Осока прямоколосая — гигрофит

Осока прямоколосая — гигрофит, сходна по экологии с осокой двурядной (см. ниже № 41), но приурочена к более увлажненным участкам. Особенно обильна она по приозерным и межгрядовым пониженным, на богатых (иногда несколько солончаковых) торфянистых ШИ1 дерновых почвах (Ларин, Работнов, 1950). Хорошо переносит сезонные колебания увлажнения (Виноградов, 1964). Встречается по берегам водоемов, болотистым (иногда солонцеватым) лугам, ключевым болотам, кустарникам. Изредка доминирует в сообществах с двукисточником тростниковидным, вахтой трехлистной пушицей широколистной, осоками дернистой, пузырчатой, омской и др. (Быков, 1962; Платонов, .1963). В Московской обл. встречается по заболоченным берегам рек и озер, в очень топких и малодоступных местах (Трофимов, 1949; Новиков, 1971).

Осока береговая

Корневищный многолетник. Корневище удлиненное (до 25 см и более), составленное 12—28 междоузлиями, 3—4 мм в диаметре,пронизанное воздухоносными камерами. Придаточные корни светлые, многочисленные, 1—1,5 мм в диаметре и 25 см длины. Основная часть их сосредоточена в зоне кущения. Стебли прямые, крепкие, остротрехгранные, шероховатые, 1,5—3 мм толщины и 40—120 см' высоты, составленные внизу сильно укороченными междоузлиями; лишь верхнее междоузлие, несущее соцветие, удлиненное. В основании стебли окружены красновато-буроватыми цельными чешуевидными листьями. Срединные листья широколинейные, 6— 15(20) мм ширины, двускладчатые, сверху зеленые, снизу сизые, жесткие, 1—2 с укороченной пластинкой и 7 —хорошо развитых, равных или длинее стебля, язычок прикрепляется обычно по тупому углу или дуге. Сеточка, образующаяся от распада пленки влагалищ листьев, слабо заметная и состоит из небольшого числа ячей (3— 5). Зона кущения составлена 6 междоузлиями и более. На побегах закладывается не менее 6 боковых почек, из которых развиваются обычно 3—5. Побеги ди- или полициклические, все — вневлагалищ-ные. Большинство их диагеотропные, лишь 1—2 верхних —апогеот-ропные, поэтому крупных дерновин не образуется (см. рис. 2).
Соцветие из 3—5 женских и 3—5 мужских, более или менее сближенные, с бурыми прицветными чешуями. Женские колоски цилиндрические, плотные, 3—9 см длины и около 1 см толщины (при созревании плодов), расставленные, прижатые или несколько отклоненные от оси соцветия, почти сидячие, лишь нижний из них на короткой (до 2—3 см) ножке. Нижний кроющий лист почти без влагалища или с коротким влагалищем и с пластинкой, превышающей стебель. Прицветные чешуйки женских цветков бурые или каштановые, по краям пленчатые, с срединной зеленой полоской, яйцевидные, наверху с удлиненным шиловидным по краям шероховатым шипом, длиннее мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, 5—6 мм длины, кожистые, выпукло-трехгранные, оливковые, с многочисленными жилками, в основании губчатые, а наверху постепенно суженные в короткий широкий полукругло-выемчатый носик с 2 остроугольными расходящимися зубцами. Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки береговой

Начальные этапы развития побегов не прослежены. Попытки прорастить семена в лабораторных условиях результатов не дали.
Взрослые генеративные особи представляют систему вегетативных и генеративных побегов. В зависимости от положения побегов в зоне кущения они бывают либо без ползучего корневища, растущие почти от основания вверх или косовверх (развивающиеся из морфологически верхних почек), либо с развитым в той или иной степени ползучим дугообразным корневищем. У морфологически самых нижних побегов корневище нередко достигает длины 20 см и более. Наличие апогеотропных побегов приводит к образованию сравниТОНИК) рыхлых дерновин, соединенных между собой ползучими корневищами диагеотропных побегов.
Дерновины содержат побеги, разные не только по структуре, но II по возрасту. Все они развиваются как ди- или трициклические. I liicToiiociibie побеги окружены в основании многочисленными остатками отмерших листьев. Ежегодно образуется около 7 срединных листьев. Цветоносные побеги несут обычно срединные листья, имеющие более короткие пластинки по сравнению с листьями вегетирую-щпх побегов. Генеративной фазы достигают не все побеги — нередки случаи, когда некоторые из них функционируют только как вегетативные. Подземные части побегов вместе с зонами кущения сохраняются в жизнедеятельном состоянии обычно не менее 5—6 лет.
Цветение происходит во второй половине мая — начале июня, плодоношение — в середине июля.
Размножение и распространение растения идут преимущественно вегетативным путем: на одном диагеотропном побеге закладывается'до 6—7 почек, а развивается обычно 4. Семян на одном генеративном побеге образуется сравнительно много — обычно более 350, но, как правило, они не прорастают. Большое число их часто поражается головневыми грибами.

