Осока корневищная

Евро-сибирский преимущественно неморальный "вид. Встречается в хвойно-широколиственных, широколиственных и хвойных лесах Чехословакии, ФРГ, ГДР, Польши, Южной Швеции, Норвегии и Финляндии, европейской части СССР и Западной Сибири. Распространение вида в Центральной Европе, вероятно, ограничено районами с более высокими гипсометрическими отметками. Северные пределы ареала вида на Восточно-Европейской равнине не переходят за 65° с. ш. Фрагмент ареала находится на Кавказе (Кречетович, 1935; Towpasz, 1969; Егорова, 1976).Многолетник с ползучими (эпигеогенными, расположенными в. подстилке) горизонтальными корневищами. Побеги внутривлага-лищные, восходящие или прямостоячие; боковые побеги в основании с предлистом и -кроме него изредка с одним чешуевидным листом. Корневище одето разрушенными в различной степени срединными листьями. Придаточные корни развиваются в основном из междоузлий зон кущения, они тонкие, около 0,5 мм в диаметре; ветвятся до 3—4-го порядков. Влагалища живых листьев коричневые со слабым фиолетовым оттенком, иногда слегка блестящие. Пленчатая грань листовых влагалищ с хорошо развитым сетчато-волокнистым распадом, листовые пластинки около 3 мм длины, обычно темно-зеленые, с тупыми сосочками по\краям, короче репродуктивных побегов. Поеледние 30—50 см высоты, около 1 мм диаметром, трехгранные, по углам шероховатые. Побеги полициклические, как правило, с несколькими (обычно двумя) зонами кущения, разделенными-участками корневища, составленными обычно 8—9 междоузлиями, на которых не закладываются боковые почки. Из зон кущения развиваются 3—4 боковых побега.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужского, верхушка которого нередко не превышает конец верхнего женского колоска. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого влагалища со светлыми полупрозрачными краями и короткой листовой пластинкой. Мужские колоски около 1 см длины. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетные. Женские колоски 1—2 см длины, продолговатые, рыхлые, немногоцветковые, прямостоячие или немного отклоненные. Кроющие чешуи женских цветков продолговатые или нродож'оиито-лаицетиые, острые, красновато-коричневые, с зеленой центральной выступающей жилкой и светлыми перепончатыми краями, Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, к основанию суженные, около 3 мм длины, в сечении округло-трехгранные, опушенные, с коротким слегка выемчатым носиком. Рылец 3. Орешки трехгранные, 1,5 мм длины.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки корневищной

Семена осоки корневищной прорастают в лабораторных условиях через месяц после сбора (Овеснов, Пьянкова, 1970; Пьянкова, 1973), всхожесть около 60%. Возрастные изменения особей не изучены. Взрослые особи представляют собой систему слабо ветвящихся эпигеогенных корневищ длиной 20—40 см, отмирающих с одного конца и нарастающих с другого. Побеги исключительно внутривлагалищные, все ди- или полициклические; генеративные моноподиальные побеги полициклические (рис. 10).Ежегодные приросты оси побегов, з-ависящие от условий существования, равны 1—2 см и состоят из 5—6 метамеров. Обычно нижние междоузлия годичного прироста удлиненные, а верхние укороченные. Восходящие части годичных побегов, вероятно, благодаря контрактильной деятельности развивающихся на них придаточных корней, «прижимаются» к почве, постепенно засыпаются опадом и «превращаются» в корневища. Ветвление^нобегов, а позже и корневищ слабое, и четко выраженных зон кущения не образуется. Возраст живой части корневища обычно не менее 10 лет.
Большинство побегов цветет на 3—4-й год; отдельные побеги с неполным циклом развития, вегетирующие в течение нескольких лет. Растения зимуют с зелеными листьями, которые отмирают в июне — июле следующего года. Генеративные органы закладываются осенью. Цветение во второй половине мая, плодоношение в конце июня — первой половине июля. В среднем на 1 м2 насчитывается 160 генеративных побегов и 4173 диаспоры.
Вегетативная .подвижность вида около 2 см в год. На крутых склонах могут образовываться и более длинные корневища.Осока корневищная растет в сухих лиственных, смешанных, еловых, сосновых лесах, на опушках, склонах, остепненных лугах, вырубках. Обычно приурочена к хорошо дренированной рыхлой почве, нередко встречается на карбонатной почве и по известняковым обнажениям.
В Московской обл. широко распространена в травяном покрове березняков, сосняков, по крутым склонам, в сообществах нередко доминирует (Новиков, 1971). В южной половине области, особенно в Заокском районе, нередко доминирует в травяном покрове широколиственных лесов, растущих в местах близкого залегания известняков.
Биомасса осоки корневищной в елово-сосновом чернично-зелено-мошном лесу близ г. Звенигорода Московской обл., по определению М. Г. Вахрамеевой, оказалось следующей: подземная часть — 5,8 г/м2, надземная вегетативная — 4,7, генеративная—0',6 г/м2.

