черноземных почв и проходит через Тульскую, Рязанскую области, Мордовскую и Татарскую АССР. К югу этот вид распространен до Крыма и-Волгоградской обл. Он встречается также на Кавказе, в южных районах Западной Сибири, на севере Средней Азии {Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается лишь на самом юге: Серебряно-Прудский район, в 2 км к западу от с. Подхожего, долина р. Полосни (см. рис. 11). В этом районе С. supina нашел А. К- Скворцов (1947), а совсем недавно (15.VI 1978) собрал В. С. Новиков (образцы в гербарии МГУ).Корневищный многолетник. Корневище тонкое (1—1,5 мм в диаметре), до 10 см длины, составлено обычно 12 междоузлиями, одетое ■бурыми влагалищами, расположено на глубине 2—5 см. Придаточные корни до 0,5 мм в диаметре, в-основном сосредоточены в зонах кущения, ветвистые до 4-го порядка, основная масса их располагается в слое почвы 0—10 см, отдельные корни достигают в длину 50—60 см '(Голомедова,- 1959). В зоне кущения закладывается и развивается до 5—6 побегов, нижние из которых обычно диагеотропные, вневлагалищные, а верхние — "апогеотропные, внутривлагалищные. Стебли прямостоячие, 7—25 см высоты, вверху шероховатые, в основании одетые красно-бурыми сетчатыми почти не распадающимися на отдельные волокна влагалищами срединных листьев. Срединных листьев 4—5. Листовые пластинки их узкие, 0,5—1,5 мм ширины, зеленые, несколько дуговидно расходящиеся, шероховатые по краю, равны или короче стебля: Язычок прикрепляется по прямому или острому углу.
Соцветие из 2—3 колосков. Верхний колосок мужской, линейно-продолговатый, 1—2 см длины; прицветные чешуйки буроватые с широкими беловато-пленчатыми краями. Женских колосков 1—2, они сидят под мужским, овальные или почти шаровидные. Кроющие -листья чешуевидные, равные или несколько превышающие колосок. Прицветные чешуйки женских цветков продолговато-яйцевидные, острые, почти равны мешочкам, бурые и красновато-бурые, со светлой серединой и широкими беловато-пленчатыми краями. Мешочки обратнояйцевидные или округлые, 3—3,5 (4) мм длины и 1,5— 2,5 мм ширины, лимонно-желтые, позднее буреющие, глянцевитые, гладкие, наверху с коротким неяснодвузубчатым носиком. Рылец 3.Сведений по этим вопросам мало. Побеги генеративных особей развиваются в основном как озимые моноциклические или дицик-лические, нередки побеги с неполным циклом развития. Генеративные органы закладываются осенью. Цветение в конце апреля — начале мая. Интересно, что при этом развиваются только генеративные органы; новые срединные листья не образуются, а старые отмирают поздней осенью и в таком виде сохраняются на цветущих побегах. Плодоношение в середине —конце июня. Семян образуется мало —3—5 (до 10) на 1 генеративном побеге, около 500 на 1 м2. Размножение идет преимущественно вегетативным путем.

Осока волосовидная

Осока волосовидная распространена в основном в лесной зоне и лесном поясе гор. Ареал ее охватывает Скандинавию, районы Средней и Атлантической Европы, Средиземноморья, а также Монголии и Северной Америки. В СССР она в основном встречается к северу от 52° с. ш. от Прибалтики до Дальнего Востока и Чукотки, а также на Кавказе (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. это один из чрезвычайно редких видов, обнаруженной пока в 1912 г. О. Б. и Б. А. Федченков единственном месте: Можайский район, на правом берегу р. Протвы ниже дер. Ваули-яо (гербарий хранится в БИН АН СССР).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное, почти целиком расположено вертикально, с многочисленными тонкими -(0,25—0,5 мм) придаточными корнямидо 10 см длины (Metsavainio, 1931). Побеги преимущественно внутривлагалищные, ' дицикличе- -ские, прямостоячие, тонкие, округлые, мелкобороздчатые, гладкие, .10—20(40) см высоты и около 0,5 мм в диаметре: В основании стеб-jih окружены блестящими темно-коричневыми (до рубиново-крас-яных) чешуевидными листьями, частично распадающимися на волок-яна. Срединные листья расположены в нижней части стебля, узкие (1—2 мм), 3—15 см длины, неяснодвускладчатые, голые, жестковатые, шероховатые по краям, ярко-зеленые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1 мужского колоска, 6—12 мм длиной, имеющего иногда на верхушке единичные женские цветки и 2—3(5) женских колосков. Женские колоски цилиндрические, 0,5—1,5 см длины и около 2,5 мм ширины, расставленные, рыхлоцветковые, поникающие, на тонких шероховатых ножках 1—3(6) см длиной. Кроющие листья С развитым влагалищем до 2 см длиной и пластинкой 1—3(4) см длины, обычно не превышающей колосок. Прицветные чешуи женских цветков яйцевидные, бледно-коричневые или бледно-зеленые, на 1/3—1/2 короче мешочков. Мешочки яйцевидные, зеленовато-бурые, 3,2—4 мм длины и 1,3—1,5 мм ширины, без жилок, с ясно обособленной ножкой, переходящие наверху в удлиненный носик, наверху снабженный белой перепонкой, а по краю обычно с мелкими шипиками. Рылец 3. Орешки трехгранные, зеленовато-бурые или бурые, около 1,5 мм длины и 1 мм ширины.Осока волосовидная растет обычно на свежих .почвах (5-я ступень шкалы Элленберга), бедных минеральным азотом (2-я ступень шкалы Элленберга), имеющими в основном нейтральную реакцию (8-я ступень шкалы). К освещению требовательна, растет в условиях не менее 50% от полнои'освещенности (9-я ступень шкалы Элленберга). Гемикриптофит и геофит.
Встречается преимущественно по замшелым и торфянистым сыроватым лугам, луговым и лесистым склонам, кустарникам, разреженным лесам, сырым и болотистым луговинам в тундре (Егорова, 1976).

Осока топяная

Бореально-голарктический и циркумполярный вид, распространенный в тундровой и лесной зонах Западной Европы, европейской части СССР, Западной Сибири, юга Восточной Сибири, Дальнего Востока, Кореи, Японии, Аляски, Канады, восточных районов США, примерно к северу от 36° с. ш. Растение встречается в Исландии, Закавказье (на западе), Малой Азии. Южная граница вида в евроиеиско/1 чисти СССР проходит через Закарпатскую, Львовскую, Ро-пенскую, Житомирскую, Киевскую, Черниговскую, Полтавскую, Хирьконскую, Воронежскую, Саратовскую области и Башкирскую АССР (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1971; Егорова, 1976).
Осока топяная часто встречается в северных районах Московской обл. и Мещере, реже в южных; в Заокском и Юго-Восточном районах не собиралась (Ворошилов и др., 1966).Многолетник с горизонтальными или восходящими корневищами 15—30 (до 65) см длиной, составленными 12—13 междоузлиями, и немногочисленными вневлагалищными побегами. Корни двух типов: тонкие (0,3—0,5 мм в диаметре), ветвистые, густо покрытые долго сохраняющимися желто-оранжевыми молодыми, позже буреющими корневыми волосками, и толстые (0,8—1,1 мм в диаметре), достигающие 60 см в длину (Metsavainio, 1931). Стебли 15—50 см высоты, трехгранные, около 1 мм диаметром, гладкие, под соцветием часто шероховатые. Нижние чешуевидные листья фиолетово-красные, позже черновато-красные, распадающиеся на немногочисленные сетчатые волокна. Пластинки срединных листьев узкие (1— 1,5 мм), односкладчатые, сизовато-зеленые, с нередко буреющими пленчатыми гранями влагалищ.
Соцветие из 1—2(3) женских овальных или продолговатых повисающих1 колосков с длинными (около 3 см) тонкими ножками и 1 верхушечным линейным мужским колоском. Кроющие листья колосков без влагалища, с листовой пластинкой короче ножки колоска или равной ей. Кроющие чешуйки мужских цветков линейно-ланцетные, красновато-бурые с выступающей тонкой центральной жилкой. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, острые или тонкозаостренные, красновато-бурые, с выступающей зеленой средней жилкой, равные мешочкам или их превышающие. Мешочки с короткой ножкой, эллиптические, около 4 мм длины, уплощенные, серо-зеленые, с очень коротким округлым в устье носиком или почти без носика, покрытые сосочками, с 5—7 жилками на внешней стороне, доходящими почти до верха мешочка, и более короткими жилками на внутренней стороне. Орешки продолговато-эллиптические, 2,1—2,4 мм длины, в сечении округло-трехгранные, одна грань более выпукла, чем другие, с длинным (1,3—1,6 мм) носиком, коричневые, несколько расширенные к основанию, с короткой широкой ножкой.

