Корневищный многолетник. Корневище дуговидное, или почти горизонтальное, удлиненное или укороченное в зависимости от длины его 5 междоузлий, около 3—4 мм в диаметре, обычно без воздухоносных полостей. Зона кущения составлена 6—8 междоузлиями. Из закладывающихся здесь почек (обычно не менее 6) развиваются 3—5 побегов: 1—2 нижних в первый же вегетационный период, следующие 2—3 — через 1—2 года, когда надземная часть материнского побега уже успевает отмереть. Все побеги развиваются как нпевлагалищные. На корневище и особенно в зоне кущения образуются многочисленные придаточные корни 0,5—2 мм в диаметре и длиной 20—38 см. Основная масса их располагается до глубины 10 см (Metsavainio, 1931). Стебли трехгранные, острошероховатые, 30— 00 см высотой. Нижние чешуевидные листья фиолетово-красные с очень мелкими короткими волосками, сетчато-волокнистые, как и влагалища срединных листьев. Срединные листья 5—7 мм ширины, двускладчатые, зеленые, по краям острошероховатые (Cohu, 1970), с многочисленными устьицами на верхней стороне. Язычок по высоте равен ширине пластинки или превышает ее, прикрепляется по углу.
Соцветие из 2—3 женских прямостоячих, позже отклоненных удлиненных колосков 3—4 см длины и около 1 см ширины на ножках 1—2 см длиной и 1—2 мужских узких колоска 4—5 см длиной. Кроющие листья колосков с влагалищем до 4 мм длины и с длинной листовой пластинкой. Кроющие чешуи мужских цветков удлиненно-ланцетные, светло-бурые, с широкими полупрозрачными краями. Кроющие чешуи женских цветков ланцетные, острые, темно-бурые со светлой полоской посередине, короче мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, около 7 мм длины, зеленые или позже буро-зеленые, с многочисленными жилками, постепенно переходящие в узкий остродвузубчатый носик. Орешки, занимающие часть полотки вздутого зрелого мешочка, трехгранные, около 2 мм длины, желтовато-коричневые, с изогнутым носиком 0,8—1 мм длины и очень короткой, иногда невыраженной ножкой.

Нестратифицированные семена С. vesicaria, собранные осенью в Подмосковье, набухают в течение 40—50 (до 160—170) дней и затем начинают прорастать. Общая всхожесть 10—15%, но период прорастания растянут: после 10 дней всхожесть 3%,-после 20 дней — 9, после 40 дней— 18%. Семена, собранные в Карелии, без стратификации не прорастали.
Проростки на 15-день: имеют 2—3 срединных листа около 1 мм шириной, четко двускладчатые, с 3 наиболее хорошо развитыми жилками. Корни слабоизвилистые, 3—5 см длины. К этому времени начинает формироваться зона кущения. Формирование побегов у взрослых особей сходно с С. rostrata. Отличия заключаются в том, что С. vesicaria имеет более короткие отрезки горизонтальных корневищ (обычно не более 10 см) и репродуктивные побеги у нее озимые моноциклические (Серебряков, 1959), зачатки репродуктивных побегов появляются внутри почек в первую декаду августа. Кроме того, у С. vesicaria иногда в течение одного сезона возникает разветвленное корневище — двучленный симподий.
Ритм сезонной вегетации схож с ритмом С. rostrata.Размножение и распространение вида идут главным образом о. помощью семян. На низинном болоте близ г. Звенигорода Московской обл. оказалось в среднем 123 репродуктивных побега осоки пузырчатой на 1 м2, диаспор (мешочков с орешками) на 1 колосок — 63,4, или 13187 на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой). Высокая семенная продуктивность сочетается с низкой всхожестью семян, которая составляет всего около 10—15% и сохраняется 2—3 года.
- Вегетативное размножение характеризуется такими показателями: от одного материнского побега берут начало 1—2 диагеотроп-ных и 2-—3 апогеотропных боковых побегов. Вегетативная подвижность вида слабая: корневища сравнительно недлинные (5—10 см),, что позволяет лишь удерживать занятую площадь.Осока пузырчатая — гигрофит, растет на сырых, обычно плохо аэрируемых почвах (89—104-я ступени шкалы Раменского, 9-я ступень шкалы Элленберга), выдерживает длительное затопление, но предпочитает участки с проточным увлажнением. По мнению М. Л. Раменской (1958), осока пузырчатая встречается там, где есть явный или скрытый водоток, и является индикатором хорошей про-точности. Полусветовое растение (7-я ступень шкалы Элленберга) предпочитает открытые места, но растет и в условиях небольшого затенения. К температуре нетребовательна (4-я ступень шкалы Элленберга) . Гелофит, геофит или гемикриптофит.
Довольно требовательна к богатству почв: произрастает на почвах от мезотрофных до богатых (8—14-я ступени шкалы Раменского), на торфяных, торфянистых, торфянисто-подзолистых, перег-нойно-глеевых, песчаных и суглинистых, довольно сильноминерализованных, на аллювиальных наносах, не превышающих 1 мм в год (Темноев, 1940; Раменская, 1958; Быков, 1962; Виноградов, 1964). Осока пузырчатая встречается на эвтрофных залежах с зольностью более 50% и рН 4—5 (Виноградов, 1964). Е. М. Брадис (1939) отмечает очень узкую амплитуду рН торфяной воды, в местах произрастания этого вида — от 4,81 до 5,4. На пойменных лугах Енисея осока пузырчатая растет на почвах с рН 6—6,2 (Номоконов, 1959); в Вологодской обл. — при рН 5,0—6,5; в Смоленской — при рН 4,5— 6,5 (Смелов, Работнов, 1929).
Встречается на равнинах и поднимается в горы до 2200 м (Hegi, 1909). Cariceta vesicariae — широко распространенная формация с довольно бедным флористическим составом, встречается на болотах, заболоченных лугах, реже на заболоченных участках леса, как в долинах рек, так и на водоразделах.

Европейский вид, охватывающий почти все районы Европы — от средиземноморских до южноскандинавских. Известен также в. Малой Азии и Иране; как заносный встречается в Северной Америке. В СССР распространен преимущественно в европейской части, достигая в северо-западных областях почти 60° с. ш., а на юге —■■ Крыма. Встречается также на Кавказе, изолированные участки ареала имеются в Западной Сибири (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Meusel и. а., 1965; Егорова, 1976).Поликарпическое рыхлодерновинное растение. Корневище укороченное, обычно не более 1 см длины, около 2,5 мм в диаметре,, окутанное буровато-серыми волокнами, образующимися от распада чешуевидных листьев. Многолетняя побеговая система растения состоит из базальных участков монокарпических побегов, образующих эпигеогенное симподиальное корневище. Придаточные корни формируются в базальной части монокарпических побегов. Ежегодно образуются 5—6 придаточных корней длиной 10—15(20) см, диаметром 1—1,1 мм. У взрослых растений может быть 40—50(до 100) придаточных корней. Боковые корни очень тонкие, ветвятся до 2-го порядка. Глубина проникновения основной части корней на дерново-подзолистых почвах Московской обл. — 6—10(12) см.
Монокарпические побеги полурозеточные: вегетативная часть — длиной до 1 см — розеточная, генеративная — длиной 45—80 см — с удлиненными междоузлиями. Побеги развиваются из пазушных почек и в первый год образуют 7—9 чешуевидных и 6—10 ассимилирующих листьев (длина чешуевидных листьев от 2—3 мм до 3 см, ширина — 4—9 мм; длина ассимилирующих листьев 24—50 см, ширина 5—11 мм). В последующие 1—2 года в розеточной части мо-нокарпического побега образуются только ассимилирующие листья— до 7—9 ежегодно. Пластинки ассимилирующих листьев линейные, голые, плоские, темно- или ярко-зеленые, глянцевые. Стебель генеративной части монокарпического побега 30—80 см высотой, 1,5—3 мм в диаметре, тупотрехгранный, с 8—10 ассимилирующими листьями. Длина первых листьев 25—30 см, последних — 6 см,, ширина их соответственно 7—9 и 2—3 мм.
Соцветие 10—20 см длины, из 4—6 расставленных колосков, из, которых 1 верхний — мужской, узкоцилиндрический, 2—4 см длины; остальные — женские, 3—4,5 см длины и 4—6 мм ширины, рых-лоцветковые, отклоненные от оси соцветия или поникающие на длинных (до 10—12 см), тонких, острозазубренных по ребрам цветоносах. Иногда мужской колосок не развивается. Кроющие листья колосков с удлиненными (3—4 см) влагалищами. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидно-ланцетные, тонкоостевидно-заострен-иые, беловато-пленчатые, с зеленой срединной полоской, острошероховатые по средней жилке в верхней части чешуйки. Мешочки равны или несколько длиннее кроющих чешуек, эллиптические, 5—6 мм длины, бледно-зеленые, к моменту созревания буровато-зеленые, гладкие, без жилок, с длинным (2—2,5 мм) тонким носиком с 2 короткими зубчиками. Рылец 3.