Осока заостренная

Осока заостренная широко распространена по всей Европе, а также в Северной Африке (Алжир), Передней Азии, Кашмире, Джунгаро-Кашгарском флористическом районе. На территории СССР ареал вида охватывает почти все районы европейской части (кроме арктических), Кавказ, южные районы Западной и Восточной (окрестности Минусинска и Ачинска) Сибири, Казахстан и Среднюю Азию (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во многих районах (Новиков 1971).Многолетник с длинным (до 25—30 см) корневищем, диаметром 3—4 мм, составленным 12—28 междоузлиями. Корни коричневатые, ветвящиеся,'1 — 1,5 мм в диаметре. Стебли прямостоячие, крепкие, остротрехгранные, по углам мелко зазубренные, 45—100 см высоты и 2—3 мм толщины, в основании окружены коричнево-красными чешуевидными листьями. Срединные листья сизоватые, 3—8 мм ширины, двускладчатые. Язычок прикрепляется по высокому, острому углу. Структура побегов сходна со структурой побегов С. riparia. Все побеги вневлагалищные, главным образом диагеотропные.
Соцветие из 4—7 колосков, редкое, 12—30 см длины. Мужских колосков 2—3, они сближенные, 2—4 см длины, во время цветения несколько утолщенные; кроющие прицветные чешуйки темно-бурые. Женских колосков 2—3(4), они сильно расставлены, прижаты к оси соцветии, почти сидячие (лишь нижний из них может быть на короткой Ножке), плотные, 2—6 см длины и 5—7 мм ширины. Нижний кроющий лист без влагалища, превышает соцветие. Прицветные чешуйки женских цветков темно-бурые, с зеленой срединной полоской II очень узким пленчатым краем, продолговато-эллиптические, оттянутые в узкое, почти остевидное остроконечие, усаженное шипиками, равны или длиннее мешочков. Мешочки 3,5—4 мм длины и 1,5—2 мм ширины, плосковатые, оливково-серые, гладкие, матовые, с резко выступающими жилками, яйцевидные или продолговато-яй-цсиидные, с небольшой ножкой при основании, наверху быстро суженные в короткий и узкий, выемчатый, двузубчатый носик. Рылец 3 (редко 2). Орешки около 2,5 мм длины, трехгранные, с толстоватыми ребрами, наверху внезапно суженные в тонкий до 0,5 мм длины носик, на короткой ножке в основании.