Онтогенез осоки топяной

Онтогенез осоки топяной изучен слабо. Семена прорастают через 40 дней, всхожесть обычно не превышает 10%- Развитие проростков идет по типу С. pseudocyperus.Побеги развиваются как Озимые моно- и дициклические; отдельные побеги имеют неполный цикл развития. Озимые моноциклические побеги по строению схожи со специализированными побегами С. globularis. Нередко можно наблюдать одновременное цветение и плодоношение материнского и дочернего побегов.
Весенний рост побегов начинается в начале мая. Первые стадии весеннего роста после периода зимнего покоя протекают под водой, так как местообитания осоки топяной в мае обычно залиты водой. В середине мая значительное число побегов этой осоки появляется над поверхностью воды. Рост вегетативных побегов продолжается до конца июня. Цветение наступает обычно в конце мая или в первых числах июня, плоды созревают в начале июля. Полное отмирание надземной части этого растения происходит во второй половине сентября (Солоневич, 1956).
Диаспоры распространяются водой, в меньшей степени ветром и животными. Вегетативное размножение происходит в результате отмирания старых корневищ и естественного клонирования.Осока топяная — гигрофит, обычно произрастает в условиях сильнообводненных болот (94—102-я ступени шкалы Раменского) эвтрофного, мезотрофного и олиготрофного типов. Отмечена на очень влажной торфяной плохо аэрируемой почве, часто в воде (9-я ступень шкалы Элленберга, 5-я ступень шкалы Ландольта), хорошо приспособлена к дефициту кислорода в почве (Богдановская-Гиен-эф, 1946; Turmel, 1969). Индикатор относительной бедности почв растворимыми питательными веществами, а также периодического или постоянного застойного увлажнения (Матвеева, 1967). Наиболее четким показателем крайней бедности и почти полного застоя воды в мочажинах является асе. Сагех limosa — Sphagnum cuspi-datum.
Встречаемость осоки топяной на болотах различного типа питания свидетельствует о широкой экологической амплитуде ее в отношении к минеральному питанию и реакции среды. Так, она, встречается на болотах в Ленинградской обл. с рН от 2,98 до 6,27. Е. М. Брадис (1939) также отмечает произрастание этой осоки в различных условиях активной кислотности, но очень кислая среда действует на нее угнетающе. Н. Г. Солоневич (1956), указывая на значительное участие осоки топяной в фитоценозах на мезотрофных местообитаниях и единичное ее нахождение в олиготрофных условиях (Ленинградская обл.), приходит к выводу, что это растение — показатель таких местообитаний, где олиготрофизация еще не достигла своего полного выражения. В различных слоях торфяной залежи остатки осоки топяной также встречаются главным образом в составе мезотрофных и эвтрофных торфов. По. данным Г. Элленберга (Ellenberg, 1974) и Е. Ландольта (Landolt, 1977), растение произрастает на очень бедных и довольно бедных почвах.

Осока заливная

Осока заливная — биполярный бореальный вид (Moore, Chater, 1971), связанный в своем распространении с моховыми болотами лесной зоны и лесотундры. Она широко представлена в Скандинавии, северных и высокогорных районах Европы, к северу от 40° с. ш. в Северной Америке; отдельные местонахождения известны в Японии (о. Хонсю). На территории европейской части СССР ее ареал расположен к северу от 55° с. ш. Доходя на Кольском п-ове до 70° с. ш, а восточнее северная граница ареала спускается несколько южнее. Далее на восток, особенно в Восточной Сибири, северная и южная границы ареала спускаются соответственно до 60—63° и 49—50° с. ш. Сравнительно немногие находки известны с Камчатки и Сахалина, а также с Кавказа (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. известна из немногих пунктов, в основном из северной ее половины.Корневищный многолетник. Образует рыхлую' дерновину, поскольку корневище укороченное (от 2-—3 до 20 см длины на рыхлом субстрате), 1—1,7 мм в диаметре, располагающееся на глубине 3—5 см. Придаточные корни в основном сосредоточены в зонах кущения побегов, 6^32(35) см длины и 0,6—1;1 мм в~ диаметре (Met-savainio, 1931), густо покрыты рыжевато-золотистыми корневыми волосками. Структура побегов, развивающихся как дициклические или как побеги с неполным развитием, сходна с С. limosa. Стебли прямые, 10—30(40) см высоты, тонкие, крепкие, остротрехгранные, вверху под соцветием шероховатые. Основания побегов окружены серыми с красноватым оттенком чешуевидными листьями и влагалищами срединных листьев. Пленчатая часть влагалищ листьев с хорошо развитыми разветвленными жилками, при распаде пленки образующими сеточку. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие 3—6 см длины, из 2—4 расставленных колосков. Верхний колосок мужской, линейно-продолговатый, 0,7—1,5 см длины и 2—3 мм ширины, с буроватыми яйцевидными острыми прицветными чешуями. Изредка на верхушке или в основании мужского колоска развиваются немногие женские цветки. Женских колосков 2—3, они яйцевидные1 или продолговатые, 0,5—1,5 мм длины и 5^-7 мм ширины, рыхлые, нередко с одиночными мужскими цветками в основании, на тонких гладких повисающих или отклоненных ножках до 3 см длины. Нижний кроющий лист с коротким (до 3 мм) влагалищем и развитой пластинкой, равной соцветию или превышающей его. Прицветные чешуйки женских колосков ланцетные, удлиненно-заостренные, наверху с изогнутым остевидным заострением, темно-или красно-бурые, в 1,5—2 раза длиннее мешочков и заметно уже их, опадающие. Мешочки широкояйцевидные, двояковыпуклые, на нерхушко округлые, около 3 мм длины, покрытые сосочками, сизо-ннто-зелсные, позднее буреющие, гладкие, без жилок или с жилками, заметными лишь в основании мешочков, на ножке, с очень коротким ржавым носиком. Рылец 3. Орешки тупотрехгранные с клиновидным основанием и верхушкой, светло-желтые или буроватые, 2,2—2,5 мм длины и около 1,3 мм ширины.

Осока гартмана

Евро-сибирский вид, распространенный преимущественно в подзоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Обычно встречается спорадически, и малочисленными популяциями, поэтому сведения о его распространении неполные. Западная граница ареала во Франции. Растение показано для многих стран Центральной и Северной Европы..В СССР северная граница осоки Гартмана проходит через Ленинградскую, Псковскую, Ярославскую, Горьковскую области. Растение встречается в широколиственных лесах и лесостепи Башкир«кого Предуралья, откуда проходит в южные районы- Западной Сибири и Северного Казахстана. Южная граница вида в СССР проходит через Львовскую, Волынскую, Киевскую, Черниговскую, Полтавскую, Харьковскую, Воронежскую, Саратовскую области. Вероятно, растение встречается в Предкарпатье, южнее широты Львова (Cajander, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. вид известен из западных районов — был собран близ ст. Голицыне по Белорусскому направлению и у ст. Лобня по Савеловскому направлению железной дороги (Алехин, Сырей-щиков, 1927), а также из Кунцева (ныне в пределах г. Москвы) (Губанов, Алексеев, 1975).Многолетник с подземными горизонтальными или дуговидными корневищами, длина которых между 'отдельными зонами кущения достигает 15—20 см. Корни около 0,5 мм диаметром, коричневые, с боковыми корнями 2-го и 3-го порядков. Прямостоячие побеги вне-влагалищные, их нижние чешуевидные листья светло-коричневые, буро-коричневые или чаще красновато-бурые, блестящие, с сетчато-волокнистыми влагалищами и высокими язычками (высота их к ширине основания относится как 2:1), листовые пластинки неясно-двускладчатые, около 3 мм шириной, по краям гладкие или с единичными шипиками, снизу светло-зеленые и с сосочками.
Соцветие из 4—6 продолговатых сидячих сближенных колосков. Верхний колосок гинекандрический, остальные женские; их кроющие листья в виде пластинки без влагалища, нижний из них превышает по длине свой колосок. Кроющие чешуи цветков ланцетовидные, коричневые, со светло-бурой центральной полоской, наверху переходящие в узкое светлое остевидное окончание. Мешочки эллиптические 2,5—3 мм длины, слабодвояковыпуклые, светло-зеленые, с жилками, покрытые длинными сосочками, наверху с очень коротким носиком, зубцы которого направлены вверх. Рылец 3. Пыльники 2,5—3 мм длины, вверху с коротким острым надсвязником. Орешки овальные, 1,6—2 мм длины, сверху округлые, с носиком 0,3—0,4 мм длины, к основанию чуть суженные, трехгранные, с одной гранью выпуклой, а другими двумя —. вогнутыми, темно-коричневые (Nilson, Hjemqvist, 1967).Осока Гартмана — оксиломезофит, произрастающий на сырых участках с недостаточной аэрацией вследствие постоянного или длительного застоййого увлажнения (Матвеева, 1967), на торфянистой почве (Новиков, 1971). Геофит.
Растет по сырым лугам, смешанным и лиственным лесам и кустарникам, нередко входит в состав крупноосоковых и молиниевых сообществ (Rothmaler, 1976). Изредка доминирует в сообществах (Быков, 1962). В Московской обл. встречается по сырым кустарникам или смешанным лесам (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).