Проростки осоки лесной появляются в конце мая — начале июня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезоко-тиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка — розеточ-яый, имеет 3—5 линейных ассимилирующих листьев 3—6 см длиной и 2—'3 мм шириной. Первые придаточные корни появляются через 2—3 недели после прорастания. Воздушно-сухая масса проростков в Подмосковье в среднем 3,7 мг.
В ювенильное состояние осока лесная переходит на второй год жизни, к этому времени отмирает главный корень, сохраняются лишь остатки мезокотиля. Корневая система состоит только из придаточных корней длиной 3—5 см. Нарастание первичного побега мо-ноподиалЁное, ветвление отсутствует. Размеры ассимилирующих листьев увеличиваются, длина их достигает 8—10 см, ширина — 5—6 мм. Число ежегодно образующихся ассимилирующих листьев возрастает до 6—7. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года.
К концу 3—4-го года жизни в пазухах ассимилирующих листьев образуются крупные почки, из которых на .следующий год развиваются побеги 2-го порядка: формируется первичный куст и растение переходит в имматурное состояние. В это время побег 1-го порядка ■еще функционирует. В последующие годы структура куста несколько усложняется: появляются боковые побеги-2-го и более высоких порядков. Одновременно побег 1-го порядка отмирает вплоть до ба-зальной части.
Взрослые виргйнильные особи представляют довольно крупный куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3—4-го порядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от листьев генеративных растений. В некоторых случаях отмечается появление скрытогенеративных побегов.
Молодые генеративные особи представлены относительно компактными кустами, у которых отмирает только побег 1-го порядка. Диаметр куста 7—10 см. В составе куста 1—2(3) генеративных побега и 8—10(12) розеточных вегетативных побегов.Максимальных размеров особи достигают в средневозрастном генеративном состоянии: диаметр куста до 12 см, куст состоит из нескольких десятков вегетативных и нескольких генеративных побегов. В центре куста появляются отмершие побеги 1—3-го порядков. У наиболее мощных особей в это- время начинается партикуляция. Воздушно-сухая масса генеративной особи в Подмосковье в среднем 4,7 г.
Старые генеративные особи обычно представляют собой парти-кулы. У них сильно увеличивается число отмерших побегов («пеньков»), иногда оно становится равным или несколько больше числа живых побегов. Нарастание старых генеративных особей часто одностороннее, у них удлиняются междоузлия в розеточной части побегов, вследствие этого побеги высоких порядков оказываются более приподнятыми над поверхностью почвы. Обычно у старых генеративных особей развивается только 1 генеративный побег.
Субсенильные особи состоят из 4—5 вегетативных розеточных побегов. У них преобладают базальные части отмерших побегов («пеньки»). Листья несколько уменьшаются по сравнению с листьями генеративных особей.
Сенильные растения представляют собой небольшие партикулы, где преобладают отмершие побеги, а ассимилирующие листья имма-турного типа. Придаточные корни не образуются. Воздушно-сухая масса сенильной особи в Подмосковье в среднем 1,09 г.
Осока лесная — зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью. Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые ассимилирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация — в конце мая, цветение — в начале июня, до смыкания верхнего полога в лесу —в светлую фазу (Шамардина, 1964; Карписонова, 1967). Плоды созревают в начале — середине июля. Новообразование придаточных корней наблюдается в конце мая.
В Западной Европе во влажных дубово-грабовых лесах молодые листья появляются в марте, цветение начинается в мае, плодоношение— в июне, частичное отмирание листьев — в ноябре (Вальтер, 1974).

Осока лесная размножается почти исключительно семенами. Вегетативное размножение, которое чаще всего начинается в конце генеративного периода, представляет собой старческую партикуля-цию. Оно не играет заметной роли в жизни ценопопуляций этого вида. Семенная продуктивность этого растения в Подмосковье составляет в среднем 88,4 семяни на 1 генеративный побег. Число генеративных побегов у особи — 2—3 (изредка 5 и больше).
Наиболее успешно семенное возобновление идет на вырубках, по просекам, на пороях животных. В сомкнутом травяном покрове возобновление осуществляется эпизодически, что является одной из причин низкой численности этого вида. Семена нуждаются в одном холодном периоде — высеянные в октябре — январе они нормально исходят п ближайшую весну (Ворошилов, 1960).Осока лесная — мезофит, растет в условиях от сухо- до сыролу-гового увлажнения (74—80-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Теневое растение (2-я ступень шкалы Элленберга), встречающееся в условиях относительной освещенности от 1 до 30%- Растет как на дерново-подзолистых, так и серых лесных почвах, от небогатых до довольно богатых минеральными веществами (8—10-я ступени шкалы Раменского), средне обеспеченных азотом (5-я ступень, шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта). По отношению к кислотности почв имеет довольно широкую амплитуду — рН от 4,5 до 7,5, предпочитает, однако, нейтральные почвы (7-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Обычно встречается на почвах с довольно тонкой структурой, супесчаных и суглинистых, хорошо аэрируемых (4-я ступень шкалы Ландольта).
Осока лесная характерна для широколиственных и отчасти хвой-но-широколиственных лесов. Она встречается в тенистых буково- и грабово-дубовых лесах Молдавии, Крыма, Карпат, обычно во влажных низинах или в ущельях; в предкавказских широколиственных лесах с господством дуба черешчатого, ясеня, липы, в гиркан-ских широколиственных лесах; в дубо-липняках с господством зеленчука, сныти, папоротников на Русской равнине (Алехин, 1947; Растительный покров СССР, 1956). Встречается также в горных темно-хвойных лесах Карпат с преобладанием ели и покровом из мелкотравья. На восточной границе ареала это растение встречается в елово-пихтовых лесах с примесью липы и в дубово-пихтово-еловых лесах (Горчаковский, 1968). Почти всегда этот вид выступает как ассектатор, встречаясь в небольших количествах.
В условиях Московской обл. она растет преимущественно в широколиственных и смешанных лесах, но иногда встречается и под пологом елового леса; чаще на суглинистых почвах, в местах с глубоким (3—5 м и более) залеганием грунтовых вод, но там, где сравнительно долго удерживаются в поверхностных слоях почвы атмосферные осадки (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).