Осока волосистоплодная

Сравнительно малоизменчивый вид, который состоит из нескольких географических слабо изученных рас. Североамериканские популяции иногда рассматриваются как отдельная разновидность var. americana Fern, или подвид. Растения о-ва Сахалина и Японии относят к подвиду subsp. occultans (Franch.) Hult. (Hulten, 1962) или самостоятельному виду С. occultans (Franch.) V. Krecz., который отличается от С. lasiocarpa Ehrh. s. str. голым носиком и более длинными кроющими чешуями (Кречетович, 1935).Бореально-голарктический вид, характерный для сфагновых и осоково-сфагновых болот лесной, лесостепной и степной зон Евразии и Северной Америки. Распространен в странах 'Центральной и Северной Европы, в европейской части СССР (кроме южных районов), на Кавказе, в Западной Сибири (к югу от 64° с. ш.), Восточной Сибири (к югу от 62° с. ш.), южной половине Камчатки, Приамурье, Приморье, о-ве Сахалине, о-вах Хонсю и Хоккайдо, на севере Корейского п-ова. В Северной Америке растет главным образом в юго-восточных районах Аляски между 40° и 60° с. ш. (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Соболевская, 1946; Hulten, 1962, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. распространена в большинстве районов, кроме Москворецко-Окской равнины и Заокского района. Сравнительно часто встречается в Северном, Клинско-Дмитровском и Мещерском районах (Новиков, 1971).Многолетник, образующий рыхлые неправильной формы дерновины, состоящие из апогеотропных вневлагалищных побегов и диагеотропных побегов с короткой (не более 3 см) горизонтальной частью. Растение образует также геотропные побеги (корневища), 1,8—3 мм в диаметре, которые погружаются в почву на глубину 10—Ifi см, чатом наменяют направление роста на горизонтальное и спусти некоторое нрсмя на вертикальное. Корневища составлены разным числом междоузлий — от 9 до 19 и более. В зависимости от скорости роста мохового покрова многолетние участки корневищ с надземными побегами могут располагаться почти горизонтально, наклонно или вертикально. Корни светло-бурые, 7 мм в диаметре, достигающие 3—4-го порядков ветвления, растущие вниз, в стороны или вверх, около 15 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 40—110 см Высотой, около 1 мм в диаметре, трехгранные, гладкие или слегка шероховатые, буровато-красные, нередко с более светлыми выступающими жилками, при распаде, как и влагалища срединных листьев, сетчато-волокнистые. Срединные листья с округлыми или округло-трехгранными влагалищами, полуокруглым язычком высотой около 1 см (высота его пленки 0,3 мм) и длинными узкими желобчатыми сизо-зелеными листьями 2—2,5 мм шириной, с острыми мелкими зубчиками по краям. Вегетативные побеги укороченные.
Репродуктивные побеги имеют 2—3(4) удлиненных междоузлия под соцветием. Кроющие листья женских колосков без влагалища с длинной листовой пластинкой, в несколько раз превышающей пазушный колосок. Соцветие из 1—3 женских продолговатых расставленных колосков около 2 см длиной и 0,7 см в диаметре и 1—3 несколько сближенных мужских колосков 2—3 см длиной и 0,3 см в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков линейно-ланцетные, острые или остроконечные, коричневые, с узкими перепончатыми краями. Пыльники 4 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, наверху острые или остроконечные, тем-ио-бурые или буроватые со светло-бурой или зеленоватой центральной полоской, с щетинистыми волосками в верхней трети средней жилки и на остроконечии, равные или короче мешочков. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3,5—4 см длины, в сечении округло-трехгранные, густо опушенные серыми волосками, со слабо заметными жилками или без жилок, наверху с двузубчатым менее опушенным носиком, зубцы которого направлены в стороны. Рылец 3. Орешки овальные или продолговатые, 1,9—2,2 мм длины, с параллельными краями в средней части, трехгранные в сечении, внизу суженные в-короткую ножку 0,2—0,3 мм длиной, наверху с изогнутым носиком около 0,5 мм длиной, желтовато-коричневые, покрытые мелкими сосочками.

Онтогенез осоки волосистоплодной

Онтогенез не изучен. Семена в лабораторных условиях проростков по дали. Видимо, как и у других длиннокорневищных видов осок, они нуждаются в длительном периоде дозревания. В условиях Же постоянно нарастающего мохового покрова они оказываются погребенными.Побеги развиваются как озимые моноциклические (рис. 7), большое число их имеет неполный цикл развития. Осока волосисто-плодная относится к видам со средним фенологическим развитием. Она имеет два периода интенсивного побегообразования: весенне-летний (вовремя колошения) и осенний (август —сентябрь). Цветение во второй половине мая — нача-ле_ июня, плодоношение — в июле. Сухие годы способствуют закладке генеративных почек, формирующихся в осенний период.
Размножается осока волосисто-плодная семенами и вегетативным способом. Способность образовывать длинные дуговидные корневища (до 70—80 см) обеспечивает в благоприятных условиях быстрое расселение особей, регулируя одновременно и положение зон кущения в нарастающей моховой подушке (Арискина, 1950; Солоневич, 1970).Осока волосистоплодная—гигрофит с довольно широкой экологической амплитудой в отношении степени увлажнения и реакции среды. Она хорошо развивается в условиях как сплавин на границе с открытой водной поверхностью . (Арискина, 1950), так и в'условиях с относительно умеренным увлажнением, где развиваются облесенные осоково-сфаг-новые сообщества (Солоневич, 1956). Обычно растет на сырых почвах (9-я ступень шкалы Элленберга). Повышенная влажность, рыхлость субстрата и малая степень разложения торфа благоприятствуют развитию побегов, на более сухих местах образуются бесплодные побеги (Брадис, 1939).
Некоторые авторы (Раменский, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946) отмечают требовательность этого вида к высокому содержанию кислорода в водах, питающих болота. Застойное увлажнение, по-видимому, препятствует расселению вида (Солоневич, 1956). На болотах Ленинградской обл. и в Швеции встречается на местообитаниях, кислотность которых колеблется в пределах рН 3,54—6,65 (Gorham, 1950). По отношению к кислотности среды относится к 4-й ступени шкалы Элленберга и занимает среднее положение-между видами, растущими на кислых и в основном на слабокислых почвах (Пипи-нис, 19636).

