Осока береговая

Корневищный многолетник. Корневище удлиненное (до 25 см и более), составленное 12—28 междоузлиями, 3—4 мм в диаметре,пронизанное воздухоносными камерами. Придаточные корни светлые, многочисленные, 1—1,5 мм в диаметре и 25 см длины. Основная часть их сосредоточена в зоне кущения. Стебли прямые, крепкие, остротрехгранные, шероховатые, 1,5—3 мм толщины и 40—120 см' высоты, составленные внизу сильно укороченными междоузлиями; лишь верхнее междоузлие, несущее соцветие, удлиненное. В основании стебли окружены красновато-буроватыми цельными чешуевидными листьями. Срединные листья широколинейные, 6— 15(20) мм ширины, двускладчатые, сверху зеленые, снизу сизые, жесткие, 1—2 с укороченной пластинкой и 7 —хорошо развитых, равных или длинее стебля, язычок прикрепляется обычно по тупому углу или дуге. Сеточка, образующаяся от распада пленки влагалищ листьев, слабо заметная и состоит из небольшого числа ячей (3— 5). Зона кущения составлена 6 междоузлиями и более. На побегах закладывается не менее 6 боковых почек, из которых развиваются обычно 3—5. Побеги ди- или полициклические, все — вневлагалищ-ные. Большинство их диагеотропные, лишь 1—2 верхних —апогеот-ропные, поэтому крупных дерновин не образуется (см. рис. 2).
Соцветие из 3—5 женских и 3—5 мужских, более или менее сближенные, с бурыми прицветными чешуями. Женские колоски цилиндрические, плотные, 3—9 см длины и около 1 см толщины (при созревании плодов), расставленные, прижатые или несколько отклоненные от оси соцветия, почти сидячие, лишь нижний из них на короткой (до 2—3 см) ножке. Нижний кроющий лист почти без влагалища или с коротким влагалищем и с пластинкой, превышающей стебель. Прицветные чешуйки женских цветков бурые или каштановые, по краям пленчатые, с срединной зеленой полоской, яйцевидные, наверху с удлиненным шиловидным по краям шероховатым шипом, длиннее мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, 5—6 мм длины, кожистые, выпукло-трехгранные, оливковые, с многочисленными жилками, в основании губчатые, а наверху постепенно суженные в короткий широкий полукругло-выемчатый носик с 2 остроугольными расходящимися зубцами. Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки береговой

Начальные этапы развития побегов не прослежены. Попытки прорастить семена в лабораторных условиях результатов не дали.
Взрослые генеративные особи представляют систему вегетативных и генеративных побегов. В зависимости от положения побегов в зоне кущения они бывают либо без ползучего корневища, растущие почти от основания вверх или косовверх (развивающиеся из морфологически верхних почек), либо с развитым в той или иной степени ползучим дугообразным корневищем. У морфологически самых нижних побегов корневище нередко достигает длины 20 см и более. Наличие апогеотропных побегов приводит к образованию сравниТОНИК) рыхлых дерновин, соединенных между собой ползучими корневищами диагеотропных побегов.
Дерновины содержат побеги, разные не только по структуре, но II по возрасту. Все они развиваются как ди- или трициклические. I liicToiiociibie побеги окружены в основании многочисленными остатками отмерших листьев. Ежегодно образуется около 7 срединных листьев. Цветоносные побеги несут обычно срединные листья, имеющие более короткие пластинки по сравнению с листьями вегетирую-щпх побегов. Генеративной фазы достигают не все побеги — нередки случаи, когда некоторые из них функционируют только как вегетативные. Подземные части побегов вместе с зонами кущения сохраняются в жизнедеятельном состоянии обычно не менее 5—6 лет.
Цветение происходит во второй половине мая — начале июня, плодоношение — в середине июля.
Размножение и распространение растения идут преимущественно вегетативным путем: на одном диагеотропном побеге закладывается'до 6—7 почек, а развивается обычно 4. Семян на одном генеративном побеге образуется сравнительно много — обычно более 350, но, как правило, они не прорастают. Большое число их часто поражается головневыми грибами.