Западноевропейский вид, широко распространенный в Центральной и Атлантической Европе, Скандинавии. Как заносный встречается в Северной Америке и Новой Зеландии. В СССР ареал этого вида охватывает главным образом западные районы европейской части: Прибалтику, Карпаты (Черновицкая обл.), Северную Украину, Белоруссию.
В центральном районе РСФСР — исключительно редкий вид, отмеченный, помимо Московской, лишь в Ленинградской и Пермской областях (Кречетович, 1935; Егорова, 1976). Единственное местонахождение в Московской обл. обнаружено в 1964 г. в Бронницком р-не, в бассейне р. Северки, к востоку .от д. Большое Ивановское (Новиков, Алексеев, 1966; Новиков, 1967а).Корневищный многолетник. Корневища дуговидные, около 2 мм в диаметре, составленные различным числом междоузлий — от 12 до 28. Наибольшей длины (10 см и более) достигает корневище у морфологически нижних боковых побегов, наименьшей — у верхних. Зона кущения расположена на глубине 3—5 см. К ней приурочено основное число придаточных корней, достигающих в среднем в длину 10—15 см и в диаметре до 0,8 мм. Боковые корни нередко имеют веретеновидные утолщения, возникающие за счет радиального разрастания тканей корней (Davies a. al., 1973). Число боковых побегов, закладывающихся в зоне кущения, около 6, из которых развиваются 3—4. Все побеги вневлагалищные. Стебель 15—40 см высоты, вверху слегка шероховатый. Чешуевидные листья располагаются главным образом на корневище, красно-бурые, до коричневых, цельные, почти не расщепляющиеся на отдельные волокна. В течение одного сезона развивается до 7 срединных листьев. Пластинки их двускладчатые, сизовато-зеленые, 2—4(6) мм ширины, шероховатые по краю. Зубцы в основании пластинок направлены вниз, к основанию листа. Развитые листья дуговидно расходящиеся, жесткие, голые. Язычок прикрепляется по острому углу. Пленка влага^-лищ срединных и чешуевидных листьев с разветвленной срединной жилкой. Вертикальная часть побегов составлена укороченными междоузлиями, за исключением верхнего, несущего соцветие, и окружена короткой (до 5 см) трубкой влагалищ срединных листьев.Соцветие из 4—6 колосков, из которых 1—3 верхние мужские, сближенные, узкоцилиндрические, до 3 см длины. Женских колосков 2—4, они 1,5—3(4) см длины и до 0,5 см ширины, многоцветковые, густые, на длинных" (около 3 см) ножках, прямостоячие или поникающие. Нижний кроющий лист без влагалища или с коротким (до 0,5 см) влагалищем и пластинкой, равной или превышающей соцветие. Прицветные чешуи яйцевидные, туповатые или островатые, нередко с коротким шипиком, темно-красные, с широкой белой полоской на спинке, короче мешочков. Мешочки обратнояйцевидные, вздуто-трехгранные, около 3 мм длины, желтовато-зеленые, с красноватой крапчатостью, тонкокожистые, без или с немногими жилками, по поверхности с сосочками, по краю шиповатые.

Зрелые семена имеют высокую всхожесть —до 90—100%. Созревание сформировавшихся плодов идет в течение 9—12 месяцев. Жизнеспособность их сохраняется 5 лет и более. В чашках Петри семена набухали спустя 6—8 недель (до 50 суток). После разрыва семенных покровов развитие проростков идет сравнительно быстро: через 2 месяца образуется хорошо развитое растение с 3—5 срединными листьями и несколькими придаточными корешками. Главный корень, по наблюдениям в лабораторных условиях, к этому времени отмирает. Цветение происходит не ранее, чем через 2 года (Taylor, 1956).
Наблюдения над отдельными особями позволяют сделать заключение, что они развиваются в целом так же, как большинство видов подрода Сагех, имеющих 2 типа побегов (апогеотропные и диагеотропные) , т. е. по типу С. rostrata. Генеративная сфера, как правило, формируется в течение двух и более сезонов'. Отдельные побеги имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. Связь между побегами одной особи сохраняется не менее 5 лет. Продолжительность жизненного цикла составляет не менее 80—100 лет.
Заложение генеративных органов происходит в сентябре — октябре, цветение — во второй половине мая. Цветки анемофильны, обычно протогиничны, реже наблюдается протерандрия. Разница в созревании рылец и пыльников составляет обычно 2 дня (Taylor, 1956). В первой половине июля формируются плоды. До цветения, начиная с апреля, и после плодоношения, с июля по октябрь, энергично формируется вегетативная сфера побегов. За один вегетационный сезон на побегах развивается около 7 срединных листьев. На зиму они отмирают.Размножение и распространение осоки повислой происходят семейным и вегетативным путем. Плоды распространяются ветром и водой. Вес 100 семян около 2,8 мг. Попадая в воду, семена могут плавать 2,5—3 месяца. Семенная продуктивность низкая, поскольку до 95% цветков не завязывает семян. На одном генеративном побеге в Эстонии образуется в среднем 75,7 плода (Хейн, 1965). Учитывая низкий процент вызревания их, можно предположить, что на одном генеративном побеге образуется не более десятка семян, достигающих впоследствии зрелого состояния. Семена одинаково быстро прорастают на свету и в темноте. Кратковременные заморозки (до 24 часов) не влияют на прорастание семян, но длительное промораживание (на неделю и более) препятствует появлению проростков (Taylor, 1956). Нахождение жизнеспособных семян осоки повислой в глубоких слоях почвы говорит о способности их сохраняться в живом состоянии в течение длительного периода (Зеленчук. 1968).
От одного материнского побега за сезон берут начало в среднем 3 боковых побега. Подвижность их, определяемая длиной корневища, составляет 5—10 см и более. Нередко верхние почки зоны кущения находятся в течение, 1—3 лет в состоянии покоя и развиваются лишь, когда надземная часть материнского побега отмирает.

Осока поникающая — мезофит, к увлажнению нетребовательна, растет обычно на свежих и влажных, хорошо аэрируемых почвах, избегая как очень сухие, так и слишком влажные (6-я ступень шкалы Элленберга и 3-я ступень шкалы Ландольта). Е. П. Матвеева (1967) отмечает ее присутствие на альварных лугах Прибалтики с временно избыточным увлажнением. В Московской обл. растет на сырых болотистых лугах и осоковых болотах (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971), в Англии —на морских побережьях, но вне досягаемости соленых брызг (Taylor, 1956).
Требовательна к свету, предпочитает хорошо освещенные (но не полностью открытые) участки — полусветовое растение (7-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Нижний предел относительной освещенности, при которой встречается осока поникающая —20% -(Taylor, 1956). Умеренно требовательна к теплу (5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), мало страдает от заморозков, но сильные морозы могут повредить корневую систему и привести к отмиранию особи (Taylor, 1956). Геофит.
Предпочитает почвы, богатые кальцием, часто растет на почвах с недостатком фосфора, обычна на песчаных и торфянистых почвах (Taylor, 1956; Новиков, 1971), на Карпатах отмечена на бурых выщелоченных и дерново-карбонатных почвах (Zarzycki, 1976). Может считаться индикатором близкого залегания доломитов или выхода на поверхность вод с карбонатами и солями магния (Лякавичус, 1976)-. Довольно требовательна к реакции почв, встречается преимущественно на почвах с щелочной реакцией — рН 6,4—7,4 (Tavlor 1956).