Осока ложносытевая

Евразиатский амфиатлантический вид с прерывистым распространением в Восточной Сибири и Центральной Азии (Meusel и. а., 1965). Ареал охватывает лесную зону Европы, за исключением центральных и северных районов Скандинавии, юга Испании и Балканского п-ова. Северная граница ареала в СССР проходит через юг Карелии, юг Архангельской обл. и Коми АССР. В азиатской части СССР ареал охватывает юг Западной и Восточной Сибири, ряд районов Казахстана и Средней Азии. Встречается также в Северной Африке, на Кавказе, северо-востоке Турции, в Китае, Индии, Японии и Канаде (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.Дерновинный многолетник с прямостоячими или наклонными (косоапогеотропными) вневлагалищными побегами. Корневище укороченное, составленное 5—7 междоузлиями. Корни многочисленные бурые, 1 — 1,3 мм в диаметре, с боковыми корнями 2—3-го порядков. Стебли 40—100 см высоты, трехгранные, по ребрам остро^ шероховатые. Вегетативные побеги укороченные. Нижние чешуевидные листья белые, светло-бурые, нередко с красноватым оттенком, распадающиеся по краям на редкие простые волокна. Срединные листья с влагалищем, пленчатая грань которого имеет несколько параллельных жилок (центральная из них нередко наверху ветвистая), и язычком, высота подъема которого равна диаметру влагалища, т. е. прикрепляющимся обычно по острому углу. Пластинка листа зеленая, позже желто-зеленая, 5—10 мм ширины, двускладча-тая, по краям острошероховатая, с единичными шипиками на верхней стороне (Cohu, 1967).
Соцветие из 1 верхушечного мужского колоска и 3—6 несколько сближенных сначала прямостоячих, а позже поникающих женских колосков на длинных ножках. Кроющие листья колосков без влагалищ или с короткими влагалищами и длинными пластинками, превышающими соцветие; у нижнего женского колоска кроющий лист может иметь влагалище до 1 см длиной. Мужские колоски (4)5—G см длины, 3—3,5 мм ширины; кроющие чешуи их продолговато-ланцетные, заостренные, с шипиками по краям и на внешней стороне. Женские колоски около 3 см длины и 0,8 см в диаметре; кроющие чешуи их линейно-ланцетные, светло-зеленые, в основании расширенные, постепенно суженные в остроконечие, с острыми шипиками по краям. Мешочки продолговато-ланцетные, около 5 мм длины, зеленые и позже желтовато-зеленые, блестящие, голые, с выступающими жилками, наверху вытянуты в длинный остродвузубчатый носик. Орешки овально-продолговатые, трехгранные, 1,5—1,7 мм длины и 0,8—1 мм ширины, с прямым носиком около 1,5 мм длины, желтовато-коричневые.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки ложносытевой