Осока заостренная

Осока заостренная широко распространена по всей Европе, а также в Северной Африке (Алжир), Передней Азии, Кашмире, Джунгаро-Кашгарском флористическом районе. На территории СССР ареал вида охватывает почти все районы европейской части (кроме арктических), Кавказ, южные районы Западной и Восточной (окрестности Минусинска и Ачинска) Сибири, Казахстан и Среднюю Азию (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во многих районах (Новиков 1971).Многолетник с длинным (до 25—30 см) корневищем, диаметром 3—4 мм, составленным 12—28 междоузлиями. Корни коричневатые, ветвящиеся,'1 — 1,5 мм в диаметре. Стебли прямостоячие, крепкие, остротрехгранные, по углам мелко зазубренные, 45—100 см высоты и 2—3 мм толщины, в основании окружены коричнево-красными чешуевидными листьями. Срединные листья сизоватые, 3—8 мм ширины, двускладчатые. Язычок прикрепляется по высокому, острому углу. Структура побегов сходна со структурой побегов С. riparia. Все побеги вневлагалищные, главным образом диагеотропные.
Соцветие из 4—7 колосков, редкое, 12—30 см длины. Мужских колосков 2—3, они сближенные, 2—4 см длины, во время цветения несколько утолщенные; кроющие прицветные чешуйки темно-бурые. Женских колосков 2—3(4), они сильно расставлены, прижаты к оси соцветии, почти сидячие (лишь нижний из них может быть на короткой Ножке), плотные, 2—6 см длины и 5—7 мм ширины. Нижний кроющий лист без влагалища, превышает соцветие. Прицветные чешуйки женских цветков темно-бурые, с зеленой срединной полоской II очень узким пленчатым краем, продолговато-эллиптические, оттянутые в узкое, почти остевидное остроконечие, усаженное шипиками, равны или длиннее мешочков. Мешочки 3,5—4 мм длины и 1,5—2 мм ширины, плосковатые, оливково-серые, гладкие, матовые, с резко выступающими жилками, яйцевидные или продолговато-яй-цсиидные, с небольшой ножкой при основании, наверху быстро суженные в короткий и узкий, выемчатый, двузубчатый носик. Рылец 3 (редко 2). Орешки около 2,5 мм длины, трехгранные, с толстоватыми ребрами, наверху внезапно суженные в тонкий до 0,5 мм длины носик, на короткой ножке в основании.

Осока волосистоплодная

Сравнительно малоизменчивый вид, который состоит из нескольких географических слабо изученных рас. Североамериканские популяции иногда рассматриваются как отдельная разновидность var. americana Fern, или подвид. Растения о-ва Сахалина и Японии относят к подвиду subsp. occultans (Franch.) Hult. (Hulten, 1962) или самостоятельному виду С. occultans (Franch.) V. Krecz., который отличается от С. lasiocarpa Ehrh. s. str. голым носиком и более длинными кроющими чешуями (Кречетович, 1935).Бореально-голарктический вид, характерный для сфагновых и осоково-сфагновых болот лесной, лесостепной и степной зон Евразии и Северной Америки. Распространен в странах 'Центральной и Северной Европы, в европейской части СССР (кроме южных районов), на Кавказе, в Западной Сибири (к югу от 64° с. ш.), Восточной Сибири (к югу от 62° с. ш.), южной половине Камчатки, Приамурье, Приморье, о-ве Сахалине, о-вах Хонсю и Хоккайдо, на севере Корейского п-ова. В Северной Америке растет главным образом в юго-восточных районах Аляски между 40° и 60° с. ш. (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Соболевская, 1946; Hulten, 1962, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. распространена в большинстве районов, кроме Москворецко-Окской равнины и Заокского района. Сравнительно часто встречается в Северном, Клинско-Дмитровском и Мещерском районах (Новиков, 1971).Многолетник, образующий рыхлые неправильной формы дерновины, состоящие из апогеотропных вневлагалищных побегов и диагеотропных побегов с короткой (не более 3 см) горизонтальной частью. Растение образует также геотропные побеги (корневища), 1,8—3 мм в диаметре, которые погружаются в почву на глубину 10—Ifi см, чатом наменяют направление роста на горизонтальное и спусти некоторое нрсмя на вертикальное. Корневища составлены разным числом междоузлий — от 9 до 19 и более. В зависимости от скорости роста мохового покрова многолетние участки корневищ с надземными побегами могут располагаться почти горизонтально, наклонно или вертикально. Корни светло-бурые, 7 мм в диаметре, достигающие 3—4-го порядков ветвления, растущие вниз, в стороны или вверх, около 15 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 40—110 см Высотой, около 1 мм в диаметре, трехгранные, гладкие или слегка шероховатые, буровато-красные, нередко с более светлыми выступающими жилками, при распаде, как и влагалища срединных листьев, сетчато-волокнистые. Срединные листья с округлыми или округло-трехгранными влагалищами, полуокруглым язычком высотой около 1 см (высота его пленки 0,3 мм) и длинными узкими желобчатыми сизо-зелеными листьями 2—2,5 мм шириной, с острыми мелкими зубчиками по краям. Вегетативные побеги укороченные.
Репродуктивные побеги имеют 2—3(4) удлиненных междоузлия под соцветием. Кроющие листья женских колосков без влагалища с длинной листовой пластинкой, в несколько раз превышающей пазушный колосок. Соцветие из 1—3 женских продолговатых расставленных колосков около 2 см длиной и 0,7 см в диаметре и 1—3 несколько сближенных мужских колосков 2—3 см длиной и 0,3 см в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков линейно-ланцетные, острые или остроконечные, коричневые, с узкими перепончатыми краями. Пыльники 4 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, наверху острые или остроконечные, тем-ио-бурые или буроватые со светло-бурой или зеленоватой центральной полоской, с щетинистыми волосками в верхней трети средней жилки и на остроконечии, равные или короче мешочков. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3,5—4 см длины, в сечении округло-трехгранные, густо опушенные серыми волосками, со слабо заметными жилками или без жилок, наверху с двузубчатым менее опушенным носиком, зубцы которого направлены в стороны. Рылец 3. Орешки овальные или продолговатые, 1,9—2,2 мм длины, с параллельными краями в средней части, трехгранные в сечении, внизу суженные в-короткую ножку 0,2—0,3 мм длиной, наверху с изогнутым носиком около 0,5 мм длиной, желтовато-коричневые, покрытые мелкими сосочками.