Осока гвоздичная

Многолетнее рыхлодерновинное растение. Корневища плагио-тропные, толщиной 1:—1,5 мм, составленные до зоны кущения 8— 14 междоузлиями, покрыты бурыми чешуевидными листьями и обычно погружены в почву на глубину 3—5 см. Корневая система взрослых растений образована обильно ветвящимися придаточными корнями, окраска которых зависит от их возраста —от светло-желтой у молодых корней до темно-коричневой у старых. Длина корней 25—30 см, толщина— 1—1,2 мм. Встречаются корни с разрушенной коровой частью. Основная масса корней располагается в слое почвы до 10—15 см.
Побеги апогеотропные и диагеотропные, экстра- и интраваги-иальиые, укороченные вегетативные и удлиненные генеративные (Алексеев, 1965, 1970; Гращенкова", 1971), ди-, три- и полицикличе-скис с полным или неполным циклом развития (Серебряков, 1952;' Гращеикова, 1971).
Зона кущения побегов, несет в нижней части низовые, выше срединные листья, листовые пластинки которых развиты неодинаково.Длина зоны кущения 1 —1,2 см, она состоит из 1—3 участков, которые отделены друг от друга 3—4 листьями со свободными от почек ■ пазухами, и формируется в течение 1—3 сезонов. В пределах каждого из них закладывается от 3 до 5 почек, из которых развиваются либо"апогеотропные, либо диагеотропные побеги, что зависит от расположения почек и от возрастного состояния всего растения.
Префлоральная зона, или зона стеблевых листьев (Новиков, 19676), представлена вертикальным участком стебля, несущим зеленые листья с нормально развитой листовой пластинкой. Влагалища листьев охватывают друг .друга и образуют «ложный стебель» или трубку (Кузнецов, 1914; Вандакурова, 1927). В пределах этой зоны не закладывается ни почек, ни придаточных' корней. Длина ее у осоки гвоздичной до 1,5 см.
Листовые пластинки линейные, вдоль сложенные, светло- или серовато-зеленые, кверху более или менее уплощенные, изогнутые или извитые,.по краю вниз завернутые, 8—12 см длины и 2—3,5 мм ширины. Влагалища листьев светло-бурые, отмершие листья сохраняются в виде темно-бурых волокнистых остатков. Прицветные листья, особенно нижний, имеют небольшое влагалище (3—8 мм) и короткую (не больше колоска) листовую пластинку.
Соцветие из.2—4 сближенных колосков, верхний из них — мужской, ланцетный или обратнояйцевидйый, 1 —1,5 см длины, со светло-ржавыми по краю узкоперепончатыми островатыми чешуями. Пыльники удлиненные (см. рис. 5). Остальные 1—3 колоска женские, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 0,5—1 см длины, 0,6—0,8 см ширины, густые, верхние сидячие, нижние на ножке 1,5 см длины. Кроющие чешуи цветков каштаново-бурые, широкояйцевидные, выпуклые, шиповато-заостренные, со светлым или зеленым сверху шероховатым килем, без перепончатого края, равные мешочкам или несколько длиннее их. Мешочки обратнояйцевидные, выпукло-трехгранные, 2,5—3 см длины, сначала зеленовато-соломенные, позже буроватые, кверху рассеянно опушенные, к.основанию почти голые, с 6—7 неясными жилками и коротким коническим носиком. Орешки вверху уплощенные, из середины верхушки выходит столбик.