Семена при проращивании в чашках Петри имели всхожесть без. стратификации 52%, после стратификации в холодильнике — 73%. После 2-х лет хранения всхожесть семян составила 5%. Период набухания семян во всех случаях 28—36 дней, период прорастания — около 40 дней. Несколько другие результаты получены, когда семена были высушены: около 30% семян проросло в год сбора через 10—12 дней после посева, остальные 70%—через 40 дней. Через год хранения все семена проросли через 10—14 дней, всхожесть — 100%. Высокий процент всхожести сохранился и на 2—10-е годы хранения. Очевидно, что не все семена прорастают в естественных условиях в' год созревания; большое количество их, погребенное в почве, длительное время остается жизнеспособным.
Развитие проростка похоже на формирование проростков других видов осок: первый лист появляется уже на 4-й день прорастания ■ (рис. 8). В течение последующих 3—4 недель формируется еще 2— 3 листа. Первый придаточный корень появляется на 8—10-й день. Наиболее резким колебаниям в размерах подвержен мезокотиль, с помощью которого регулируется оптимальное положение (глубина в почве) почечки: чем глубже (в известных пределах) расположено семя в почве, тем длиннее мезокотиль.На 2—3-й год ювенильные растения переходят в имматурные: главная ось разветвляется, образуется первичный куст, состоящий из материнского и дочерних побегов 1-го и 2-го порядков. Все побеги функционируют только как вегетативные. За сезон на них развивается обычно 7 листьев. На 4—5-е годы на побегах закладываются генеративные почки. Побеги развиваются обычно как озимые моноциклические, часть их с неполным циклом развития. Генеративные органы закладываются осенью (в сентябре — октябре). Цветение в начале июня, плодоношение — в середине июля.

Размножение и распространение осоки ложносытевой

Размножение и распространение осоки ложносытевой происходят главным образом за счет семян. Семенная продуктивность довольно высокая, хотя и варьирует в большом диапазоне — около 450 диаспор на 1 побеге и 9—15 тыс. в дерновине. Вес 100 диаспор 107,5 мг, относительный вес орешков (по отношению к весу диаспоры) — 37,2%. Продолжительность плавания диаспор в воде в искусственных условиях от 182 суток (наши данные) до 12 месяцев (Ridley, 1930). Распространение их идет не только водой, но и ветром, животными.
Вегетативное размножение в виде естественного клонирования происходит вследствие отмирания старых зон кущения и разъединения более молодых участков корневищ.Осока ложносытевая — гигрофит, обычно произрастает в условиях сильнообводненных болот и прибрежно-водной растительности (100—105-я ступени шкалы Раменского) на часто затопляемых небогатых (мезотрофных), реже довольно богатых (7—10-я ступени шкалы Раменского) торфянистых, плохо аэрируемых почвах. Эта осока отмечена как на слабокислых и нейтральных почвах (6-я ступень шкалы Элленберга), так и на щелочных — рН до 8 (4-я ступень шкалы Ландольта). Растет на полном свету, иногда, выносит некоторое затенение (4-я ступень шкалы Ландольта), Элленбергом относится к группе полусветовых растений.
Осока ложносытевая растет, но, как правило, не доминирует по берегам водоемов, травяно-осоковым болотам, сырым кустарникам, канавам. Наряду с другими влаголюбивыми видами характерна для травяного покрова лесных звтрофных болот, в основном длительно заливаемых черноольшаников. В пределах Московской обл. отмечена на осоково-мохрвых болотах в Клинско-Дмитровском, Западном, Восточном, Приокском районах (Ворошилов и др., 1966).

Осока вздутая

Циркумбореальный вид широко распространен в лесной, реже й туидроиой и степной зонах Евразии и Северной Америки (Hulten,1962; Meusel и. а., 1965). Обычен в тундровой зоне Скандинавского п-ова и Восточно-Европейской равнины, по-видимому, более редок в азиатской части тундровой зоны. В Северной Америке встречается главным образом в тундрах Аляски. Известен из Гренландии и Исландии. Местонахождения вида на Кавказе и в горах Центральной Азии (Монголия, Китай) являются изолированными (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.Корневищный многолетник. Корневище дуговидное или горизонтальное, 16—25 (до 30) см длины и 3—5 мм в диаметре, составленное 6—18 междоузлиями, внутри с крупными воздухоносными полостями. Зона кущения состоит из 8 междоузлий. Из 6—8 почек развиваются обычно 3—5. Верхние побеги прямостоячие, без дуговидных корневищ. Корни многочисленные, двух родов: тонкие, до 0,7 мм в диаметре, и сравнительно утолщенные, 1,5—2 мм в диаметре, достигающие длины 80 см и более (Metsavainio, 1931; Солоневич, 1970).
Нижние чешуевидные листья малиново-красные у молодых или красновато-бурые у старых побегов, сетчато-волокнистые, как и влагалища срединных листьев. Стебли 40—60 см высотой, обычно короче листьев, тупотрехгранные, гладкие. Срединные листья с желобчатой или односкладчатой пластинкой, сизые сверху, с многочисленными сосочками и нависающими над устьичной щелью овальными выростами (Cohu, 1970). Устьица на нижней стороне пластинок менее многочисленные. Язычок с мельчайшими шипиками, обычно прикрепляется по дуге.
Соцветие из 2—3(4) мужских узкоцилиндрических колосков и 2—3 женских, цилиндрических или продолговатых, сидячих или на коротких ножках, с длинными кроющими листьями без влагалищ. Кроющие чешуи цветков продолговатые, острые, светло-бурые, со светлой или зеленой полоской посередине и светлыми перепончатыми краями, короче мешочков. Мешочки 4—5 мм длины, шарообразные, светло-зеленые, позднее бурые, с несколькими жилками, резко суженные на конце в узкий двузубчатый носик 1—1,5 мм длины. Орешки 1,7—2 мм'длины и 1,1 — 1,5 мм ширины, обратнояйцевидные, трехгранные, наверху с изогнутым основанием столбика около 1 мм длины (Nilsson, Hjelmqvist, 1967). Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки вздутой