Осока ложносытевая

Евразиатский амфиатлантический вид с прерывистым распространением в Восточной Сибири и Центральной Азии (Meusel и. а., 1965). Ареал охватывает лесную зону Европы, за исключением центральных и северных районов Скандинавии, юга Испании и Балканского п-ова. Северная граница ареала в СССР проходит через юг Карелии, юг Архангельской обл. и Коми АССР. В азиатской части СССР ареал охватывает юг Западной и Восточной Сибири, ряд районов Казахстана и Средней Азии. Встречается также в Северной Африке, на Кавказе, северо-востоке Турции, в Китае, Индии, Японии и Канаде (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.Дерновинный многолетник с прямостоячими или наклонными (косоапогеотропными) вневлагалищными побегами. Корневище укороченное, составленное 5—7 междоузлиями. Корни многочисленные бурые, 1 — 1,3 мм в диаметре, с боковыми корнями 2—3-го порядков. Стебли 40—100 см высоты, трехгранные, по ребрам остро^ шероховатые. Вегетативные побеги укороченные. Нижние чешуевидные листья белые, светло-бурые, нередко с красноватым оттенком, распадающиеся по краям на редкие простые волокна. Срединные листья с влагалищем, пленчатая грань которого имеет несколько параллельных жилок (центральная из них нередко наверху ветвистая), и язычком, высота подъема которого равна диаметру влагалища, т. е. прикрепляющимся обычно по острому углу. Пластинка листа зеленая, позже желто-зеленая, 5—10 мм ширины, двускладча-тая, по краям острошероховатая, с единичными шипиками на верхней стороне (Cohu, 1967).
Соцветие из 1 верхушечного мужского колоска и 3—6 несколько сближенных сначала прямостоячих, а позже поникающих женских колосков на длинных ножках. Кроющие листья колосков без влагалищ или с короткими влагалищами и длинными пластинками, превышающими соцветие; у нижнего женского колоска кроющий лист может иметь влагалище до 1 см длиной. Мужские колоски (4)5—G см длины, 3—3,5 мм ширины; кроющие чешуи их продолговато-ланцетные, заостренные, с шипиками по краям и на внешней стороне. Женские колоски около 3 см длины и 0,8 см в диаметре; кроющие чешуи их линейно-ланцетные, светло-зеленые, в основании расширенные, постепенно суженные в остроконечие, с острыми шипиками по краям. Мешочки продолговато-ланцетные, около 5 мм длины, зеленые и позже желтовато-зеленые, блестящие, голые, с выступающими жилками, наверху вытянуты в длинный остродвузубчатый носик. Орешки овально-продолговатые, трехгранные, 1,5—1,7 мм длины и 0,8—1 мм ширины, с прямым носиком около 1,5 мм длины, желтовато-коричневые.