Семена осоки гвоздичной

Семена осоки гвоздичной наиболее обильно прорастают осенью в год их образования либо весной следующего года (Гращенкова, 1971). Период прорастания семян, собранных в июне 1969, г. и хранившихся до апреля 1970 г. при комнатной температуре, составил 14—15 дней. Семена могут прорастать как на свету, так и в темноте. В ценозах с сомкнутым травостоем проростки появляются рядом с дерновинами самой осоки и других растений или в моховом покрове, что снижает их приживаемость.
Прорастание семян во многом сходное с другими видами осок.Первым появляется главный корень, спустя день — влагалищная часть семядоли. В лабораторных условиях настоящий лист развивается на 3—-5-й день после появления главного корня. Очень быстро формируются придаточные корни, образование первого придаточного корня примерно соответствует- появлению первого настоящего листа.
В природных условиях можно наблюдать две категории проростков (Гращенкова, 1971), развивающиеся в разные периоды. Одни имеют 1—3(4) зеленых листа, пленчатый почти бесцветный колеоп-тиль 0,4 см длины. Корневая-система в Виде главного и 2—3 придаточных корней с боковыми корешками 2-го порядка, проникающими в почву до глубины 3,5—4 см. Проростки второй категории встречаются в сравнительно более теплый период — в начале и конце лета, имеют от 4 до 7—8 листьев, из которых 2—4 нижние сухие, но . листовые пластинки их не разрушены. Колеоптиль еще сохраняется, но покровы мешочка наблюдаются не у всех растений. Корни проникают в почву до 6—6,5 см. Для обеих категорий проростков характерно наличие главного корня, слабо развитая корневая система, связь с мешочком, наличие пазушных почек. Состояние проростка может длиться от 5—6 месяцев до 1 года.
Как'правило,ж концу первого года проростки становятся юве-нильными растениями, которые имеют одну ось и сохраняют моноподиальное нарастение. В основании побега появляются первые 1— 5 отмерших листьев. Вновь возникающие листья (3—4 за вегетационный период) имеют несколько большие линейные размеры: длина влагалища — 0,8—0,9 см, ширина пластинки — 0,6—0,7 мм. Юве-нильные особи имеют 5—11 листьев. В пазухах 2—4 и 8—9 листьев закладывается от 2 до 5 почек. Главный корень полностью отмирает. Корневая система состоит из 4—7 придаточных корней с боковыми корешками 2—3-го порядков: Глубина проникновения корней в почву до 10 см. Абсолютный возраст ювенильных растений приблизительно 2—3 года.
Начало роста пазушных почек приводит к образованию первичного куста — растения переходят в имматурное возрастное состояние. Первые боковые побеги возникают из почек, расположенных в пазухах 2-го и 3-го листьев. Побег 1-го порядка нарастает еще некоторое время, но может и отмереть. В целом имматурное растение представляет собой кустик, имеющий от 2 до 5 побегов, ветвящихся до 2—3-го порядков. Наблюдается, как правило, образование и рост только диагеотропных побегов, которые в дальнейшем служат основой парциальных кустов. Диагеотропные побеги имеют еще короткую (до 1 см) корневищную часть и находятся в розеточном состоянии. Корневая система из 12—16 придаточных корней, ветвящихся до 2—3-го порядков. Глубина проникновения корней в почву 17—18 см. Абсолютный возраст имматурных растений равен 3—5 годам.