По нашим наблюдениям, нестратифицированные семена С. rostrata из Подмосковья в чашках Петри набухают в течение 86 дней, начинают прорастать на 97-й день, имеют всхожесть 5%. Влияние стратификации на прорастание семян не выяснено. Время и услоНИН Появлении проростков в природе и строение ювенильных растений неизвестны.
Нзрослые особи имеют дуговидные или горизонтальные корневища До НО АО см длиной, соединяющие разновозрастные зоны кущении (Солонеинч, 1970). Надземные побеги полициклические. Веге-тнтишки! фаза репродуктивного побега продолжается 2—3 года (Серебряков, 1952). После цветения и плодоношения он отмирает до уровня расположенных в его основании боковых почек или побегов. Репродуктивные побеги, прошедшие полный цикл развития, составили 17% от общего числа побегов на пробной площади в штате Пыо-Йорк (Bernard, 1976).
Парциальный куст образован обычно 2—3 поколениями прямостоячих побегов. Иногда возникают зоны кущения из одного отмирающего побега. Отмершие листья и остатки соцветия разрушаются иа поверхности болота в течение 2—3 лет. Молодые корневища растут до второй половины лета, после чего изменяют направление роста и формируют надземные побеги до 10 см высоты с 2—3 зелеными торчащими зимующими срединными листьями и 5—6 придаточными корнями. На следующий год продолжается рост перезимовавших листьев и образуются 3—4 новых более крупных листа, столько же их возникает и на третий год жизни побега. Побеги в вегетативной фазе развития зимуют с частично зелеными листьями: верхние 1—2 листа полностью зеленые, расположенные ниже — зеленые в нижней части, а верхушки их буреют.
Трехлетняя зона кущения имеет 15—20 разновозрастных придаточных корней, из которых самые старые проникают на глубину 80— 90 см. Вероятно, отдельные корни могут расти до 3 лет. Корни 1-го порядка 1,5—1,7 мм в диаметре, часто имеют извилистые корни 2-го порядка длиной 5—6 см и менее обильные корни 3-го порядка длиной 0,5—1 см. Количество корней 2—3-го порядков с глубиной уменьшается.
Репродуктивные побеги осоки вздутой ди- или полициклические. Зачатки соцветия будущего года закладываются в Подмосковье в последнюю декаду июля. По-видимому, зачатки женских и мужских колосков первоначально возникают почти одновременно, но в акро-пстальной последовательности. На самых первых этапах органогенеза мужские колоски растут и дифференцируются значительно быстрее ниже расположенных женских. В результате этого степень сформированное™ элементов соцветия к концу осени оказывается различной. В первую декаду октября оказываются полностью сформированными мужские колоски и отдельные мужские цветки, состоящие из 3 тычинок. В это же время женские колоски представлены коническими примордиями в пазухах кроющих листьев. Кроющие чешуи отдельных цветков представляют собой слабо дифференцированные примордии, в пазухах каждого из которых находятся 2 бугорка: адаксиальный — зачаток мешочка и абаксиальный — зачаток пестика. В некоторых случаях зачаток пестика имеет 3 овальных бугорка, которые соответствуют отдельным плодолистикам.