Ареал осоки волосистой охватывает Францию, Италию, Швейцарию, Еалканские страны (за исключением Греции и юга Албании), Австрию, Венгрию, Чехословакию, ФРГ, ГДР и Польшу, кроме северных районов (Hegi, 1909; Kukenthal, 1909; Попов, 1949; Егорова, 1976). В пределах европейской части СССР распространена в Прибалтике, западных и центральных районах. Самые восточные местообитания этого вида Отмечены в Пермской обл. и Башкирии в бассейне р. Белой и ее притоков (Крылов, 1929; Горчаковский, 1968). Сснериая граница ареала проходит по 59—60° с. ш. и в основном сонпадает с северной границей распространения дуба. Южная граница проходит приблизительно по 47—48° с. ш. (Попов, 1947).
В Московской обл. осока волосистая встречается во всех районах.Многолетнее травянистое поликарпическое корневищно-рыхло-кустовое растение, с ползучим корневищем 25—30(45) см длины и 1,5—2 мм в диаметре, составленным до зоны кущения 13—20 междоузлиями. Многолетняя побеговая система растения состоит из участков гипогеогенных плагиотропных корневищ, несущих чешуевидные листья, и эпигеогенных симподиальных корневищ, образованных базальными участками розеточных вегетативных побегов (с неполным циклом развития). Специализированные удлиненные генеративные побеги не имеют "многолетних частей (Серебряков, 1952). Розеточные вегетативные побеги в основании несут предлист, 11—12 красно-бурых низовых влагалищных чешуевидных листьев и 3—5 ассимилирующих листьев. Пластинки листьев линейные, с обеих сторон и по краю волосистые. Длина их 25—30(45) см, ширина 5—10(12) мм. Нарастание вегетативных побегов симподиальное. Почки возобновления (2—6) располагаются в пазухах верхних чешуевидных и нижних ассимилирующих листьев. Из этих почек образуются новые вегетативные розеточные побеги, генеративные побеги и гипогеогенные длинные корневища.
" Корневая система взрослой особи состоит из придаточных корней, возникающих в зонах кущения, укороченных розеточных побегов и в узлах плагиотропных корневищ. Молодые, придаточные корни белые, в опробковевшем состоянии светло-бурые, диаметром 0,9 мм, обильно ветвятся, на 1 см длины придаточного корня образуется от 3 до 6 боковых корней 1-го порядка. Боковые корни короткие и очень тонкие (0,15 мм), ветвятся до 3-го порядка. Корневые волоски долго сохраняются на опробковевших участках и придаточных и боковых корней. Придаточные корни в пределах парциального куста длинные, в среднем 9 см (от 5 до 23 см), на плагиотропном корневище — короткие, 2—5 см. Число придаточных корней у взрослого парциального куста 8—10, на молодом плагиотропном корневище— 10—-15, на старом — 2—5. Глубина проникновения основной части корней осоки волосистой на разных типах почв в Московской обл. ограничивается гумусовым горизонтом, максимум корней сосредоточен в первых 3—5 см этого горизонта. Наибольшая глубина проникновения корней в почву (до 15 см) отмечена на темно-серой лесной (Серебрянопрудское лесничество) и дерново-среднеоподзо-ленной почвах (Протасовское лесничество). Аналогичная картина наблюдается и в широколиственных лесах лесостепи.
Генеративные побеги удлиненные, несут 7—9 чешуевидных и 5— 7 коротких ассимилирующих листьев — длина пластинки 3—5 см, ширина 4—6(8) мм (Смирнова, 1967). Соцветие из 3-—4 сильно расставленных колосков. Мужской колосок 1, верхушечный, прямостоячий, 2—3 см длины. Женские колоски узкоцилиндрические, иногда поникающие, 2—4 см длины и 4—5 мм ширины на длинных (до 10 см) ножках, рыхлоцветковые, с 15—20 цветками. Кроющие листья с влагалищем и короткой пластинкой, не превышающей колоСОК, Женские прпцпетные чешуйки яйцевидные, остевидно-заострен-ИЫе, блодпо-буронатые, с зеленой срединной полоской, по краю пе-pfllloil'l/iTMo, короче или равные мешочкам.

Проростки осоки волосистой появляются в начале июня. Прорастание надземное. Сначала появляется главный корень, а затем плагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья проростка, В дальнейшем влагалище семядоли разрывается первым ассимилирующим листом. Значительного развития достигает мезокотиль. В течение всего периода вегетации у проростков осоки во--лосистой сохраняются мешочек, главный корень и мезокотиль, а из ' зародышевой почки развивается розеточный побег с 2—5 ассимилирующими листьями.. Жилкование'параллельное, листья, как и у взрослых растений, опушены. Через месяц после прорастания у осоки в основании первичного лобега образуются придаточные корни (рис.9).
В ювенильное состояние осока переходит на второй год жизни. К этому времени отмирает главный корень, корневая система состоит только из придаточных корней. У ювенильного растения образуются 2—3 ассимилирующих листа, по размерам несколько больших, чем листья проростков. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года. К концу третьего года жизни формируются крупные пазушные почки, из которых на следующий год развиваются побеги 2-го порядка, т. е. из" фазы первичного побега растение переходит в фазу первичного куста. Одновременно с началом ветвления отмирает верхушечная почка первичного побега: растение переходит к симподиальному нарастанию. . .
Имматурное растение представляет собой первичный куст с крупными листьями и хорошо развитой придаточной' корневой системой (см. рис. 9). Возраст имматурных растений 3—4 года. Дальнейшее развитие особей приводит к формированию у них отбегов. Длина первых отбегов 5—10 см, последующих — 25—30(45) см. Из верхушечной почки побега развивается сначала парциальный побег, а затем (после его ветвления) парциальный куст. Взрослые виргиниль-ные особи представлены куртиной, т. е. первичным кустом и несколькими парциальными кустами, соединенными гипогеогенными корневищами.
Осока зацветает на 5—6-й год жизни. Молодые. генеративные особи состоят из первичного и 5—7 парциальных кустов. Преобладают молодые (2—3-летние) парциальные кусты и отбеги: Одновременно с началом цветения или несколько позже начинается вегетативное размножение — разрушается первичный куст или самые старые парциальные кусты. Обычно в естественных местообитаниях преобладают однолетние парциальные кусты, способные к наиболее энергичному образованию побегов и розеточных вегетативных побегов. Средневозрастные генеративные особи характеризуются преобладанием двулетних парциальных кустов, наибольшим числом кустов в системе (до 10—12), наибольшими линейными размерами многолетних частей особей. Старые генеративные особи отличаются преобладанием зрелых (старых и отмирающих) парциальных кустов, отбеги образуются у них редко.
Не все особи цветут ежегодно. Под пологом леса при большой сомкнутости крон цветение подавлено, многие генеративные особи длительное время находятся в состоянии временно нецветущих.

У взрослых особей осоки имеются три рода побегов; гипогеоген-ные корневища (отбеги), розеточные вегетативные побеги и удлиненные генеративные побеги. Ритм развития каждого из этих элементов подробно описан М. М. Шик (1953). Отбеги образуются из нижних почек в пазухах чешуевидных листьев розеточного побега. Ежегодно новообразование их начинается в середине, июня и продолжается до конца августа (Шик, 1953; Чижикова, 1977). Сначала они растут несколько вниз-углубляясь в почву, затем на глубине 1—3 см принимают горизонтальное направление. Рост их продолжается с июня по сентябрь. В сентябре — октябре у многих отбегов изменяется характер верхушечной почки: в ней начинается формирование зачатков с хорошо заметными пластинками. Одновременно конец, побега загибается вверх, и сформировавшаяся почка оказывается у самой поверхности земли и даже высовывается наружу. У ее основания начинают расти придаточные корни. К концу сентября почка достигает 0,8—-1,2 см длины, одета-снаружи красно-бурыми чешуевидными листьями.и имеет у основания пучок придаточных корней. Новообразование придаточных корней у взрослых парциальных кустов начин.ается в июне и продолжается до осени (в сухое лето прекращается в августе).
В середине^— конце апреля из верхушечных почек побегов и из части пазушных почек в основании вегетативных розеточных побегов развиваются новые вегетативные розеточные побеги. Если ро-зеточный побег развивается из пазушной почки, формирование ее конуса нарастания можно отметить еще тогда, когда побег предыдущего года находится в почке. У крупной почки осенью хорошо различимы бугорки в пазухах листьев, они вполне заметны весной в пазухах развернувшихся листьев. Рост почек в длину продолжается с середины июня по октябрь. Формирование всех листьев побега происходит осенью, зимнего роста не наблюдается. Не все заложившие-ся с осени зачатки развиваются в ассимилирующие листья. Так, под. пологом леса развертываются 3—4 листа, а на вырубке — 8—-11 листьев. В середине июня после образования некоторого числа листьев точка роста розетки отмирает. Вслед за этим трогаются в рост пазушные почки, которые к осени достигают 3—5 мм длины. Зеленые листья розеток, возникшие весной, перезимовывают и на следующий год продолжают активно ассимилировать, причем до августа — сентября сохраняют участки живой хлорофиллоносной ткани. Общая продолжительность жизни зеленого листа достигает 16—18 месяцев.
Генеративный побег осоки волосистой всегда закладывается как боковой в кусте. Обычно они развиваются из верхних пазушных почек. Формирование генеративных органов начинается в конце июля и продолжается до конца ноября. Все органы генеративного побега закладываются с осени. Цветение начинается в начале или середине мая. Под пологом леса цветение подавлено; наиболее обильное цветение в окнах древостоя, на опушках и просеках. У этой осоки, как и у злаков, утренний тип вскрывания пыльников. Физиологическое созревание рылец и рассеивание пыльцы происходят одновременно. Перекрестное опыление с помощью ветра осуществляется вполне успешно, самоопыление не играет существенной роли в образовании плодов (Антонова, 1972).Размножение и распространение осоки волосистой идут семенным и вегетативным путями. Семенная продуктивность колеблется от 1 до 16 семян (в среднем 7,48) на 1 генеративный побег. По данным М. М. Шик (1935), нормальному созреванию семян иногда препятствует поражение плодов головней. Несмотря на относительно успешное образование семян, в ненарушенном травяном покрове проростки почти не встречаются. Однако в опытах с удалением травяного покрова и подстилки в осинниках и широколиственных лесах Серебряноборского лесничества Московской обл. число проростков возрастало до 10 на 1 м2. Запас же жизнеспособных семян в почве в тех условиях достигал 138 на 1 м2 (Рысин, Рысина, 1965). Несмотря на большой запас жизнеспособных семян, самоподдержание це-нопопуляции осуществляется вегетативным путем.
Вегетативное размножение'наблюдается главным образом в генеративном периоде и состоит в разделении материнской многокустовой особи на две или более дочерних. Обычно разрушаются (перегнивают) самые старые участки корневищ, но иногда и молодые корневища перегрызают почвенные животные, и в этом случае возникают одно-малокустовые особи. Такие особи обычно не погибают, а формируют новые отбеги и парциальные кусты, восстанавливая многокустовую структуру. Вегетативное размножение без вмешательства животных осуществляется с интервалами в 5—10 лет. Дочерние особи по возрастному состоянию обычно не отличаются от материнской особи, в иных случаях наблюдается частичное омоложение и дочерних особей, что связано с отмиранием самых старых кустов и корневищ. Скорость вегетативного разрастания осоки 20— 30 см/год (Смирнова, 1974). '