Ритм сезонной вегетации осоки гвоздичной

У осоки гвоздичной, как у многих луговых злаков, наблюдается периодичность кущения. Летне-осеннее кущение интенсивнее весеннего. В условиях Пензенской обл. почки, закладываются во вторую половину лета и осенью. Из перезимовавших почек весной развертываются укороченные вегетативные побеги, в основании которых быстро формируются придаточные корни. Такие побеги имеют 3— 4 листа, в течение лета у них развертываются еще 2—3 листа. Нижние листья розетки постепенно засыхают, а летние зимуют. Новые листовые зачатки возникают в точке роста перед зимой, а иногда точка роста перестает функционировать, и розетка погибает, не перезимовав. " . ~
В конце июня — начале июля начинается рост удлиненных горизонтальных побегов, который продолжается до конца вегетационного периода. Эти побеги развиваются из пазушных почек в основании укороченных побегов и располагаются на глубине 3—5 см. Обычно к сентябрю происходит изменение их роста с диагеотропного или нлагиотропного на апогеотропное. Верхушечная почка оказывается у поверхности почвы. К этому времени у нее сформировано 2—4 листовых зачатка с достаточно ясно заметной листовой пластинкой-К зиме из такой почки развертывается розеточный побег с 1—3. зе^-леными листьями. Зеленые листья розеток перезимовывают и остаются зелеными до середины июня и даже июля, после чего отмирают. На смену им развиваются листья весенне-летней генерации. В конце июня — начале июля в верхушечных почках побегов начинают формироваться соцветия. К сентябрю они полностью дифференцированы. В'сентябре 1970 г., который был в Пензенской обл. теплым и влажным, нам удалось наблюдать вторичное цветение осоки гвоздичной. Обычно же она зацветает в конце апреля — начале мая, поэтому по ритму цветения ее относят к растениям весеннего цикла развития, к группе ранне-средневесенних.
Плоды созревают к середине — концу мая, осыпаются во второй половине июня, после чего надземная часть генеративного побега отмирает, за исключением базальной части.Семенная продуктивность у зрелых генеративных растений составляет 59,3+19,8 семени на особь. Однако не все семена в колосках: нормально развиты. Семена, находящиеся в верхних частях соцветий, как правило, недоразвиты. Они уплощены и имеют меньшие: размеры по сравнению с нормально развитыми семенами, располагающимися в нижней части колоска. Кроме того, значительное количество семян оказывается пораженным разными видами галлиц. В результате запас семян осоки гвоздичной в почве незначителен (например, на 1 м2 склона северной экспозиции Попереченской степи в конце мая насчитывалось всего 1,7+0,22 семени). Основную» роль в жизни популяции этого вида играет вегетативное размножение.
Вегетативное размножение начинается в конце взрослого вегетативного и длится до сенильного периода, наиболее сильно выражено^ в генеративном периоде. Оно приводит к тому, что материнская", особь распадается на дочерние парциальные кусты,' являющиеся: самостоятельными особями. Одни из них претерпевают омоложение-и могут рассматриваться как возрастно более молодые, другие остаются в том же возрастном состоянии, что и материнская, третьи, находятся в субсенильном и сенильном состояниях.

Осока верешатниковая

Многолетнее растение с короткими горизонтальными корневищами 4—6 см длины между отдельными зонами кущения. Корни бурые, 0,4 мм диаметром. Стебли прямые или восходящие, ту'потрехгрэнные, гладкие или под соцветием шероховатые, 10—30 см длины, превышающие листья. Прямостоячие побеги внутривлагалищные или редко вневлагалищные. Нижние чешуевидные листья бурые, иногда со слабым красноватым оттенком. Срединные листья с зимующими плотными, неяснодвускладчатыми, по краям шероховатыми пластинками около 3 мм ширины. Пленчатая часть влагалища листа с несколькими жилками, из которых центральная разветвлена наверху, и мелкими шипиками. Края пленки.влагалищ и язычка срединных листьев реснитчатые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1—2(3) сближенных сидячих, овальных или продолговатых женских колосков и 1 удлиненного мужского колоска. Кроющие чешуи мужских цветков обратноланцетные, снизу усеченные, коричневые, по краям беловато-реснитчатые. Пыльники желтые, 2,5 мм. длины. Кроющие листья женских колосков с коротким влагалищем 1—2 мм длины и короткой чешуевидной пластинкой. Кроющие чешуи женских цветков обратнояйцевидные, наверху округлые, темно-бурые, с широким полупрозрачным, бахромчатым вверху краем. Мешочки овально-яйцевидные, около 2—2,5 мм длины, опушенные, с очень коротким неяснодвузубчатым краем. Орешки обратно-яйцевидные, 1,6—1,8 мм длины, 1,1 — 1,3 мм ширины, округло-трехгранные, темно-коричневые, с относительно короткой широкой ножкой без носика или с очень коротким носиком.Строение'рроростков и разновозрастных особей С. ericetorum не изучено. Вероятно, их развитие имеет принципиальное сходство с С. caryophyllea. Взрослые особи осоки верещатниковой представляют собой распластанные рыхлые дерновины, центробежно разрастающиеся в стороны от отмершей материнской особи. Растение состоит из коротких вневлагалищных диагеотропных и внутривлагалищных апогеотропных побегов. Диагеотропной по первоначальному направлению роста побег на второй год жизни становится апогеотропным. Последний еще в течение 1 или 2 лет может быть в вегетативном Состоянии или же превращается в генеративный побег на 2-й или 3-й год жизни (Серебряков, 1959). Нарастание обоих типов побегов происходит моиоподиально, а в пазухах срединных листьев заклады-ншотси 2—3 боковые почки. Нижние из этих почек обычно развиваются в диагеотропные побеги (корневища), а верхние — в апогеотропные (Алексеев, 1970).
Цветение в конце апреля — начале мая; по нашим наблюдениям, характерна протогиния. Созревание плодов в середине июня. Срединные листья живут около 2 лет (растение зимует с зелеными листьями, которые отмирают осенью второго года жизни).
В сосновом лесу в Ступинском р-не Московской обл. обнаружены в среднем 30 генеративных побегов на 1 м2, 2 женских колоска на. каждом побеге, 17 диаспор в каждом колоске, следовательно, 1020 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).