Осока острая

С. acuta — сильно изменчивый вид. Варьируют в широких пределах общая высота побегов, ширина листовых пластинок, высота соцветия, длина ножек колосков и самих колосков, форма мешочков (от почти округлых до продолговатых, постепенно суженных в короткий носик), форма.и длина кроющих чешуи женских цветков (чешуи могут быть короче или длиннее мешочков, заметно уже их или иметь почти одинаковую с ними ширину). Описаны многочисленные разновидности и формы осоки острой (Kukenthal, 1909; Jermy, 1967), которые лишены какого-либо таксономического значения, так как являются следствием модификационной экологической или внутри-популяционной изменчивости. По-видимому, по краям ареала вида можно выделять несколько отличающиеся по своим признакам популяции. Однако необходимы специальные исследования для познания географической изменчивости отдельных признаков и доказательства присутствия или отсутствия в этих случаях клинальной изменчивости.
По-видимому, клинальный характер имеют: 1) окраска растения — в южных частях ареала преобладают серо-зеленые особи над зелеными; 2) размеры мешочков и орешков-^у южных популяций они крупнее, чем у северных, и практически лишены носика; 3) пигментация чешуи около цветков, которые в направлении на юг меняют окраску с черной на коричневую или бурую. Исключительно изменчиво соцветие осоки острой; встречаются формы, имеющие только мужские колоски (Lackowitz, 1901), формы с крайне длинными и рыхлыми повисающими женскими колосками (С. prolixa Fries), формы с женским колоском, заложенным в пазухе срединного листа близ самого основания репродуктивного побега. У последних форм ножка колоска в несколько раз превышает длину колоска. В широких пределах меняются количественные признаки нормального соцветия. Столь же изменчива она и на территории Московской обл., где отмечалось более 10 форм осоки острой (Сырейщиков, 1914, 1931).
Описаны гибриды С. acuta с С. nigra (L.) Reichard, С. elata All. (Faulkner, 1972), С. buekii Wimm. (Kukenthal, 1909), C. aquatilis Wahl. (Кречетович, 1935; Hjelmqvist, Nyholm, 1947). В эксперименте установлена возможность гибридизации С. acuta и С. paleacea Wahl. (Faulkner, 1973). В Московской обл. изредка'встречаются гибриды С. acuta X С. nigra (Сырейщиков, 1914). С первым видом их сближают относительно широкие колоски и листья (до 5 мм), со вторым — невысокое соцветие (до 6 см длины). В северной и восточной частях Московской обл. встречаются гибриды С. acuta X X С. aquatilis, которые имеют мешочки без жилок и гладкие стебли, как это характерно для второго вида, и сосочки на нижней стороне листовых пластинок, что свойственно осоке острой.

Географическое распространение осоки острой

Широко распространенный местами массовый евразиатский вид (Meusel u. а, 1965). Северная граница вида в Европе проходит через Шотландию, южную половину Скандинавского п-ова, Кольский п-ов, где вид очень редок, п-ов Канин, откуда граница идет в сторону Полярного Урала, не переходя, как кажется, 68° с, ш. Южная граница вида проходит через, страны Средиземноморья, где она сильно фрагментйрована, благодаря наличию обширных по площади районов с аридной растительностью. Растение показано для северо-западных районов Африки, Сирии и Турции. В СССР южная граница вида проходит в Причерноморских степях,' Нижнем Поволжье, по Южному Уралу, югу Западной Сибири, Алтаю, Саянам, западу Забайкалья. Вид показан для севера Монголии. В Западной и Восточной Сибири северная граница вида проходит приблизительно в подзоне лесотундры, проникая по долинам рек в более северные районы. Восточная граница осоки острой, известная только приблизитслыю, проходит от среднего течения Индигирки по р. Алдану и Яблоновому хребту в Забайкалье (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
Па Кавказе известен малоизученный вид С. dichroandraW. Krecz. с изолированным ареалом (Гроссгейм, 1940), который, вероятно, очень слабо или совсем не отличается от С. acuta.Растение с двумя типами вневлагалищных побегов: прямостоячими без корневища и диагеотропными с ясно выраженным корневищем 2—3 мм в диаметре. Наличие двух типов побегов ведет нередко к образованию дерновин или кочек, соединенных между собой корневищами. Длина корневищ колеблется в значительных пределах (от 1 до 25 см), что обычно связано со степенью задерненности местообитания; составлены они 7—9 (до 14) междоузлиями (Новиков, 1971). Корни около 1 мм в диаметре, с боковыми ветвистыми корешками, достигающими 4-го порядка ветвления. Нижние чешуевидные листья 1 в числе 4—5, неволокнистые, коричневые, буро-коричневые или коричнево-черные в различных местообитаниях. Срединные листья с влагалищем, пленчатая грань которого распадается ломаной трещиной без образования волокон (жилки на этой грани отсутствуют), и двускладчатой длинной листовой пластинкой 4— ■ 9 мм шириной, с острыми направленными вверх шипиками по краям и средней жилке внизу. Многочисленные сосочки расположены на нижней стороне пластинок (рис. 12) (Cohu, 1971). Язычок прикрепляется по острому углу. Ось побега под соцветием трехгранная, по углам острошероховатая. Зона кущения составлена 6 и более междоузлиями.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки острой

Нестратифицированные семена осоки острой имеют всхожесть около'5%. Семена, стратифицированные в холодильнике или лежавшие под снегом, имеют в чашках Петри всхожесть 13—20 (до 25) %-в зависимости от сроков посева: семена, посеянные в январе, имели всхожесть 13%, а посеянные в феврале— марте—■ 18—20%- Нестратифицированные семена, посеянные в чашки Петри в октябре или ноябре, начали прорастать только в начале февраля следующего года, тогда как стратифицированные начинают прорастать обычно через 25, дней.
У проростка вначале появляется влагалищная часть семядоли, через 2—3 дня — главный и боковые корни, еще позже зеленый кончик первого листа. В аномальных случаях первый лист выходит не через Верхушку влагалищной части семядоли, а прорывает ее сбоку. Причины этого явления неизвестны. Корни проростка покрыты множеством корневых волосков. Ювенильные, имматурные и виргиниль-ные особи осоки острой не изучены.
Взрослое растение представлено системой разновозрастных подземных длинных горизонтальных или дуговидных корневищ, невет-вящихся в течение "одного вегетационного сезона (как минимум), и разновозрастными зонами кущения, сохраняющимися живыми в течение не менее 5 лет. Боковые почки на последних закладываются в числе 4—5(6) в пазухах 8—15 и следующих за ними листьев. Полошша утих почек отмирает или остается спящей. Из самых нижних ночек разминаются горизонтальные корневища, а из верхних — прямостоячие побеги. Горизонтальные корневища между двумя смежными зонами кущения состоят из (7) 16-*-22 метамеров, в пазухах покрывающих их чешуевидных листьев почек нет: Рост новых горизонтальных корневищ у осоки острой происходит в июле — августе, к концу вегетационного сезона их конус нарастания изменяет направление роста на вертикальное. Возникает терминальная почка, покрытая несколькими чешуевидными листьями, которые на 2—3 см поднимаются над поверхностью почвы. На следующий год почка вырастает в прямостоячий побег, имеющий 6—8 листьев. На подземной дуге корневища этого побега возникает несколько придаточных корней, которые в первый год жизни имеют светло-желтую окраску, а позже бурую и расположены вертикально или наклонно. Зачатки почек можно обнаружить в середине июня..
. Репродуктивные побеги осоки острой являются ди- или трицик-лическими, поэтому на конусе нарастания одно- или двулетних вегетативных побегов во вторую половину лета закладываются зачатки соцветия. В середине июля на верхушечном конусе нарастания видны 5—6 зачатков листьев, соответствующих впоследствии срединным листьям репродуктивного побега, и зачаток самого соцветия. Формирование колосков соцветия происходит неравномерно: терминальный мужской колосок дифференцируется быстрее остальных колосков, и к концу июля в нем можно различить зачатки кроющих' чешуи и тычинок. Формирование цветков мужского колоска происходит в акропетальной последовательности. Дифференциация элементов женских колосков происходит в течение августа и сентября также акропетально. Сначала закладываются примордии кроющих листьев цветков, а в их пазухах 3 бугорка: боковые бугорки— зачатки мешочка-предлиста, центральный — зачаток пестика. Позже центральный бугорок, разрастаясь, дифференцируется на 2 терминальных бугорка, которые являются зачатками отдельных плодолистиков. Эти зачатки постепенно увеличиваются в размерах и к концу сентября, срастаясь, образуют завязь с 2 рыльцами. К этому же времени постоянно увеличивавшиеся зачатки мешочка образуют замкнутое образование, из которого торчат рыльца. Степень сформированное™ семяпочки в предзимний период не изучена. Общие размеры зачатка соцветия внутри почки в начале сентября — 2—2,5 см.