Осоки волосистая характеризуется широкой экологической амплитудой. Мезофит, встречается в условиях увлажнения от сухо- до плижиолугового (53—74-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Элленберга). В липо-дубняке кленово-легдиновом в Подмосковье максимальная транспира'ция достигла 0,77 г-г_1/час-1. Крайние величины транспирации в дубравах лесостепи: от 0,05 до 0,46 г-г-'/час-1 (Малкина, 1966). Дневная продолжительность транспирации в Подмосковье 9—11 часов, число дней в году, когда наблюдается транспирация, — 118 (Давыдова, .1964).
Осока волосистая относится к группе видов со средним содержанием воды в листьях — 50—70% от сырого и 100—300% от абсолютно сухого веса (Поплавская, 1956). Выдерживает довольно сильное иссушение почвы, ее листья теряют тургор только в очень сильные засухи. Корневища при увлажнении способны восе-танавливать запасы воды после потери 60—70% ее первоначального запаса. Критическая влажность листьев по отношению к сырому весу составляет 44%; это значительно меньше, чем у других дубравных трав.
К свету не очень требовательна, занимает промежуточное положение между теневыми и полутеневыми растениями (4-я ступень шкалы Элленберга), может расти при значительном,затенении, но цветет и плодоносит лишь на осветленных участках леса с разреженным травяным покровом или на опушках. Для осоки волосистой, произрастающей в широколиственных лесах, характерно существование в условиях резкой смены световых условий в течение вегетационного периода.
Весенний максимум.фотосинтеза составляет 2,6 мг С02 г/час. В начале лета активность фотосинтеза постепенно снижается, ми-: нимум в конце лета — 0,6 мг. С02 г/час. Осенью интенсивность фотосинтеза ниже, чем в весенний период. Световое насыщение фотосин-. теза у перезимовавших листьев осоки выше (20 тыс. лк), чем у вновь возникающих листьев летом и осенью. На вырубках световое насыщение фотосинтеза у осоки выше, чем под пологом леса, и составляет в Подмосковье 17 и 9 тыс. лк, а в дубравах лесостепи —50 и 19 тыс. лк соответственно (Малкина, 1966). Соответственно и накопление органических веществ в условиях Подмосковья происходит наиболее интенсивно до 25 июня, а затем, ослабевает (Мирзоев^ 1974). Осветление способствует увеличению числа побегов осоки на единицу площади, так как при этом развиваются почки возобновления, остающиеся обычно в недоразвитом состоянии. Кроме того, при осветлении увеличивается число листьев в розетке (Серебряков,, 1949).
По отношению к температуре осока волосистая занимает 6-ю ступень шкалы Элленберга, что свидетельствует об относительной тре-бонательности к теплу. Мезотроф, встречается на самых разнообразяых почвах, чаще содержащих некоторое количество минерального азота (5-я ступень шкалы Элленберга), дерново-подзолистых, серых лесных, выщелоченных черноземах разнообразного механического состава — суглинистых, супесчаных и песчаных, предпочитает почвы, богатые кальцием (Hegi, 1909). В лесах Татарии растет на почвах с рН от 5,7 до 6,6 (Порфирьев, 1950). Встречается и на более кислых почвах с рН от '3,4 до 4,9. Произрастает в различных условиях рельефа — на равнинах и в горах (Hegi, 1909).

Осока волосистая — обычный доминант или содоминант травяного яруса широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Европы> (Kukenthal, 1909; Bornmuller, 1921; Быков, 1962; Растительный покров СССР, 1956). Она встречается также достаточно часто в хвойных (еловых, пихтовых, сосновых), мелколиственно-хвойных и мелколиственных лесах (Hegi, 1909; Порфирьев, 1950; Симонов, 1957; Иваненко, 1961). На территории европейской части СССР (от Карпат до Камы) широко распространенными типами широколиственных лесов являются волосистоосоковые дубравы, ду-бо-липняки й липняки. В этих типах леса, а также в" производных осинниках и березняках осока волосистая занимает верхние части склонов (или плакорные участки вместе со снытью), располагаясь на довольно сухих, бедных элементами минерального питания почвах (Алехин, 1947; Порфирьев, 1950; Курнаев, 1968). Так, в Карпатах на наиболее сухих местообитаниях встречаются волосистоосоковые бучины, в левобережной части Украины в таких же местообитаниях — дубово-грабовые леса с господством осоки волосистой, в правобережной части Украины и центре Русской равнины — волосистоосоковые дубравы и дубо-липняки (Растительный покров СССР, 1956). В подзоне хвойно-широколиственных лесов волосистоосоковые ельники являются одним из наиболее широко распространенных типов в группе Piceeta subnemorosa (Бязров, 1966).
Участки-осоки волосистой в травяном покрове осоково-снытевых широколиственных лесов закономерно меняются в связи с изменением возраста древостоя; в молодых насаждениях при сильном затенении осока встречается единично, в приспевающих лесах она достигает максимального обилия, а в спелых и перестойных лесах уступает господство сНыти (Матвеева, 1954; Ремезова, 1957). Однако на крутых склонах и бровках оврагов, где условия произрастания неблагоприятны для сныти, осока продолжает господствовать и в старых насаждениях.
Ценопопуляции осоки'волосистой на протяжении ареала непол-ночленные (отсутствуют особи прегенеративного периода), нормальные, с максимумом на средневозрастных (реже старых) генеративных особях. Самоподдержание ценопопуляции осуществляется исключительно вегетативным путем. В неблагоприятных условиях наблюдается снижение биомассы ценопопуляции уменьшение численно(Til. однако характер возрастного спектра при этом не меняется (Смирнова, 1968; Смирнова и др., 1976), она быстро захватывает Новые площади в ценозе и очень стойко их удерживает, подавляя Конкурентов главным образом мощно развитой корневой системой. Развивая мощное корневище с многочисленными придаточными кор-' Ними, она становится сильным задернителем и угнетает некоторые эфемероиды (пролеску, хохлатку), препятствуя доступу воздуха к их подземным частям (Митина, 1965). При изоляции от корневых систем деревьев и кустарников (на окопанных площадках) у осоки полосистой увеличивается число срединных листьев на одном побеге от 3—4 до 5—6, длина их от 35 до 55 см и ширина от 0,6 до 1,3 см, возрастает содержание нитратного азота, фосфора и калия (Банникова, 1967).