Осока вздутая

Циркумбореальный вид широко распространен в лесной, реже й туидроиой и степной зонах Евразии и Северной Америки (Hulten,1962; Meusel и. а., 1965). Обычен в тундровой зоне Скандинавского п-ова и Восточно-Европейской равнины, по-видимому, более редок в азиатской части тундровой зоны. В Северной Америке встречается главным образом в тундрах Аляски. Известен из Гренландии и Исландии. Местонахождения вида на Кавказе и в горах Центральной Азии (Монголия, Китай) являются изолированными (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.Корневищный многолетник. Корневище дуговидное или горизонтальное, 16—25 (до 30) см длины и 3—5 мм в диаметре, составленное 6—18 междоузлиями, внутри с крупными воздухоносными полостями. Зона кущения состоит из 8 междоузлий. Из 6—8 почек развиваются обычно 3—5. Верхние побеги прямостоячие, без дуговидных корневищ. Корни многочисленные, двух родов: тонкие, до 0,7 мм в диаметре, и сравнительно утолщенные, 1,5—2 мм в диаметре, достигающие длины 80 см и более (Metsavainio, 1931; Солоневич, 1970).
Нижние чешуевидные листья малиново-красные у молодых или красновато-бурые у старых побегов, сетчато-волокнистые, как и влагалища срединных листьев. Стебли 40—60 см высотой, обычно короче листьев, тупотрехгранные, гладкие. Срединные листья с желобчатой или односкладчатой пластинкой, сизые сверху, с многочисленными сосочками и нависающими над устьичной щелью овальными выростами (Cohu, 1970). Устьица на нижней стороне пластинок менее многочисленные. Язычок с мельчайшими шипиками, обычно прикрепляется по дуге.
Соцветие из 2—3(4) мужских узкоцилиндрических колосков и 2—3 женских, цилиндрических или продолговатых, сидячих или на коротких ножках, с длинными кроющими листьями без влагалищ. Кроющие чешуи цветков продолговатые, острые, светло-бурые, со светлой или зеленой полоской посередине и светлыми перепончатыми краями, короче мешочков. Мешочки 4—5 мм длины, шарообразные, светло-зеленые, позднее бурые, с несколькими жилками, резко суженные на конце в узкий двузубчатый носик 1—1,5 мм длины. Орешки 1,7—2 мм'длины и 1,1 — 1,5 мм ширины, обратнояйцевидные, трехгранные, наверху с изогнутым основанием столбика около 1 мм длины (Nilsson, Hjelmqvist, 1967). Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки вздутой

По нашим наблюдениям, нестратифицированные семена С. rostrata из Подмосковья в чашках Петри набухают в течение 86 дней, начинают прорастать на 97-й день, имеют всхожесть 5%. Влияние стратификации на прорастание семян не выяснено. Время и услоНИН Появлении проростков в природе и строение ювенильных растений неизвестны.
Нзрослые особи имеют дуговидные или горизонтальные корневища До НО АО см длиной, соединяющие разновозрастные зоны кущении (Солонеинч, 1970). Надземные побеги полициклические. Веге-тнтишки! фаза репродуктивного побега продолжается 2—3 года (Серебряков, 1952). После цветения и плодоношения он отмирает до уровня расположенных в его основании боковых почек или побегов. Репродуктивные побеги, прошедшие полный цикл развития, составили 17% от общего числа побегов на пробной площади в штате Пыо-Йорк (Bernard, 1976).
Парциальный куст образован обычно 2—3 поколениями прямостоячих побегов. Иногда возникают зоны кущения из одного отмирающего побега. Отмершие листья и остатки соцветия разрушаются иа поверхности болота в течение 2—3 лет. Молодые корневища растут до второй половины лета, после чего изменяют направление роста и формируют надземные побеги до 10 см высоты с 2—3 зелеными торчащими зимующими срединными листьями и 5—6 придаточными корнями. На следующий год продолжается рост перезимовавших листьев и образуются 3—4 новых более крупных листа, столько же их возникает и на третий год жизни побега. Побеги в вегетативной фазе развития зимуют с частично зелеными листьями: верхние 1—2 листа полностью зеленые, расположенные ниже — зеленые в нижней части, а верхушки их буреют.
Трехлетняя зона кущения имеет 15—20 разновозрастных придаточных корней, из которых самые старые проникают на глубину 80— 90 см. Вероятно, отдельные корни могут расти до 3 лет. Корни 1-го порядка 1,5—1,7 мм в диаметре, часто имеют извилистые корни 2-го порядка длиной 5—6 см и менее обильные корни 3-го порядка длиной 0,5—1 см. Количество корней 2—3-го порядков с глубиной уменьшается.
Репродуктивные побеги осоки вздутой ди- или полициклические. Зачатки соцветия будущего года закладываются в Подмосковье в последнюю декаду июля. По-видимому, зачатки женских и мужских колосков первоначально возникают почти одновременно, но в акро-пстальной последовательности. На самых первых этапах органогенеза мужские колоски растут и дифференцируются значительно быстрее ниже расположенных женских. В результате этого степень сформированное™ элементов соцветия к концу осени оказывается различной. В первую декаду октября оказываются полностью сформированными мужские колоски и отдельные мужские цветки, состоящие из 3 тычинок. В это же время женские колоски представлены коническими примордиями в пазухах кроющих листьев. Кроющие чешуи отдельных цветков представляют собой слабо дифференцированные примордии, в пазухах каждого из которых находятся 2 бугорка: адаксиальный — зачаток мешочка и абаксиальный — зачаток пестика. В некоторых случаях зачаток пестика имеет 3 овальных бугорка, которые соответствуют отдельным плодолистикам.