Способы размножения и распространения осоки острой

По наблюдениям на Урале осока острая характеризуется прото-гинией (Пономарев, Подосёнова, 1974). По нашим данным, в Подмосковье цветение мужских и женских цветков происходит почти одновременно и поэтому его трудно квалифицировать как проте-рандрию или протогинию. Высыпание пыльцы обычно начинается после полудня при слабом ветре, но, видимо, может происходить и в другое время дня, так как пыльца находится на поверхности пыльников в течение 1—2 дней после их вскрывания. Цветение мужских и женских цветков начинается в средней, части колосков, затем распространяется к основанию колосков и позже к их. вершине. Специальными опытами по опылению установлено, что особи С. acuta характеризуются самонесовместимостью (Faulkner, 1973).
На сыром лугу с доминированием осоки острой (окрестности г. Звенигорода в Московской обл.) число генеративных побегов составляло 80—90 на 1 м2, число женских колосков на побеге — 3, число диаспор в одном колоске — 125, семенная продуктивность — 35314 односеменных плодов на 1 м2.
Есть указание, что диаспоры осоки способны плавать в воде в течение целого года (Ridley, 1930); по нашим данным, в искусственных условиях они сохраняют плавучесть 84 дня. Вес 100 диаспор — от 39 до 110 мг, относительный вес орешков — 55% • Прилипая с почвой к животным, особенно птицам, они распространяются на значительное расстояние. Распространение орешков Идет также водой и ветром.
Вегетативная подвижность особей осоки острой относительно слабая и составляет в год до 0,5 м. Нередки случаи, особенно в поймах крупных рек, переноса дерновин и даже кочек этого вида, произрастающего по берегам, водой, а также льдинками во время ледохода. В этих случаях особи С. acuta способны успешно укореняться на новых участках, расположенных часто на значительном расстоянии от исходного местообитания.Осока острая — гигрофит, произрастающий на сырых лугах, низинных болотах (89—105-я ступени шкалы увлажнения Раменского), нередко на длительно заливаемых (свыше 50 дней) участках поймы или в прибрежной полосе мелководий (Виноградов, 1964). ■Растет в условиях от переменно-обеспеченного до сильно переменного увлажнения (7—15-я ступени шкалы Раменского). В. П. Дени-сенков (1971) отмечает, что в зоне периодического затопления водами Рыбинского водохранилища выдерживает затопление до 1— 1,5 м в течение 3 и более месяцев (конец апреля — август). К освещению требовательна. Г. Элленберг (1974) относит ее к полусветовым растениям (7-я ступень шкалы).
Растет преимущественно на торфяно-глеевых и дерново-глеевых почвах. Мезотроф, встречается как на богатых, так и небогатых почвах (8—18-я ступени шкалы Раменского). По Г. Элленбергу, может расти на бедных и средних по богатству азотом почвах (4-я ступень шкалы), от слабокислых до нейтральных (6-я ступень шкалы), в Смоленской обл. при рН 5,0—7,0, особенно обильно при рН 5,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Л. И. Номоконов (1959) указывает на произрастание осоки острой в пойме Енисея на болотно-лу-говых почвах с рН 6,8—7,0.

Фитоценология осоки острой

Осока острая растет по берегам рек, озер, прудов, топким местам, в притеррасных понижениях пойм, по днищам лощин, низинным болотам. Фитоценозы этого вида повсеместно распространены в литоралях верхневолжскйх водохранилищ, они занимают наиболее высокие участки зоны затопления. Обычно остроосочиики тянутся полосой до 20 м шириной вдоль уреза воды, глубина воды в таких фитоценозах от 0 до 25 см (Экзерцев, 1958, 1960; Экзерцев, Зкзер-' цева, 1962, 1963). На некоторых искусственных водоемах, например Угличском водохранилище, заросли осоки острой составляют почти 15% площади зарослей всех макрофитов (Экзерцев, 1958).
Как правило, осока острая образует чистые или почти чистые густые заросли с проективным покрытием 100% (Быков, 1962; Экзерцева, 1977). Под пологом осоки в таких зарослях встречаются лишь отдельные явно угнетенные особи других видов. Чаще всего в остроосочниках встречаются: Equisetum fluviatile L, Glyceria aqua-tica (L.) Wahl, Lysimachia vulgaris L, Galium palustre L. (Экзерцев, Экзерцева, 1963). В фитоценозах с тростником Phragmites communis Trin. осока острая испытывает угнетение, выражающееся в уменьшении массы побегов по сравнению с особями чистых зарослей. Это дает основание предположить подавляющее аллелопатиче-ское воздействие тростника на С. acuta, а также на С. acutiformis (Kraska, 1976).
Осока острая довольно часто растет как примесь в прибрежно-водных фитоценозах с доминированием Typha latifolia L, Glyceria fluitans (L.) R. Br, G. aquatica (L.) Wahl, Equisetum fluviatile L, Scirpus lacustris L. и др,.иногда принимает заметное участие в сложении таких сообществ (Степанов, 1926; Крашенинников и др, 1928; Шалыт, 1939; Лесков, 1940; Темноев, 1940; Сабардина, 1957; Котелина, 1959; Номоконов, 1959; Экзерцев, Экзерцева, 1963)'.Осока острая поражается головневыми грибами Cintractia агепа-ria Syd, С. caricis (Pers.) Magn, С. subinclusa (Koern.) Magn, Uro-ci/stis fischeri Koern. и ржавчинными грибами Puccinia paludosa Plowr, P.. uliginosa Juel, P. circaea-caricis Hasler (Ульянищев, 1968, 1978).
Отрицательно реагирует на выпас. По наблюдениям Н. Я- Каца (1925), в пойме Яхромы при регулярном скашивании остроосочиики превращались в щучники.Урожайность остроосоковых сообществ, по данным разных авторов, колеблется от 20,5 ц/га на лугах Коми АССР (Котелина, 1959), 30,7 ц/га в пойме Енисея (Номоконов, 1959) до 70 ц/га (Степанов, 1926; Ларин, Работнов, 1950). На манниково-остроосоковом лугу в пойме р. Москвы близ г. Звенигорода Московской обл. надземная фитомасса фитоценоза составляла 489,6 г/м2, из них на осоку острую приходилось 440,6 г/м2 (вегетативная часть — 336, генеративная — 88, отмершая— 16 г/м2), на другие виды всего 49 г/м2, т. е. 11,5%. В .чистых зарослях на реках Вазузской системы (Московской обл.) продуктивность осоки острой колебалась от 65 ц/га (на сильно увлажненных участках близ уреза воды) до 150— 160 ц/га на глубине до 30 см (Экзерцева, 1977).
В Словинском национальном парке (Польша) биомасса фито-ценозов с осокой острой (на нее приходится от 36 до 97%) состави-ла-от 376 до 1793,8 г/м2 (Kraska, 1976).
На литоралях волжских водохранилищ воздушно-сухая фитомасса осоки острой в чистых или почти чистых зарослях составила (г/м2): на Иваньковском водохранилище — от 360 до 834, Угличском от 254 до 812, Горьковском — от 127 до 815, Волгоградском — от 594 до 812 г/м2 (Экзерцев, 1958, 1962; Экзерцев, Экзерцева, 1963; Довбня, 1978). Учитывая, что заросли этого растения, занимают большие площади, годовая продукция его составляет очень большую величину: 5324,7 т абсолютно сухого вещества в Иваньковском водохранилище в 1957 г. (Экзерцев, 1958), 656,6 с абсолютно сухого вещества в Угличском водохранилище в 1958 г. (Экзерцев, Экзерцева, 1963). ■
В течение вегетационного сезона высота растений осоки острой нарастает с мая до августа (от 30 до 170 см), а вес одного растения увеличивается лишь до июля, а затем уменьшается: 0,2 г^-в начале мая, 0,8 — в начале июня, 1,8 — в июле, 1,7 — в августе также нарастает до июля, потом постепенно падает: 8/V — 41 г/м2 воздушно-сухого веса, 6/VI —266, 21/VII —745, 29/VIII —633, 19/IX —510 г/м2 (Довбня, 1978).