Многолетнее растение с горизонтальными подземными корневищами 1,8—2 мм в диаметре, состоящими из 13—14 междоузлий и достигающими между отдельными зонами кущения 15 см длины. Зоны кущения составлены 5—6 междоузлиями. Корни светлые, около 0,8 мм в диаметре и до 20 см длины, слабоветвистые, закладываются в основном в зонах кущения вегетирующих побегов (Metsavainio, 1931). Нижние чешуевидные листья грязно-бурые или бурые, распадающиеся на волокна. Срединные листья сизовато- или светло-зеленые, неяснодвускладчатые, 3—5 мм ширины, с сосочками на нижней стороне пластинок (Cohu, 1967), наверху постепенно заостренные, по краям шероховатые. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Стебли 10—40 см длины, гладкие, трехгранные. Побеги развиваются как дициклические. От материнского берет начало 2—4 боковых вневлагалищных побега.
Соцветие из 1 мужского и 1—2 женских прямостоячих овальных колосков, расположенных на ножках в пазухах кроющих листьев с влагалищем около 10 мм длины и короткой листовой пластинкой.Мужские колоски цилиндрические, 2—3 см длины, 3 мм в диаметре, С продолговато-ланцетными кроющими чешуйками. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, острые, буро-коричневые, с центральной светло-бурой или зеленой полоской, с белой каймой по краям или без нее. Мешочки эллиптические или яйцевидные, около 4 мм длины, несколько вздутые, округло-трехгранные, желтовато-зеленые или буровато-зеленые, с мелкими сосочками и продольными жилками, с коротким несколько отогнутым в сторону туподвузуб-чатым или почти округлым носиком. Орешки обратнояйцевидные, 2—2,4 мм длины, 1,5—1,8 мм ширины, трехгранные, темно-коричневые, со светло-желтым носиком 0,5—0,7 мм длины.Семена осоки просяной, собранные в Ботаническом саду МГУ, без стратификации при проращивании в чашках Петри имели всхожесть 1%. Период набухания свежесобранных семян составил более 170 дней, а после 75 дней хранения — 65 дней. Проращивание семян, собранных а Подольском р-не Московской обл. и хранившихся более 3 месяцев; сопровождалось еще более коротким сроком набухания— 30—40 дней, а проросших семян было 45%. ■
Начальные этапы развития проростков существенно не отличаются от развития проростков других видов. Более поздние стадии развития особей проследить не удалось.
Взрослые половозрелые особи образуют побеги, формирующиеся в течение трех-четырех лет. Развитие их во многом схоже с развитием апогеотропных и диагеотропных ди- и трициклических побегов С. rtparia. Сходна во многом и структура особей у них. Существенным отличием является меньшее число срединных листьев — ежегодно их формируется 5. Здесь резче выражена разница между размерами листьев вегетирующих побегов, листовые пластинки которых обычно длиной 25—30 см, от листьев цветоносных побегов, пластинки которых обычно не превышают 2—5 см. .
Цветение происходит в середине мая, а плодоношение — в начале июля. Генеративные органы закладываются осенью.

Размножение осоки просяной идет семенным и вегетативным способами. Семян образуется сравнительно мало — до 10 на 1 генеративном побеге. Часто (Диаспоры поражаются головневыми грибами. 100 диаспор из подмосковных популяций весят 235 мг, относительный вес орешков — около 52% общего веса диаспоры. В воде диаспоры плавают от 3 (наши данные) до 12 месяцев (Ridley, 1930).
Вегетативным способом от 1 побега берут начало 2—4 дочерних. Вегетативная подвижность вида до 15 см в год.Осока просяная — мезогигрофит (Быков, 1962), растет в условиях увлажнения от влажно-.до сыролугового (70—87-я ступени шкалы Раменского, 7-я ступень шкалы Ландольта), избегает как очень сырые, так и сухие почвы. Е. П. Матвеева (1967) относит ее в Прибалтике к оксиломезоф(г!ам кальцефитного ряда, растущим на почвах с застойным увлажнением и недостаточной аэрацией.
К свету требовательна: Г. Элленберг помещает этот вид между световыми и полусветовыми видами (8-я ступень шкалы-светолю-бия), Е. Ландольт считает, что осока просяная может расти только на.открытом месте и вообще не выдерживает затенения (4-я ступень шкалы светолюбия). К теплу довольно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта).
Растет на дерново-глеевых, дерново-подзолисто-глеевых, торфянистых почвах, от довольно бедных до довольно богатых питательными веществами (5—10-я ступени шкалы Раменского, 2-я ступень ■шкалы Ландольта), глинистых, реже супесчаных и песчаных. Обыч-'на на почвах со слабокислой и нейтральной (рН 4,1—6,9) реакцией (3-я ступень шкалы Ландольта), никогда не встречается на очень, кислых и редко на слабощелочных почвах (Пипинис, 19636; Сабар-дина,1967). • „ '
Осока просяная встречается на влажных и сырых лугах, по низинным осоковым болотам, опушкам сырых мелколиственных, смешанных и хвойных лесов (Матвеева, 1967; Новиков, 1971). Нередко доминирует в овечьеовсяницевой, дернистощучковой, белоусовой и других сообществах (Матвеева, 1967). В сообществах Cariceta pani-"сеае преобладают такие лугово-болотные виды, как Cdrex flava, С. acuta, Deschampsia ceaspitosa, Geum rivale и др. Урожайность таких сообществ от 7 до 21(28) ц/га (Сабардина, 1957; Быков, 1962; Матвеева, 1967). А. К- Скворцов (1949) описал реликтовое торфяное болото в Тульской обл. с сообществами, в которых доминируют Carex.panicea и Molinia coerulea.
В.Московской обл. распространена во многих районах на влажных и сырых суходольных и низинных лугах, по опушкам лесов, окраинам болот (Новиков, 1971).Поражается головневыми грибами Urocystis fischeri Koern., Cint-ractia carieis (Pers.) Magn., C. pratensis Syd. (Ульянищев, 1968). В Англии на торфянистой и известковых почвах на корнях осоки просяной обнаружены утдлщения, на поверхности которых были отмечены скопления фикомицётов (Davies а.а., 1973). Существует мнение, что утолщения на корнях С. panicea и других осок (из видов Московской обл. это С. flacca, С. lasiocarpa, С. flava, С. sylvatica, С. caryophyllea) играют какую-то роль в абсорбции фосфатов^ подобно тому, что известно в этом отношении для представителей семейства Pfoteaceae.

Осока влагалищная — растение лесной зоны, широко распространенное также в умеренных районах Арктики. Ареал ее широкой по-* ■лосой (в основном между 43° и 72° с. ш.) почти сплошным кольцом опоясывает Северное полушарие. Самое северное местонахождение вида в Гренландии (78° с. ш.). В-СССР распространена между 50° и 72° с. ш., охватывая районы европейской части, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока (редко), а также Кавказ (Кречетович, 1935, 1941; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
На территории Московской обл. встречается во всех районах (Новиков, 1971), но значительно чаще в восточной половине.Корневищный многолетник. Корневище 1—1,2 мм в диаметре и 2,5—16,6 см длины, составленное 13—14 междоузлиями. Стебли прямые или несколько изогнутые, 25—50 см высоты, тупотрехгран-ные, гладкие. Листья ярко-зеленые, ланцетовидно-линейные, на конце заостренные (см. рис. 4), 3—5 мм ширины, по краям вверху острошероховатые, короче стебля. Язычок .прикрепляется по острому углу. Основания побегов ярко-коричневые. Структура побегов сходна с С. panicea (Флорова, Раменский, 1937; Алексеев, Новиков, 1971).
Соцветие 5—10 см длины из 3—4 расставленных колосков. Верхний колосок мужской, булавовидный или линейно-цилиндрический, 1—2,5 см длины, с ржавыми .островатыми прицветными чешуями. Женские колоски (в числе 2—3) с расставленными (особенно в основании колосков), цветками, 0,5—2,5 см длины и около 5 см ширины на длинных прямых или несколько изогнутых ножках, выходящих из влагалищ кроющих листьев. Кроющие листья сверху расширяющимся влагалищем 1-+-3 см длины и короткой пластинкой, равной ножке колоска или несколько превышающей ее. Прицветные чешуи женских цветков широкояйцевидные, притуплённые, ржаво-бурые, с зеленой срединной полоской, почти вдвое -короче мешочков. Мешочки яйцевидные, вздуто-трехгранные, 3,5—4,5 мм длины, зеленовато-, или лимонно-жел-тые, с тонкими жилками, почти сидячие, кверху суженные в короткий (0,5—1 мм), изогнутый, буроватый, косо обрезанный или выемчатый носик. Рылец 3. Орешки 2—3 мм длины, яйцевидные, округло-трехгранные, буро-серые. Осока, влагалищная растет в условиях от влажно- до сыролуго--вого увлажнения (73—87-я ступени шкалы Раменского). К богатству почв малотребовательна (3—7-я ступени шкалы Раменского). Гемикриптофит.
Встречается по осветленным сырым мелколиственным (березовым, дубовым), сосновым и смешанным лесам, лесным лугам и опушкам, просекам и вырубкам, в мохово-кустарничковой и осоковой горной и равнинной тундре (Hegi, 1909; Кречетович, 1935; Егорова, 1976). В Московской обл. растет по сыроватым лесам и кустарникам, борам с примесью широколиственных пород (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).