Осока горная

Европейский вид широколиственных, сосново-широколиственных лесов и лесостепных экотонов (Meusel и. а., 1965). Встречается на севере Испании, во Франции, в южных районах Англии, южных районах Швеции (на север доходит приблизительно до широты Стокгольма) . Южная граница в Европе проходит через о. Корсика, север Италии, центральные районы Балканского п-ова, Предкарпатье, север Молдавии и лесостепные районы юга европейской части СССР (Харьковская, Воронежская, Саратовская области). Северная и восточная границы вида в нашей стране, вероятно, сильно фрагмен-тированные, проходят через Эстонию, северо-запад Псковской, Ярославскую (старые указания), Горьковскую, Кировскую области, Удмуртскую АССР, юг Пермской обл., южную половину Челябинской обл. Растение спорадически встречается в лесостепных районах Южного Предуралья и Южного Урала в пределах Башкирии, известна находка осоки горной под г. Туринском Свердловской обл., а также.на р. Егорлык в Западном Предкавказье (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976; David, 1977).
В Московской обл. осока горная встречается в южной половине (рис. 11), в приокских борах левобережья и лесах правобережья р. Оки, а также в долине р. Пахры в Подольском р-не (Новиков, 1.971).Многолетнее плотнодерновинное растение с прямостоячими или в основании восходящими внутривлагалищными побегами. Корни бурые, около 1 мм в диаметре, с очень тонкими боковыми корешками. Основная масса корней в слое почвы 0—12 см, отдельные корни достигают глубины 30—40 см (Зозулин, 1959). Стебли 10—30 см высоты, 0,5—0,7 мм диаметром, слабошероховатые. Нижние чешуевидные листья буровато-красные, в числе 2—4 (включая продолговато-линейный предлист), при распаде сетчато-волокнистые. Благодаря внутривлагалищному возобновлению, нижние чешуевидные листья скрыты полураспавшимися влагалищами прошлогодних листьев. Листовые пластинки срединных листьев тонкие, мягкие, около 2 мм ширины, с шипиками по краям и средней жилке снизу, сверху с тонкими прижатыми волосками. В основании листовой пластинки краевые шипики направлены вниз. Пленчатая грань листового влагалища с жилками, по верхнему свободному краю с короткими ресничками.
Соцветие из 1—2(3) яйцевидных сидячих женских сближенных колосков и 1 верхушечного продолговато-линейного мужского колоска на короткой или удлиненной ножке. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетовидные, притуплённые, бурые, иногда по краям перепончатые. Пыльники около 2 мм длины, с коротким надсвязником. .Кроющие листья женских колосков без влагалища^ с короткой чешуевидной пластинкой, короче колоска. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, овальные или обратнояйцевидные, темно-коричневые, Со светлой центральной полоской, наверху острые или притуплённые, иногда с остроконечием, сверху по краям реснитчатые. Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, 3—4 мм длины, трехгранные или округло-трехгранные, с жилками, покрытые волосками, с коротким неяснодвузубчатым носиком. Орешки яйцевидные, 2,1—2,4 мм длины, с 3 несколько вогнутыми гранями, каштаново-ко-ричневые, с носиком 0,3—0,5 мм длины утолщенной ножкой около 0,7 мм длины и 0,'4 мм диаметром.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки горной