Осока водная

В европейской части СССР представлен двумя подвидами: в поясе заболоченных равнинных и горных тундр распространен subsp. slans (Drej.) Hult., а южнее, в таежной зоне, — subsp.. aquatilis. Различия между ними носят количественный характер: subsp. starts отличается меньщими размерами, более темной окраской чешуи (Hulten, 1962; Егорова, 1972, -1976; Павалаке, 1976). На территории Московской обл. осока водная представлена сравнительно однородным материалом. Значительным изменениям подвержена в основном генеративная сфера, особенно размеры пестичных колосков.
Осока водная образует гибриды с С. salina Wahl. (Kukenthal, 1909), С. nigra (L.) Reichard, С. elata All. (Bennett, 1925), C. bige-lowii Torr. ex Schwein. (C. rigida Good.) (Montell, 1940—1941), C. recta Boott, C. subspathacea Wormsk. ex Hormen (Hjelmqvist, Ny-holm, 1947). Возможно, что С. halophila Nyl. и С. recta Boott возникли от гибридизации С. aquatilis к С. paleacea Wahl. (Hjelmqvist, Ny-holm, 1947; Faulkner, 1973). В Московской обл. встречаются гибриды С. aquatilis X С. acuta.Ареал осоки водной в пределах СССР охватывает Север и Центр европейской части (от арктических районов до широты г. Казани), Западную'и Восточную Сибирь, Дальний Восток, ,3а пределами СССР она встречается в Скандинавии, Великобритании, Голландии, восточных районах Северной Америки (Кречетович, 1935; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
- В Московской обл., как в средней полосе европейской части СССР, встречается изредка, спорадично, по-видимому, во всех районах, за исключением Заокского, хотя достоверно известна пока из Клинско-Дмитровского, Восточного, Южного и Юго-Восточного бо-танико-географических районов (Новиков, 1971).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище у диагеотропных побегов составлено 7—9 междоузлиями, длинное (20—25 см.и более), а у апогеотропных — укороченное, 3,5—4,5 мм в'диаметре. Наличие двух типов побегов — вертикальных и с ползучими корневищами— ведет к образованию довольно плотных дерновин и даже небольших кочек, соединенных дуговидными корневищами. Зона кущения побегов часто располагается ниже зеркала грунтовых вод (Солоневич, 1970). Придаточные корни сосредоточены в основном в зонах кущения побегов, 20—25 см длины и более, 0,7—0,9 мм в диаметре (Metsavainio, 1931; Новиков, 1968а).. Стебли прямые, крепкие, 50—100 см высоты, туповатотрехгранныё, гладкие или слегка шероховатые лишь в соцветии. В основании одеты красно-бурыми или коричневато-оранжевыми влагалищами срединных листьев или немногими чешуевидными листьями. Листья ярко-зеленые, равные соцветию или превышающие его, жестковатые, на верхней стороне с сосочками, 3—5(7) мм ширины, длинно заостренные, в верхней части шероховатые. Язычок прикрепляется по остромууглу.
Соцветие удлиненное, 15—30(40) см длины, из 5—8(9) прямостоячих, торчащих, прижатых или слабо отклоненных колосков. 2—3 верхних колоска — мужские, сближенные, линейные, 1—5 ем длины. Женские колоски в числе 3—4(6), расставленные, 3—6 см длины, сидячие, плотные, лишь нижний внизу несколько рыхлоцвет-ковый и на короткой (до 1 см) ножке. Изредка нижний колосок может сидеть на довольно длинной ножке. На верхушке верхних женских колосков нередко имеются мужские цветки. Кроющие листья женских колосков с развитой пластинкой, равной или превышающей соцветие. Прицветные чешуи женских цветков красновато-бурые, с зеленым килем, продолговато-эллиптические, тупые, обычно короче и уже зрелых мешочков. Мешочки эллиптические или обратно-яйцевидные, слабодвояковыпуклые, гладкие, без жилок, 2,5— 2,8(3) мм длины, с небольшой ножкой и коротким носиком. Рылец 2. Зрелые орешки темно-бурые, эллиптические, 1,5—2 мм длины, двояковыпуклые, внизу сужены в короткую ножку, вверху с носиком различной длины.

Экология и фитоценология осоки водной

Весьма близки осоки водная и острая по экологии и фитоценологии, в условиях Московской обл. они часто произрастают вместе.
Осока водная — гигрофит, растет часто в воде, на избыточно увлажненных местах, по берегам водоемов, на долгопоемных лугах, низинных осоковых болотах, в канавах, по болотистым местам. Выносит длительное затопление. Встречается преимущественно на открытых или слабо затененных участках, на оглеенных или торфяных почвах среднего богатства (7—9-я ступени шкалы Раменского), с рН 5,5—7,5 (Виноградов, 1964). Гелофит и геофит.
В Западной Сибири и в Якутии доминирует на долгопоемных лугах. Формация осоки водной представлена сравнительно малочисленными сообществами с участием Equisetum fluviatile L., Galium uliginosum L., Hippuris vulgaris L., Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Carex acuta L. и др. (Барышников, 1933, 1961; Соколова, 1937; Лесков, 1940; Дыбина, 1961; Быков, 1962). В Московской обл. растет по берегам рек, озер, на низинных и переходных болотах, в поймах крупных рек.Луга с преобладанием осоки водной дают до 35 ц/га сена (Ларин, Работнов, 1950). В поймах Оби и Иртыша урожайность вод-ноосокового луга в зависимости от сроков скашивания составляет от 9,8 до 75 ц/га (Кравчетко, 1972). По данным Н. Г. Солоневич (1970), в условиях восточноевропейской лесотундры в период наибольшего развития зеленой массы средний вес ее в воздушно-сухом состоянии составляет 240 г/м2.