Экология и фитоценология осоки вздутой

Осока вздутая — гигрофит, произрастающий только в условиях значительного увлажнения — от болотно-лугового до болотного (90—106-я ступени шкалы Раменского, 10-я ступень шкалы Элленберга), с близкими грунтовыми водами (15—25 см от поверхности) или выступающими на поверхность (Виноградов, 1964). М. Л. Ра-менская (1958) отмечает, что хотя осока вздутая обычна при застойном увлажнении, экологический ее оптимум находится в местах с проточным увлажнением. Плодоносит только на затапливаемых участках, при осушении становится бесплодной и погибает (Брадис, 1939).
Требовательна к свету. Г. Элленберг относит ее к полностью световым растениям (9-я ступень шкалы). Малотребовательна к температуре, встречается в условиях прохладного и умеренного климата (4-я ступень шкалы Элленберга). Гелофит и геофит. Мезотроф растет на бедных и небогатых (5—12-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Элленберга) торфяных, реже торфяно-глеевых кислых почвах с рН 5,0—6,5 (3-я ступень шкалы Элленберга). Торфяная вода в местах произрастания осоки вздутой имеет рН от 4,78 до 7,5 (Брадис, 1939). Осока вздутая — индикатор топяных низинных торфов (Виноградов, 1964).
Произрастает на равнине и поднимается в горы до 2200—2400 м,широко распространена на низинных, переходных в верховых болотах, встречается также в заболоченных лесах и на лугах (Hegi, 1909; Растительный покров СССР, 1956; Сабардина, 1957; Рамен-ская, 1958; Быков, 1962). Б. А. Быков (1962) приводит 19 ассоциаций, характерных для формации Cariceta rostratae. Иногда эта формация занимает большие площади.
Л. М. Раменская (1958) отмечает, что фитоценозы с осокой вздутой типичны для оксилофильной травяной растительности с сильно разреженным травостоем и слабой видовой насыщенностью. Нередко встречаются почти чистые заросли этой осоки, обычно в сильно застойно-обводненных понижениях с очень бедными водами, а также на мелководьях водохранилищ до глубины 25 см (Экзерцев, 1960,1962).
В Московской обл. ассоциации осоки вздутой широко распространены на болотах разных типов — от эвтрофных до олиготрофных; они встречаются также на заболоченных лугах, реже на опушках заболоченных лесов.Урожайность сообществ с осокой вздутой колеблется от 7 до 20 ц/га (Ларин, Работнов, 1950; Сабардина, 1957; Раменская, 1958; Номоконов, 1959). По нашим данным, надземная биомасса вздуто-осоково-пузырчатоосоково-разнотравного луга близ г. Звенигорода Московской обл.— 13,8 ц/га, на долю осоки вздутой приходится около 75%. По данным И. В. Довбни и В. А. Экзерцева, фитомасса осоки вздутой на литооали Горьковского водохранилища в 1970 г. составила 446+88 г/м2 воздушно-сухого веса, или 417+80 г/м2 абсолютно сухого веса.
«Зимняя» надземная биомасса осоки вздутой на 1 апреля (как только поверхность почвы освободилась ото льда) на заболоченных лугах штата Нью-Йорк (США) оказалась равной 235 г/м2 (воздушно-сухой вес), подземная — 409 г/м2, число побегов на 1 м2-—272, вес 1 побега — 0,9 г (Bernard J., Bernard F., 1977). Отмечено наличие крупных зимующих побегов у этой осоки.