Семена способны прорастать в лабораторных условиях через месяц после созревания (Овеснов, Пьянкова, 1970;. Пьянкова, 1973). Этапы онтогенеза и структура разновозрастных особей не изучены, но,, вероятно, сходны с тем, что подробно-описано для С. humilis Leyss, относящейся к той же жизненной форме (Денисов, 1968, 1970). Взрослые особи осоки горной представляют собой плотные дерновины с прямостоячими или восходящими внутривлагалищными побегами, короткими, но довольно ветвистыми корневищами (Зозулин, 1959). Репродуктивные побеги.дициклические, моноподиаль-ные. В зоне кущения отдельного двулетнего побега образуются 3—4 боковых побега, но их может-быть и меньше-в условиях низкой освещенности под пологом леса. Благодаря концентрическому нарастанию молодых побегов и отмиранию старых, сенильные особи нередко представлены кольцами надземных пучков либо отдельными дугами (Зозулин,1959).
В конце вегетационного периода у зачатка репродуктивного побега в почке сформированы полностью тычинки, мешочек развит нормально и имеет «сросшийся» абаксиальный «шов». Рыльца, столбик и мешочек достигает около 2 мм длины. Цветение в первой половине мая. По нашим данным, наблюдается протогиния. Плоды созревают к концу июня. Репродуктивные побеги выше зоны кущения, и срединные листья к концу лета полностью отмирают.Осока горная — мезофит, растет на почвах от свежих до сухих, но избегает слишком сухие (4-я ступень шкалы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). По Ландольту, этот вид — индикатор средней сухости почв. Полутеневое растение, встречается в условиях более 10 и менее 100% относительной освещенности (5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), на почвах с рН 4,6— 8,0, индикатор почв, богатых основаниями. Приурочена к местам с близким залеганием или выходом известняков (Новиков, 1*971; David, 1977). Е. П. Матвеева (1967) относит этот вид к мезофитам кальцефитного ряда. Часто встречается на. песчаных, хорошо дренированных почвах, обычна на дерново-карбонатных почвах.
Растет как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до 2000 м. Встречается в светлых и смешанных лиственных лесах, на сухих склонах, горных лугах, альварных и остепненных лугах, верещатни-ках (Hegi, 1909; Thompson, 1919; Матвеева, 1967; Егорова, 1976; David, 1977). Нередко доминирует в сообществах. *• В Московской обл. растет по открытым и залесенным склонам речных долин, в березняках, нагорных дубравах (Новиков, 1971).

Осока шаровидная

Многолетник с тонким (1—1,5 мм в диаметре), длинным корневищем, составленным 12—28 междоузлиями, покрытым пурпуровыми чешуевидными листьями. Корневища располагаются в корнеоби-таемом слое на различной глубине: от 2—3 до 10 см в зависимости от экологических условий —и достигают в длину 50—55 см (Солоневич, 1970). Придаточные корни около 1 мм в диаметре й до 35 см длины, покрытые красными волосками (Metsavainio, 1931).
Помимо диагеотропных с длинным ползучим корневищем побегов, развиваются и побеги апогеотропные, почти целиком растущие вертикально, вегетативные и «специализированные генеративные» (Новиков, 1970). Вегетативные побеги укороченные. Основания вертикальной части побегов окружены пурпуровыми опушенными чешуевидными листьями. Срединные1 листья мягкие, зеленые, до 20 см длины и 1—2 мм ширины, длинно заостренные, в числе 5—6. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Влагалища срединных листьев 5—7 см длины. Пленка влагалищ опушена, с хорошо развитой разветвленной жилкой, при разрушении пленки образующая многоячеистую сеточку. Специализированные генеративные побеги ^меют меньшее число зеленых листьев (до 3), с короткой (3—7 см) пластинкой, не развивающие боковых побегов. Стебель их 20—40 см высотой. Зона кущения побегов обычно скрыта в моховом покрове, на глубине 4—5(7) см (Солоневич, 1970).
Соцветие из 2—4 колосков, 1—5 см длины. Верхний колосок мужской, линейный, 0,5—1,5 см длины и около 1 мм ширины, с.продолговатыми тупыми около 4 мм длины кроющими цветковыми че-шуями. Остальные 1—3 колоска женские, яйцевидные, 7—10 мм длины и около 4 мм ширины; верхний из них сближен с мужским; , все колоски сидячие, расставленные; нижний колосок сидит в пазухе кроющего листа, имеющего короткое влагалище и короткую (2— 3 см) пластинку. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, заостренные, красновато-бурые, с более светлой или зеленоватой срединной полоской и беловатым пленчатым краем. Мешочки яйцевидные, зеленоватые, позднее буреющие, в 1,5—2 раза длиннее кроющих чешуи, 2,8—3,5 мм длины и около 1,5 мм ширины, опушенные, с резко выдающимися жилками. Вверху мешочки переходят в очень короткий, слегка выемчатый носик. Рылец 3. Орешек трехгранный, около 2 мм длины, с выступающими утолщенными ребрами.