Осока черная

Благодаря сравнительно широкой экологии, осока черная является сильно изменчивым видом, у которого описано множество разновидностей и форм (Kukenthal, 1909; Jilek, 1929; Fernald, 1942; Montell, 1946). Высокостебельная и узколистная форма —var. recta Fleischer, растущая по окраинам сфагновых болот, затененным и сырым местам, нередко рассматривалась как отдельный вид —
C. juncella (Fries) Th. Fries, nom. illeg. или подвид subsp. juncella Fries (Новиков, 1971; Lungu, 1972). Разнообразие форм и переходов, связанных с различными экологическими условиями, наблюдается по всему ареалу С. nigra. Несколько таких форм отмечено и в Московской обл. (Сырейщиков, 1914, 1931). Большинство систематиков не склонны придавать таксономическое значение этим формам. По морфологии и числу хромосом С. nigra неотличима от С. acuta, но отличается значительно меньшим числом (пропорцией) анеуплоидных растений, именно 17% против 51% по наблюдениям в Англии (Faulkner, 1972).
С. nigra образует гибриды с С. caespitosa L. (Сырейщиков, 1914), С. bigelowii Torr. ex Schwein, С. aguatilis Wahl, С. acuta L, C. elaia All. (Faulkner, 1972), C. paleacea Wahl. (Hjelmqvist, Nyholm, 1947), C. trinervis Degl. В эксперименте С. nigra легко гибри-дизирует и дает высокофертильные гибриды с настоящей С. juncella (Fries) Th. Fries (С. wiluica Meinsh.) (Faulkner, 1973).С. nigra — евро-сибирский амфиатлантической вид (Hulten, 1962). Его ареал охватывает всю Европу, за исключением юга Испании, Италии, Балканского п-ова и крайних юго-восточных районов Восточно-Европейской равнины (Meusel.u. а, 1965). На севере европейской части СССР граница ареала проходит через Кольский п-ов, низовья р. Мезень, бассейн р. Ижмы к югу от г. Ухты, нижнее течение Печоры. Отдельные местонахождения известны на юго-востоке Большеземельской тундры. Растение распространено в таежных районах Западной Сибири и на юге Восточной Сибири, где, вероятно, проходит восточная граница ареала. Оно известно также в Афганистане и Турции, на крайнем северо-западе Африки и некоторых приатлантических районах Северной Америки (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
На территории Московской обл. растение обычно во всех районах.Растение с подземными горизонтальными корневищами, составленными 10—20 междоузлиями, и прямостоячими вневлагалищными побегами. Корни диморфны: одни поверхностные, 0,5—1 мм в диаметре, многочисленные, расположенные в слое почвы до 10 см глубиной, достигающие в длину 35 см, ветвящиеся до 2—3-го порядков; другие — низовые 1 —1,3 мм в диаметре, немногочисленные, расположенные в зонах кущения побегов и достигающие в длину 60,— 80 см (Metsavainio, 1931; Linkola, Tiirikka, 1936). Чешуевидные листья в основании побегов бурые, темно-бурые, коричнево-бурые в разных местообитаниях, сильно или слабо и только на кончике распадающиеся на волокна. Стебли 20—70 см высоты, около 1 мм в диаметре под соцветием, вверху шероховатые. Срединные листья 2— 3(5) мм ширины, с сосочками на обеих сторонах пластинок (см. рис. 4, 12) (Hjelmqvist, Nyholm, 1947). Язычок прикрепляется по прямому или острому углу. Кроющие листья колосков без влагалищ, пластинка нижнего из них короче соцветия или равна ему.
Соцветие из 2—4 женских и 1—2 мужских колосков. На одном узле соцветия иногда развиваются 2 женских колоска из 2 коллатеральных почек. Нередко в средней части возникают андрогинные колоски (f. polygama Reichenb.). Мужские колоски 1,5—3 см длиной, 2—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи мужских колосков продолговато-яйцевидные, наверху притуплённые, от светло- до темно-коричневых с центральной светло-зеленой или светло-бурой полоской. Пыльники линейные, около 2,5 мм длины, желтые, позже коричневые (см. рис. 5). Женские колоски 1—3 см длиной, около 4 мм в диаметре. Кроющие чешуйки женских колосков продолговато-ипцснпдпие, туповатые, обычно короче мешочков, черные, с зелено!' центральной полоской. Мешочки овальные или яйцевидные, около 2 мм длиной', с несколькими жилками, зеленые или позже пелеповато-бурые, покрытые сосочками, двояковыпуклые, с маленьким наверху черным и в устье округлым носиком. Орешки округлые или яйцевидные, 1,4—1,9 мм высотой, двояковыпуклые, внизу округлые или уплощенные, покрытые широкими и низкими сосочками, светло-коричневые.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки черной

Семена осоки черной, собранные в Московской обл., без стратификации в чашках Петри на увлажняемой фильтровальной бумаге набухают в течение 62 дней, период их прорастания — 28 дней, всхожесть — 22% ■ Те же семена в почве в условиях оранжереи набухают 136 дней, имеют всхожесть 1%; на прокаленном увлажняемом песке не прорастали совсем. Последовательность роста и развития элементов проростков такая же, как у других видов. Этапы виргиниль-ного периода не изучены.
Генеративные особи представляют собой систему горизонтальных разновозрастных корневищ с несколькими разновозрастными зонами кущения, в которых сосредоточены прямостоячие вневлага-лищные побеги. Длина горизонтального корневища между двумя смежными зонами кущения в луговых фитоценозах обычно около 15 см, число междоузлий у корневищ значительно варьирует и может достигать 21. За один вегетационный период на вегетативном побеге развиваются 5—8 срединных листьев. Молодые придаточные корни появляются в начале июня. Новые пазушные почки возобновления закладываются в третьей декаде июня. Нижние из них образуют диагеотропные побеги, которые в конце лета, изменив направление роста, образуют у поверхности почвы прямостоячие молодые шиловидные побеги, покрытые чешуевидными листьями. Из верхних почек возникают апогеотропные побеги, укороченные или с несколькими удлиненными междоузлиями у болотных форм вида. Эти побеги обычно дициклические, имеют 10—13 чешуевидных листьев. Боковые почки у них появляются в пазухе 12—14-го листа. Репродуктивный побег ди- или трициклический, имеет в общей слож: ности 13—14 или 18—23 листа соответственно. Отдельная многолетняя зона кущения, образующая парциальный куст, живет в Подмосковье 4—6 лет.
Зацветает осока черная в Подмосковье во второй половине мая, плоды созревают и начинают осыпаться в середине июля.Осока черная на Урале характеризуется протогинией, рассеивание пыльцы наблюдается в утренние часы, обычно между 8 и 10 часами (Пономарев, Подосенова, 1974). На сыром лугу близ г. Звенигорода Московской обл. насчитывается 120 репродуктивных побегов на 1 м2, 2—3 женских колоска на 1 побеге, 67 диаспор на 1 колосок, 20164 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).
Вегетативное размножение происходит путем клонирования в результате отмирания старых зон кущения и возникновения новых особей с обособленными корневищами, отходящими первоначально от одной зоны кущения.Осока черная —гигрофит, растет на влажных почвах (8-я ступень шкалы Элленберга). Наиболее распространена в условиях обильного временного или постоянного увлажнения на почвах от бедных кислых торфянистых, подзолисто-глеевых до дерново-глее-вых или торфянисто-глеевых циркумнейтральной реакции на материковых (суходольных низинных) лугах и в притеррасной части поймы, заливаемой на короткий срок (до 10 дней) без отложения наилка (Сабардина, 1957), на частично осушенных торфянисто-глеевых и темноцветных лугово-болотных почвах на внепойменных элементах рельефа. К богатству почв индифферентна: может расти как на бедных, так и богатых почвах. Обычно растет на бедных почвах (2-я ступень шкалы Элленберга) и в основном кислых (3-я ступень шкалы Элленберга). В Вологодской и Смоленской областях растет на почвах с рН 4,5—8,0, обильно при рН 4,5—6,5 (Смелов, Работнов, 1929). Предпочитает почвы, обеспеченные подвижным калием (Сабардина, 1967).
Относительно светолюбивое растение, растет как на открытых местах, так и в некотором затенении (8-я ступень шкалы Элленберга). Благоприятно реагирует на выпас.
Осока черная нередко доминирует на сырых и болотистых лугах (образуя мелкоосочники), травяно-осоковых (низинных) болотах, по окраинам сфагновых болот, кустарникам, берегам стоячих водоемов. В пределах Московской обл. распространена на сырых и заболоченных лугах, травяных болотах, по берегам озер и прудов, окраинам сфагновых болот и в сфагновых сосняках.

Осока омская

Образует плотные дерновины или сравнительно невысокие кочки до 0,6 м в диаметре. Строение их сходно со строением кочек С. caespitosa. Кочки пронизаны толстыми (1—2 мм в диаметре) шну-ровидными придаточными корнями, опушенными светло-серыми корневыми волосками. Стебель трехгранный, 60—100 см высотой, 1,5—2 мм толщиной, по углам в верхней части шероховатый, при основании одетый жесткими, острокилеватыми, светло-желтыми или темпосоломенными-чешуевидными листьями, пленка которых распадается с образованием многоячеистой сеточки. Выше на стебле располагается до 7 срединных листьев с зеленой, снизу сероватой, жестковатой, двускладчатой пластинкой 3—8 мм шириной, острошероховатой по краю, с трехгранником около 1,5 см длиной. Язычок прикрепляется по острому углу. Побеги дициклические, редко — озимые моноциклические. Структура их сходна со структурой побегов С. caespitosa.
Соцветие 10—20 см длины, из 3—5 прямостоячих иди слегка отклоненных от оси соцветия колосков. Верхний 1 (редко 2) колосок мужской, 3—5 см длины. Женских колосков 2—3, они сидячие, лишь нижний иногда на короткой ножке, короткоцилиндрические, 2,5— 4 см длины и около 5 мм ширины. Кроющий лист при нижнем колоске короче соцветия, без влагалища. Прицветные чешуи женских цветков темно-бурые, заостренные или туповатые, при оснований иногда с 3 нерезкими жилками, несколько короче мешочков. Мешочки около 3 мм длины и 2 Мм ширины, плоские, матовые, с .5—7 нерезкими жилками или без них, зеленовато-беловатые, эллиптические или широкояйцевидные, с очень коротким цельным носиком.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки омской