Осока вздутоносая

Ареал этого, в основном азиатского, вида охватывает преимущественно лесную зону, едва заходя в арктические районы. Он встречается в Польше, Фенноскандии (главным образом в восточной части), в северной половине европейской части СССР (до низовьев рек Печоры и Адзьвы), на всей территории Западной и Восточной Сибири, в районах Дальнего Востока, в Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю), Монголии, Северо-Восточном Китае, на севере Кореи и в Канаде (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается очень редко (Трофимов, 1949; Новиков, 1971). Пока собрана (гербарий хранится в МГУ) в окрестностях дер. Курилово Шатурского р-на (Д. Аверкиев, А. Васильева) и в долине р. Клязьмы в Солнечногорском р-не на территории бывшего Верхне-Клязьминского заповедника (Т.Т.Трофимов). Кроме того, приводилась для окрестностей Смолино в Заболотской низине (Иванова, 1927) и биостанции МГУ «Чашниково» (Тихомиров, 1969). Возможно, на территории области распространена несколько шире (Новиков, 1971).Корневищный многолетник. Корневище сравнительно короткое, хотя и составлено большим числом междоузлий, 3—4 мм в диаметре, покрытое бурыми остатками чешуевидных листьев. Стебли прямые, толстые, трехгранные, в верхней части (под соцветием) шероховатые от мелких зубчиков, 40—100 см высоты, одетые в основании бурыми или красновато-бурыми влагалищами. Листья светло-зеленые, плоские, двускладчатые, широколинейные, 6—13(15) мм ширины, обычно длиннее стебля. На пленке влагалищ срединных листьев имеются параллельные жилки и сравнительно слабо разветвленная срединная жилка. Структура побегов сходна с С. rostrata.
Соцветие из 3—5 мужских и 2—4 женских расставленных, сидячих (лишь нижний на короткой ножке), прямостоячих или немного отклоненных от оси побега колосков. Мужские колоски линейные, 2—6 см длины; женские — цилиндрические, плотные, 3—-7(10) см длины, с отклоненными почти под прямым углом от оси колоска мешочками. Нижний кроющий лист обычно превышает соцветие. При-цветные чешуйки женских цветков широколанцетовидные, заостренмыс, буроватые с зеленой полоской в середине и беловатым пленчатым краем, короче и уже мешочков. Мешочки вздутые, яйцевидные, 5,5—7 мм длины и 2,5—3 мм ширины, зеленовато-соломенные, позже буреющие, с тонкими жилками, при основании округлые, на короткой ножке (около 0,5 мм), на верхушке резко переходящие в тонкий длинный носик (около 2 мм), надрезанный на 2 острых зубчика. Рылец 3. Орешки маленькие.

Осока пузырчатая

С. vesicaria L. s. 1. включает два подвида: subsp. vesicaria и subsp. vesicata (Meinsh.) Egor., отличающийся более мелкими колосками и мешочками, распространенный в восточных районах азиатской части СССР, Северной Монголии, Северо-Восточном Китае и Северной Японии (Кречетович, 1935; Егорова, 1973). Сравнительно недавно subsp. vesicata был обнаружен также на Казахстанском Алтае в верховьях р. Черной Берели (Котухов, 1968).
Растение варьирует по высоте побегов, их диаметру, ширине листьев, длине ножек женских колосков, длине междоузлий соцветия, размерам женских колосков и густоте расположения в них мешочков, размерам мешочков (Fernald, 1901; Mattfeld, 1922). Образцы с длинными ножками женских колосков могут иметь сравнительно длинные колоски, в нижней части которых формируются рассеянно расположенные цветки.
С. vesicaria образует гибриды с С. rhynchophysa, С. rostrata (С.Х X pannewitziana Fig.), С. pseudocyperus (С. X wolteri Gross.), С. riparia Curt. (С. X csomadensis Simonk.), С. hirta L. (C. Xgrossii Fi-ek), C. lasiocarpa (Кречетович, 1935). В арктических районах наблюдались гибриды С. vesicaria с С. saxatilis (Montell, 1950а; Егорова, 1976).
Встречающиеся в Московской обл. гибриды С. vesicaria с С. rostrata, по нашим наблюдениям, имеют следующий комплекс признаков родительских видов: от С. vesicaria — мешочки постепенно оттянутые в носик, зрелые мешочки желтоватые, относительно короткие корневища (менее 15 см), нижние чешуевидные листья интенсивно-красные с очень мелкими короткими волосками; от С. rostrata — сизоватый оттенок у побегов и срединных листьев, гладкие под соцветием стебли, сосочки на верхней стороне листовых пластинок.Евросибирский бореальный вид (Соболевская, 1946), типовой подвид которого распространен в тундровой (южная часть), лесной и степной зонах. Встречается в большинстве стран Западной и Центральной Европы, по всей европейской части СССР (за исключением крайних северных районов тундры и островов Ледовитого океана), на Кавказе, в Западной Сибири (от низовий Оби и Енисея до оз. Зайсан), на юге Восточной Сибири (до оз. Байкал) (Кречетович, 1935; Василюхина, 1969; Егорова, 1976).
Современные знания об ареале осоки пузырчатой неполны, так как до сих пор остается неясен систематический ранг многочисленных разновидностей и форм, описанных разными авторами как в пределах очерченного выше ареала, так и за его пределами. В частности, в отечественных сводках нет указаний о произрастании вида в Северной Америке, тогда как американские авторы (Hermann, 1970) приводят его для своей страны.