Онтогенез осоки шаровидной

Онтогенез осоки шаровидной изучен недостаточно полно. Начальные его этапы не прослежены. Семенное возобновление выражено слабо. Ювенильные особи в условиях Московской обл. наблюдать не удавалось. В лабораторных условиях семена всходов, не дали.
У генеративных особей, развиваются побеги двух типов: озимые мопоциклические генеративные и вегетативные с неполным циклом развития. Генеративные побеги- закладываются осенью, цветут в конце мая — начале июня, а плодоносят — в июле. Одновременно с ними закладываются и развиваются вегетативные побеги. Они появляются над поверхностью мохового покрова, когда-дневная температура воздуха поднимается до 12—14°. Поскольку на одном материнском побеге закладывается 2—3 вегетативных побега и развиваются они не одновременно, высота их в июне варьирует от 10 до 25 см. Часть этих побегов начинает развиваться еще осенью, образуя 2—3 срединных листа, которые весной сменяются новой генерацией листьев — дополнительно развиваются еще 2—3 листа. Соотношение генеративных и вегетативных побегов колеблется в значительных пределах, но, как правило, вторых развивается всегда больше. По наблюдениям Н. Г. Солоневич (1970), в сфагновых сообществах восточноевропейской лесотундры на 1 м2 количество генеративных побегов варьирует от 12—16 до 60—70/а число вегетативных — достигает нескольких сотен.
Во второй половине, июля после созревания семян начинается развитие почек возобновления и отмирание старых вегетативных и генеративных побегов. Листья их буреют, побеги полегают. Разрушаются, надземные части старых побегов медленно: в течение 3—4 лет они сохраняют связь с живыми побегами (Солоневич, 1970).
Корневая система у молодых побегов также начинает развиваться осенью. Размещение ее тесно связано с условиями обитания: на местообитаниях с минеральными почвами она простирается более или менее горизонтально, а в сфагновых сообществах — почти вертикально, проникая в глубину до 80—100 см (Солоневич, 1970).

Способы размножения и распространения осоки шаровидной

Размножается осока шаровидная семенами и вегетативным способом. Число семян в колоске в среднем 8, а на 1 генеративном побеге— 20. Семенная продуктивность около 250—300 диаспор на 1 м2. По-видимому, для созревания их требуется еще какой-то период времени, поскольку семенное возобновление у осоки шаровидной наблюдается крайне редко, и основная масса диаспор сохраняется погребенной в моховом покрове. По мнению Н. Г. Солоневич (1970), реализация семенного возобновления у этого вида затруднена из-за отсутствия условий, благоприятствующих прорастанию семян и выживаемости всходов.
На каждом вегетативном побеге закладываются 6 боковых почек, но развиваются обычно только 3. Как правило, 1—2 побега имеют длинные корневища и обеспечивают расселение особи. Вегетативная подвижность их до 50 см в год.Осока шаровидная растет в условиях сыролугового увлажнения (77—88-я ступени шкалы Раменского), на бедных (4—7-я-ступени шкалы Раменского) подзолистых или торфянистых почвах. Отмечают большую олиготрофность ее (Богдановская-Гиенэф, 1946). Широко распространена в районах с вечной мерзлотой. Вид резко ацидофильный, нормально развивается только на кислых почвах с рН 3,6—4,5 (Смелов, Работнов, 1929; Новиков, 1971). Геофит.
/Осока шаровидная встречается (иногда как субдоминант) в заболоченных хвойных лесах (сосновых, еловых, лиственничных), редколесьях, по гарям и вырубкам, по окраинам сфагновых болот, на переходных болотах, в кустарниково-моховых тундрах (Богдановская-Гиенэф, 1946; Быков, 1962; Виноградов, 1964; Солоневич, 1970). В Московской обл. распространена преимущественно к северу и востоку от границы сфагновых болот, чаще всего в заболоченных сосняках со сфагнумом и по окраинам верховых болот (Новиков, 1971).В разреженном сосняке-черничнике по краю сфагнового болота близ г. Звенигорода Московской обл. средняя фитомасса осоки шаровидной равна 70,4 г/м2 (воздушно-сухой вес), в том числе надземная фитомасса — 30,3 (генеративные органы — 9,3), подземная — 25, отмершая— 15,1 г/м2.
В лесах Якутии с выгоревшим напочвенным покровом урожайность сухой массы осоки шаровидной достигала 5—7 ц/га (Работнов, 1936).

« Предыдущая