Онтогенез и ритм сезонной вегетации во многом схожи с С. acuta. Семена имеют всхожесть 10—20%. Период набухания их —30— 40 дней. Ювенильные, имматурные и виргинильные особи осоки омской не изучены.
Взрослые растения по структуре и особенностям роста занимают как бы промежуточное положение между длиннокорневищными и кочкообразующими видами. В условиях травяных и осоковых болот она образует кочки, имеющие 50—60' см высоты и до 70 см в диаметре. По наблюдениям Д. Костелло (Costello, 1963), от кочек время от времени могут отходить длинные дугообразные корневища, дающие начало новым кочкам. По наблюдениям К- А. Куркина (1967), осока омская на сплавинах образует только диагеотропные побеги, что говорит о большей аэрофильности зон кущения этого-вида в сравнении с кочкообразующей С. caespitosa.
Побеги развиваются как дициклические, некоторые побеги с неполным циклом развития. Цветение в конце мая — начале июня, плодоношение в июле.
Размножение идет, по-видимому, в основном вегетативным путем— семенное возобновление осоки омской мы не наблюдали. На 1 м2 насчитывается в условиях Подмосковья в среднем 77 генеративных побегов, в каждом колоске 94 диаспоры, следовательно, 14476 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).Осока омская растет в условиях болотного увлажнения (96— 106-я ступени шкалы Раменского), избегает среднеувлажненные и сухие местообитания (5-я ступень шкалы Ландольта). Предпочитает хорошо освещенные или слабо затененные места (8-я ступень шкалы Элленберга, 4-я ступень шкалы Ландольта). Геофит и гемикрип-тофит.
Растет на перегнойно-глеевых, торфянистых, от бедных до довольно богатых почвах (5—14-я ступени шкалы Раменского), сред-небогатых минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта), индикатор низинных топяных торфов (Виноградов, 1964). Встречается на почвах разной кислотности (рН 4,5—7,5), но чаще на почвах со слабокислой реакцией. На выпас и осушение реагирует отрицательно (Ларин, Работнов, 1950; Новиков, 1971).Осока омская характерна для низинных и переходных болот, заболоченных берегов водоемов, болотистых лугов, встречается как в лесной, так и в лесостепной зонах. Фитоценозы с ее участием занимают обычно сильно обводненные открытые участки без древостоя и кустарников или с редкими кустами ив Salix cinerea L. и 5. auri-ta L. Вместе о осокой омской в фитоценозах часто доминируют Са-rex vesicaria, С. caespitosa, С. rostrata. В Барабинской лесостепи осока омская растет лишь на опресненных, слабооторфованных кол-ковых болотах, занимая обычно более обводненную часть (Кур-кин, 1967).
Биомасса вегетативных частей осоки омской на остроосоково-вахтово-разнотравном низинном болоте близ г. Звенигорода Московской обл. оказалась равной 613,8 г/м2, генеративных — 45 г/м2 (данные М. Г. Вахрамеевой). Урожай сена в увлажненных местах, покрытых фитоценозами с доминированием осоки омской, до 18 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).

Осока дернистая

Сагех caespitosa L, Sp. pi. (1753) 978; Цингер, Сб. свед. (1885) 460; Шмальг., Фл. 2 (1897) 561; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 199, 4 (1914) 30; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 217; Назаров в Маевск., Фл, изд. 7 (1940) 197; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 747; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 730; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 100; Егорова, во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 202. — С. vulgaris Fries fi drejeri Lang: Кауфм, Моск. фл, изд. 1 (1966) .527, изд. 2 (1889) 548. — С. inumbrata V. Krecz. во Фл. СССР 3 (1935) 218.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Довольно вариабельный вид, чутко реагирующий на изменения условий обитания, что и объясняет выделение целого ряда форм (Kukenthal, 1909). В средней полосе европейской части СССР, в том числе и в Московской обл., встречается несколько форм: f. fuliginosa Doell. с черно-бурыми прицветными чешуйками (Сырейщиков, 1906); f. waisbeckeri Kuk. с узкими сильно завернутыми по краям пластинками листьев; f. retorta Fries [ С. retorta (Fries) V. Krecz.] с удлиненными рыхлоцветковыми несколько поникающими колосками (Сырейщиков, 1914). На рыхлом субстрате, в условиях значительного затенения могут встречаться побеги с удлиненными междоузлиями и поэтому рыхлыми дерновинами (С. inumbrata V. Krecz.). Все эти формы следует считать выражением модифи-кационной изменчивости.
Осока дернистая образует гибриды с С. acuta, С. elata All. С. stri-cta auct. non Good.), С. juncella, С. nigra (Kukenthal, 1909; Кречетович, 1935; Faulkner, 1972, 1973).Евро-сибирский вид (Соболевская, 1946, 1949), ареал которого расположен в лесной и частично в тундровой и степной зонах. Западная граница вида проходит через Бельгию, юго-восток Франции, север Италии. Встречается во всех странах Европы к востоку от этой линии, кроме юга Балканского п-ова.
Растение обычное в лесной и тундровой зонах европейской части СССР и Западной Сибири. Южные пределы ареала на севере Молдавии, в Винницкой, Кировоградской, Днепропетровской, Вороши-ловградской областях, на севере Ростовской, Волгоградской и Саратовской областей, вероятно, на юге Башкирии и в лесостепной зоне Западной Сибири. Осока дернистая отмечена также в отдельных районах Восточной Сибири (в основном на юге), Дальнего Востока (в том числе на о. Сахалине), Японии, Северной Монголии, Северо-Восточного Китая, а также на Кавказе и в Казахстане (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во многих районах.Морфологическое описание
Многолетник, образующий плотные дерновины или кочки. В кочке различают «тело», сложенное живыми и отмершими зонами кущения, корневищами и придаточными корнями, и «крону», составленную верхней частью вегетативных и генеративных побегов (Кур-кин, 1954). «Тело» кочки может достигать 50 см в высоту. Побеги прямостоячие или отклоненные в стороны, вневлагалищные. Корневище не ползучее, 1,2—1,6 мм в диаметре, из 13—14 укороченных междоузлий. Корни, тесно сплетенные с побегами, геотропные или апогеотропные, около 1 мм в диаметре, до 40—60 см длины (Metsavainio, 1931), бурые или чаще серые, обычно покрытые беловатыми корневыми волосками в первый и реже во второй год жизни. Кроме толстых спирально изогнутых или извитых корней, растущих вниз и пронизывающих «тело» кочки или дерновины, имеются сравнительно тонкие разветвленные растущие вверх («воздушные») корни (Куркин, 1954). Стебли 15—20 см высоты, остротрехгранные, по углам шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или малиново-красные, сетчато-волокнистые. Влагалища срединных листьев с тонкой полупрозрачной гранью, буроватой в устье. Листовые пластинки двускладчатые, 3—4 мм ширины, по краям и крупным жилкам острошероховатые, снизу с сосочками (Hjelmqvist, Nyholm, 1947), Язычок по высоте равен ширине влагалища или его превышает. Зона кущения из 6 укороченных междоузлий, где закладывается 6 почек.
Соцветие из 2—3 продолговатых женских почти сидячих колоса ков и обычно 1 мужского; встречаются также боковые андрогинные колоски. Кроющий лист нижнего колоска без влагалища, его пластинка короче соцветия или самого колоска. Прицветные чешуи мужских цветков ланцетные, темно-коричневые, со светлой центральной полоской. Пыльники около 2 мм длины. Прицветные чешуйки женских цветков продолговатые в нижней части колоска и яйцевидные в верхней, наверху туповатые или островатые, короче или длиннее мешочков, целиком черные, кроме центральной зеленой полоски. Мешочки эллиптические, почти без носика, в устье с округлым отверстием, зеленые или желто-зеленые, около 2 мм длины, зрелые двояковыпуклые, без жилок, покрытые сосочками. Орешки округлые, двояковыпуклые, около 1,5 мм высоты, слегка суженные в основании, с коротким тонким носиком, оливковые с мелкими сосочками.

Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения осоки дернистой

Нестратифицированные семена осоки дернистой в чашках Петри набухали в течение 54 дней, имели всхожесть 8%. Те же семена в почве в условиях оранжереи набухали 131 день и имели всхожесть 1%. Возрастные состояния не изучены.
Репродуктивные побеги моноциклические или озимые моноциклические. Цветение в первую или вторую декаду мая. Плоды созревают к середине или концу июня. Срединные листья побегов к концу вегетативного периода полностью отмирают.
Форма и высота кочек осоки дернистой зависят от водного режима местообитания, точнее, от глубины затопления. При длительном затоплении возникают более длинные междоузлия отдельных побегов, вырастают узкие цилиндрические кочки, корни проникают в почву на 30—40 см. В условиях непродолжительного стояния воды формируются короткие междоузлия, кочки вырастают широкими и низкими, корни углубляются в почву до 70—100 см. По данным К- А. Куркина (1954), на Барабинской низменности крупные кочки осоки дернистой ежегодно нарастают вверх на 1—2 мм и приблизительно на такую же глубину оседают вниз. У молодых кочек рост в высоту значительно больше и в некоторых случаях достигает 3 см и более, благодаря формированию в основании побегов удлиненных междоузлий.
Размножается семенным и вегетативным способами. Семена сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливаются в почве в значительном количестве — до 200 и более на 1 м2 (Ко-мендар и др., 1978). В эксперименте семена хорошо прорастали на низинном лугу после удаления мохового покрова, но число всходов, выживших до осени, было незначительным (Асеева, Шенников, 1949).Осока дернистая — гигрофит, растет в условиях повышенного сыролугового, болотно-лугового и частично.болотного увлажнения (84—100-я ступени шкалы Раменского). Может произрастать лишь 1) условиях относительно неглубокого периодического затопления поверхности почвы водой (ее кочки выше 50 см встречаются крайне редко). Экологически очень устойчива, легко переносит как засухи, так и связанные с ними увеличение концентрации солей в торфе (Куркии, 1967) и часто может служить индикатором относительного богатства почв питательными веществами (Матвеева, 1967). Обычно растет на плохо аэрируемых, от небогатых до довольно богатых минеральных, торфяно-глеевых и торфяных почвах с реакцией от слабокислой до нейтральной (рН 5,0—7,5), наиболее обильно при рН 5,0—7,0 (10—15-я ступени шкалы Раменского) и относится к группу мезоксилофитов (Смелов, Работнов, 1929; Шенников, 1941).
Растет как на открытых местах, так и под пологом леса. Геми-криптофит. Из-за высокой экологической устойчивости К- А. Куркин (1967) относит осоку дернистую к эколого-ценотическому типу (це-нотипу), который Л. Г. Раменский (1938) именовал сиднями, вио-лентами, силовиками.
Осока дернистая широко распространена в лесной, лесостепной и некоторых районах тундровой зон, являясь нередко доминантой (Быков, 1962). Обычно входит в состав травяного покрова осоковых болот, болотистых лугов, заболоченных кустарников и редколесий, черноольховых топей, местами образует Обширные кочкарники. Формация осоки дернистой представлена разнообразными сообществами, некоторые из них довольно однородны, другие — мозаичны и состоят из кочек-микроценозов и межкочечных (мочажинных) пространств, покрытых водой или занятых особой мозаичной ассоциацией из травянистых видов и мхов.
Как отмечает К- А. Куркин (1967), ценотически этот вид в благоприятных для него по режиму затопления местообитаниях является сильным эдификатором, создающим весьма неблагоприятную «фитосреду» для прочих компонентов, произрастающих в межкочечных понижениях. На стареющих кочках осоки дернистой поселяются другие травянистые растения и мхи, состав которых зависит от окружающего фитоценоза и минерального состава торфа. В окружении незаселенных торфов на них появляются лесные мхи (Вга-chithecium mlldeanum, Mnium affine и др.), болотные вейники или луговые травы — Lathyrus pratensis, Myosotis palustris, Poa palust-ris, P. pratensis и др. На Б'арабинской низменности на кочках в условиях засоленных болот поселяются нитрофиты: Sonchus arvensis, Saussurea amara, Atriplex litorale и др. Они же появляются на обгоревших кочках после пожаров (Куркин, 1954).
В условиях Московской обл. — довольно обычный вид, встречающийся на низинных болотах, в сырых кустарниках, по топким берегам рек, часто занимая участки, заливаемые полыми водами, богатые минеральными солями (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).
Урожайность дернистоосочников местами достигает 25 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).

Осока ситничек

Осока ситничек — бореальный вид, встречается главным образом на территории СССР: в северных и центральных областях европейской части и в Сибири (Забайкалье, Центральной Якутии). Южная сильно фрагментированная граница ареала вида в европейской части проходит через Волынскую, Ровенскую, Черниговскую, Брянскую, Московскую, Рязанскую, Горьковскую области. Растет также в Предуралье и на Урале севернее 53° с. ш. За пределами СССР встречается лишь в Скандинавии и в Центральной Европе (Кречетович, 1935, 1941; Егорова,1976).
В Московской обл. до недавнего времени считалось весьма редким видом (Ворошилов и др, 1966; Новиков, 1971). Однако флористические исследования последних лет, проведенные Ботаническим садом МГУ в Московской Мещере, позволили выявить целый ряд новых местонахождений. Сейчас осока ситничек известна из Кузьминок (ныне в пределах г. Москвы), окрестностей г. Балашихи, ряда мест Шатурского и Орехово-Зуевского районов (см. рис. 13).Плотподерновинный многолетник, образует плотные дерновины пли кочки, строение которых сходно с кочками С. caespitosa. «Тело» кочки густо пронизано корнями, несущими яркие желтовато-бурые корневые волоски. Стебли тонкие, 15—30(60) см длины, трехгранные, шероховатые, у основания одеты коричневыми, красно-бурыми или рубиново-красными обычно блестящими чешуевидными листьями и влагалищами срединных листьев. Срединные листья узкие (0,5—1,5 мм), серовато-зеленые, вдоль сложенные или плосковатые. Структура побегов сходна со структурой побегов С. caespitosa.
Соцветие 3—5(7) см длины, из 3—5(7) колосков. Мужских колосков 1, редко 2, они узколинейные, 1—2 см длины и до 2 мм ширины, с ржавыми цветковыми чешуями. Женские колоски в числе 2—3(4), 2—3 см длины, узкоцилиндрические, довольно плотноцвет-ковые (лишь нижний колосок в основании нередко рыхлоцветко-вый), сидячие или нижний на короткой ножке. Нижний кроющий лист равен соцветию или короче его, без влагалища. Прицветные чешуи женских цветков яйцевидные, островатые или туповатые, короче зрелых мешочков, черно- и или темно-бурые, со светлой срединной полоской. Мешочки эллиптические 2—2,5 мм длины, плосковыпуклые, вначале бледно-зеленые, позднее буреющие, с тонкими жилками, иногда без жилок, и коротким носиком. Рылец 2. Орешки около 1,5 мм длины, темно-бурые.Осока ситничек по экологической и фитоценологической приуроченности имеет большое сходство с осокой дернистой. Гигрофит. Растет в условиях сыролугового, болотно-лугового и болотного увлажнения (83—97-я ступени шкалы Раменского). Встречается на влажных торфянисто-луговых и болотных почвах как в долинах рек, так и на водоразделах, где торф имеет зольность от 6 до 12%, рН 5,0—6,5 (5—8-я ступени шкалы богатства почвы Раменского). Гео-фит и гемикриптофит.
Обычно входит в состав травяного покрова мохово-осоковых болот, заболоченных лугов и кустарников, редколесий, иногда лесов, берегов водоемов; часто образует крупные кочки (Егорова, 1976). Формация осоки ситничек довольно распространенная в лесной зоне. Не раз отмечалась субдоминантная роль этого вида в фитоценозах с Catamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Betula humilis Schrank,Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Salix cinerea L., Carex rostrata Stokes и др. (Аболин, 1929; Быков, 1962; и др.).
В условиях Московской обл. встречается преимущественно по берегам торфяных озер, сфагновым болотам, ольшаникам, заболоченным сосновым лесам,
В Центральной Якутии кочки осоки ситничек, особенно после обжига, заселяются другими видами растений, чаще всего Calamag-rostis langsdorffii (Link) Trin. (Работнов, 1933).
Фитоценозы с большим участием осоки ситничек могут давать сена до 15 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).

Следующая »