По нашим наблюдениям, в Московской обл. наряду с типичными образцами С. flava встречаются растения типа С. lepidocarpa Tausch с относительно длинной' ножкой мужского колоска и другими признаками этого вида. Они, как правило, растут рядом с типичными особями С. flava в одной популяции. Более того, иногда репродуктивные побеги одной и той же особи по структуре соцветия могут быть отнесены к разным видам. Однако мешочки у подавляющего большинства таких образцов из Московской и смежных областей имеют длину -1,9—5,5 мм, а не 6—6,5(7) мм, как указывают западно-европейские авторы для С. lepidocarpa. *
Ряд коллекторов находили в Московской обл. образцы, которые определяли как С. flavella V. Krecz., описанной из Владимирской обл. Этот вид признавался и некоторыми западноевропейскими флористами. Изучение кариотипов растений типа С. flavella из ФРГ, Италии и Югославии, при котором обнаружено 2п=60, позволяет отождествлять их с С. flava (Fagerstrom, 1967—1969; Егорова, 1973). С. flavella представляет собой лишь форму С. flava, имеющую мелкие мешочки (3,5—4 мм длины) с прямым носиком.
В Московской обл., возможно, была найдена М. А. Максимовичем весьма близкая к осоке желтой С. serotina Merat. (С. oederll auct.), встречающаяся в Калининской, Владимирской, Горьковской областях, отличающаяся мелкими (3—3,5 мм длины) обратнояйце-видными мешочками с коротким, неглубоко двузубчатые носиком. Однако точное место находки образца Максимовича (гербарный лист №581 в МГУ) неизвестно.Осока желтая встречается в большинстве стран Западной Европы, в европейской части СССР, на Северном Кавказе, в Восточной Сибири, Северной Африке и Северной Америке. На Восточно-Европейской равнине южная граница ареала проходит приблизительно через Львов — Кременчуг — Харьков — Казань, а северная — через Кольский п-ов, запад Архангельской обл., Вологодскую обл. и Удмуртскую АССР. Изредка встречается в Крыму (Кречетович, 1935, 1941; Meusel и. а,, 1965; Hulten, 1971; Егорова, 1.976).
В Московской обл. распространена во всех районах, но на Ок-CKo-Москворецкой равнине, встречается, по-видимому, реже, чем в Других местах; нет сборов из заокской части Серпуховского и Каширского р-нов.Соцветие из (1)2—3(4) почти сидячих женских колосков, расположенных компактной группой или с отставленным нижним колоском, и 1 мужского верхушечного колоска. Кроющие листья ко: лосков с влагалищем 5—10 мм длины у нижних колосков и более коротким у верхних, а также длинной горизонтально расположенной листовой пластинкой. Мужской колосок сидячий или на ножке около 5 мм длины, линейно-ланцетный, 0,7—1,5 мм длины. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетные, около 4 мм длины, светло-бурые, а наверху бурые или каштановые, с выступающей средней жилкой и перепончатыми краями. Женские колоски шаровидные или овальные, зрелые 8—9 мм в диаметре. Кроющие чешуйки женских цветков продолговатые или удлиненно-продолговатые, притуплённые наверху, светлогзеленые, с бурыми или ржаво-бурыми краями, вдвое короче и уже мешочков. Мешочки около 5 мм длины, желтые или зе- -леновато-желтые, продолговато-обратнояйцевидные, с жилками, внезапно суженные в узкий двузубчатый носик, доставляющий половину вздутой расширенной части мешочка и отогнутой в сторону от ее продольной оси. Орешки около 1 мм высоты, трехгранные, светло-бурые!

Размножается осока желтая в основном семенным путем. На лугу близ г. Звенигорода Московской обл. оказалось 88 репродуктивных побегов на 1 м2, в каждом колоске 39,7 диаспоры, следовательно, 9432 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамёевой). Всхожесть семян около 40%, период набухания —40 суток. Семена сохраняют жизнеспособность в почве в течение длительного времени, поэтому накапливаются в значительном количестве (Зеленчук, 1968). Так, на 1 м2 луга в Закарпатье было обнаружено 146 плодов осоки желтой. Осока желтая —гигрофит. Растет на влажных (79—90-я ступени школы Раменского), плохо аэрируемых, торфянистых лугово-бо-лотных, почвах, обычно довольно бедных питательными веществами (2-я ступень шкал Элленберга и Ландольта). Однако имеются указания на индикаторную роль этого вида относительного богатства почп питательными веществами (Матвеева, 1967). По наблюдениям Л. И. Номоконова (1951), желтоосоковые луга в Валдайском р-оне приурочены к местам выхода на поверхность богатых минеральными веществами (ключевых) грунтовых вод, что не всегда характерно для желтоосочников других районов. По отношению к кислотности почв этот вид имеет широкую амплитуду: по Ландольту — индикатор кислых почв (3-я ступень шкалы), по Элленбергу относится к группе растений, произрастающих на почвах от нейтральных до щелочных (8-я ступень шкалы). В Смоленской обл. растет при рН 6,5—8,8 (Смелов, Работнов, 1929). Е. П. Матвеева (1967) также подчеркивает приуроченность этого вида к почвам торфянистым- и дерново-глеевым, которые в большинстве случаев характеризуются нейтральной, реже слабокислой или слабощелочной реакцией. Г. С. Сабардина (1957) относит эту осоку к оксиломезофитам. Произрастает на полностью освещенных местах, иногда выносит некоторое затенение.
Осока желтая доминирует в ассоциациях: Сагех flava ass. (Но-моконов, 1951), Сагех flava + Deschampsia caespitosa, Сагех flava +Agrostis cdnina (Сабардина, 1957 и др.); отмечена как содоми-нант осоки дернистой на лугах Латвии (Сабардина, 1957). Обычно растет на сырых и болотистых лугах, травяно-осоковых болотах на сырых лужайках, по берегам водоемов. В Московской обл. встречается по сырым лугам, болотам, берегам водоемов, в поймах рек, иногда на вторичных местообитаниях, как правило, на торфянистой почве (Новиков, 1971).

Рыхлодерновинный многолетни^. Корневище укороченное, около 1,5—2(3) м-м в диаметре, состоящее из 9 междоузлий, окруженное коричневатыми опущенными чешуевидными листьями. Придаточные корни двух видов: толстые (около 1 мм в диаметре) 10—40(46) см длиной и сравнительно тонкие (0,3—0,6 мм в диаметре) 5— 20(30) см длиной, располагающиеся в приповерхностном слое почвы до глубины 5—7 см, они сильно ветвятся до 3—4-го порядков. Корневые волоски короткие, до 1 мм длиной (Linkola, Tiirikka, 1936; Kivenheimo, 1947).
Побеги вневлагалищные, преимущественно озимые моноциклические, но нередко развиваются вегетативные побеги, отмирающие на 2(3)-й год. Генеративные побеги полурозеточные с 3—4 срединными листьями, вегетативные — розеточные с 5—8 срединными листьями. Чешуевидных листьев на каждом побеге до 8. Пластинки срединных листьев короче стебля, 15—25 см длины, 3—4 мм ширины, светло-зеленые, мягкие, плоские, с обеих сторон покрытые рассеянными волосками. Язычок прикрепляется по прямому или остроMy углу, Стебель прямой, 30—35 см длины, тонкий, остротрехгран-пый, вверху шероховатый. В зоне кущения закладывается до 4—5 Почек, из которых развивается обычно 2—3.
Соцветие 3—5(7) см длины из 3—4 сближенных колосков. "Верхний колосок мужской, линейный или булавовидно-линейный, 0,5— 1,5 см длины и около 2 мм ширины со слегка ржавыми яйцевидными чешуями. Женских колосков 2—3, они эллиптически-цилиндрические или короткоцилиндрические, до 1,5—2 см длины и около 5 мм ширины, довольно плотные, на ножках до 3 см длины, несколько отклоненные от оси соцветия. Кроющие листья колосков без влагалища или с очень коротким влагалищем, с пластинкой, превышающей соцветие (особенно у нижнего кроющего листа) в 1,5—2 раза и часто гофрированной в основании. Прицветные чешуйки женских цветков яйцевидные, остисто-заостренные, бледно-буроватые, пленчатые по краям, с зеленой срединной полоской, короче и уже мешочков. Мешочки продолговато-эллиптические, тупотрехгранныё, округлые, около 3 мм длины, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тонкими жилками, без выраженной ножки и почти без носика. Рылец 3. Орешки трехгранные, буровато-желтые, около 2 мм и 1,3 мм ширины.Онтогенез и сезонная вегетация побегов С. pallescens схожи с развитием побегов других дерновинных видов — С. pseudocyperus, С. flava и т: п. Семена прорастают на 30—40-е сутки после посева, всхожесть 45—60% • Побеги развиваются по типу озимых моноциклических, часть их функционирует только как вегетативные. Генеративные побеги образуются на 3—4-й год. Соотношение вегетативных и генеративных побегов в процессе отногенеза особей меняется. В средневозрастном состоянии это соотношение примерно 1:1. Образование только генеративных побегов, отсутствие боковых побегов свидетельствуют о сенильной стадии. Абсолютный возраст, особей С. pallescens установить пока не удалось, по крайней.мере, он за пределами 30—40 лет.
Осока бледноватая—1 растение длительной вегетации средне-поздневесеннего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветение в июне, плодоношение во второй половине июля — августе. В течение вегетационного сезона на вегетативных побегах развивается 5—8 срединных листьев, на генеративных— 1—3.
Размножение и распространение идут главным образом семенным способом. В среднем на 1 генеративном "побеге образуется 60— 65 мешочков, в хорошо развитой дерновине в среднем 5—6 (до 10) побегов. Семенная продуктивность дерновины около 350 диаспор, » среднем 5513 семян на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность 1) течение нескольких лет и накапливаются в почве (Петров, 1977).Распространяются диаспоры в основном ветром и водой, возможно, и птицами.Осока бледноватая обычно встречается на свежих и влажных почвах'(64—75-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы Элленберга), избегает как слишком сухие, так и слишком влажные почвы, индикатор среднего увлажнения почвы (3-я ступень шкалы Ландольта). Полусветовое растение по Элленбергу (7-я ступень шкалы) и полутеневое, по Ландольту (3-я ступень шкалы). По отношению к температуре умеренно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга). Гемикритофит.
Обычно произрастает на почвах небогатых (5—9-я ступени шкалы Раменского), умеренно бедных минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), но богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Е. П.,Матвеева (1967) относит осоку бледноватую к гликоолйгомезотрофам. В Вологодской обл. она растет на почвах с рН 4,5—7,0, в Смоленской — рН 4,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Встречается как на равнинах, так и в. горах, на альпийских лугах, иногда поднимаясь до 2200 м (Hegi, 1909).
Распространена на лугах, обычно сыроватых, низинных, ж> встречается и на сухих участках, по кустарникам, светлым лесам, склонам. Е. П. Матвеева (1967) называет ее содоминантом в сообществах душистоколосковой, белоусовой, среднетрясунковой, паст-бищноманжетковой, черноосоковой формаций. В Московской обл. растет как на лугах, так и в светлых лесах, изредка выступая в роли содоминанта.

Европейский бореальный вид, ареал которого охватывает Западную и Центральную Европу (кроме равнин Пиренейского п-ова, Ирландии, Шотландии, юга Италии, островов Средиземного моря, юга Балканского п-ова и севера Скандинавского п-ова выше 67° с. ш.), лесную и лесостепную зоны европейской части СССР и крайних западных районов Западной Сибири (Кречетович, 1935; Meusel и. а., 1965; Егорова, 1976). Фрагменты ареала есть на Кавказе, в нагорьях Ирана, Афганистана и Туркмении (Kiikenthal, 1909).Дерновинный многолетник с прямостоячими внутривлагалищными побегами. Корни бурые, около 0,5 мм диаметром. Побеги двух типов: вегетативные, нарастающие моноподиально в течение нескольких лет, и специализированные репродуктивные, всегда пазушные. Боковые побеги кроме линейного предлиста могут иметь 1—2 чешуевидных листа. Стебли 10—30 см высоты, гладкие или вверху шероховатые. Срединные листья с пурпуровыми, несетчато-волокнистыми влагалищами и неяснодвускладчатыми пластинками 4—6 мм шириной. В основании листовых пластинок шипики направлены вниз, а в верхней части— вверх.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужского. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого влагалища <; одной коричневой гранью и перепончатым устьем. Мужской колосок линейно-ланцетный, 1—1,5 мм длины, кроющие листья мужских цветков продолговато-обратнояйцевидные. Пыльники 3—3,5 мм длины. Женские колоски на длинных ножках, прямостоячие, прямые или слегка изогнутые, продолговатые, малоцветковые, 1,5—2 см длиной; верхний женский колосок превышает по высоте терминальный мужской колосок. Кроющие чешуи женских цветков обратнояй-цепидиые, тупые, реже наверху выемчатые или остроконечные, красновато-бурые, обычно с центральной зеленой полоской и белопере-пончатым краем. Рылец 3. Мешочки обратнояйцевидные, около 3 мм длины, тупотрехгранные, к основанию суженные, в верхней части рассеянно опушенные, иногда почти голые, с коротким носиком. Орешки продолговатые, 2,2—2,6 мм длины, с ножкой 0,5— 0,7 мм длины и 0,4 мм в диаметре, трехгранные, коричневые, навер-ху с тонким носиком 0,3 мм длины.В природных условиях осока пальчатая размножается семенным путем (Рысин, Рысина, 1965; Новиков, 19676; Фомичева, 1976). Свежесобранные семена имеют всхожесть до 95—97%. При длительном хранении они быстро теряют всхожесть: уже через 1,5 года хранения всхожесть уменьшается до 25% (Пьянкова, 1973). Мешочки оказывают тормозящее влияние на прорастание (Овеснов, Пьянкова, 1970):
В естественных условиях семена осоки пальчатой прорастают в. июне. Сначала у них появляется главный корень, а затем влагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья и выполняющее защитную «функцию. У семян, проросших в почве, между влагалищем семядоли и ее гаусториальной частью развивается ме--зокотиль. Через 2 дня после появления над почвой влагалища семядоли из него показывается первый зеленый ассимилирующий лист и одновременно с ним развивается первый придаточный корень. К концу первого вегетационного периода у проростка развивается 6—8 зеленых листьев, в пазухах которых закладываются боковые почки.
В течение следующих 1—2 лет растение продолжает моноподиально нарастать. Питание его осуществляется за счет придаточных корней. В этот период у осоки пальчатой начинает формироваться эпигеогенное корневище за счет самых первых междоузлий побега, которые под действием втягивающей деятельности придаточных корней прижимаются к поверхности почвы, а в последствии засыпаются опадом. Возраст ювенильныхрастений 2—3 года. •
Главными признаками имматурного возрастного состояния являются переход растения к кущению и образование первичного куста, что осуществляется на 3-й год. Материнский побег продолжает нарастать моноподиально, в пазухе каждого его зеленого листа закладываются .боковые вегетативные почки, и одновременно из самых крупных пазушных почек предыдущего годичного прироста развивается 1—5 вегетативных побегов 2-го порядка. В связи с кущением у особей осоки пальчатой в этом возрастном состоянии резко увеличивается количество однолетних боковых вегетативных почек, формирующихся в текущий вегетационный период. Взрослые вегетативные растения представляют собой небольшой куст, с диаметром основания 0,8—1,3 см. Точка роста побега 1-го порядка обычно, отмирает.