Осока пузырчатая

С. vesicaria L. s. 1. включает два подвида: subsp. vesicaria и subsp. vesicata (Meinsh.) Egor., отличающийся более мелкими колосками и мешочками, распространенный в восточных районах азиатской части СССР, Северной Монголии, Северо-Восточном Китае и Северной Японии (Кречетович, 1935; Егорова, 1973). Сравнительно недавно subsp. vesicata был обнаружен также на Казахстанском Алтае в верховьях р. Черной Берели (Котухов, 1968).
Растение варьирует по высоте побегов, их диаметру, ширине листьев, длине ножек женских колосков, длине междоузлий соцветия, размерам женских колосков и густоте расположения в них мешочков, размерам мешочков (Fernald, 1901; Mattfeld, 1922). Образцы с длинными ножками женских колосков могут иметь сравнительно длинные колоски, в нижней части которых формируются рассеянно расположенные цветки.
С. vesicaria образует гибриды с С. rhynchophysa, С. rostrata (С.Х X pannewitziana Fig.), С. pseudocyperus (С. X wolteri Gross.), С. riparia Curt. (С. X csomadensis Simonk.), С. hirta L. (C. Xgrossii Fi-ek), C. lasiocarpa (Кречетович, 1935). В арктических районах наблюдались гибриды С. vesicaria с С. saxatilis (Montell, 1950а; Егорова, 1976).
Встречающиеся в Московской обл. гибриды С. vesicaria с С. rostrata, по нашим наблюдениям, имеют следующий комплекс признаков родительских видов: от С. vesicaria — мешочки постепенно оттянутые в носик, зрелые мешочки желтоватые, относительно короткие корневища (менее 15 см), нижние чешуевидные листья интенсивно-красные с очень мелкими короткими волосками; от С. rostrata — сизоватый оттенок у побегов и срединных листьев, гладкие под соцветием стебли, сосочки на верхней стороне листовых пластинок.Евросибирский бореальный вид (Соболевская, 1946), типовой подвид которого распространен в тундровой (южная часть), лесной и степной зонах. Встречается в большинстве стран Западной и Центральной Европы, по всей европейской части СССР (за исключением крайних северных районов тундры и островов Ледовитого океана), на Кавказе, в Западной Сибири (от низовий Оби и Енисея до оз. Зайсан), на юге Восточной Сибири (до оз. Байкал) (Кречетович, 1935; Василюхина, 1969; Егорова, 1976).
Современные знания об ареале осоки пузырчатой неполны, так как до сих пор остается неясен систематический ранг многочисленных разновидностей и форм, описанных разными авторами как в пределах очерченного выше ареала, так и за его пределами. В частности, в отечественных сводках нет указаний о произрастании вида в Северной Америке, тогда как американские авторы (Hermann, 1970) приводят его для своей страны.

Морфологическое описание осоки пузырчатой

Корневищный многолетник. Корневище дуговидное, или почти горизонтальное, удлиненное или укороченное в зависимости от длины его 5 междоузлий, около 3—4 мм в диаметре, обычно без воздухоносных полостей. Зона кущения составлена 6—8 междоузлиями. Из закладывающихся здесь почек (обычно не менее 6) развиваются 3—5 побегов: 1—2 нижних в первый же вегетационный период, следующие 2—3 — через 1—2 года, когда надземная часть материнского побега уже успевает отмереть. Все побеги развиваются как нпевлагалищные. На корневище и особенно в зоне кущения образуются многочисленные придаточные корни 0,5—2 мм в диаметре и длиной 20—38 см. Основная масса их располагается до глубины 10 см (Metsavainio, 1931). Стебли трехгранные, острошероховатые, 30— 00 см высотой. Нижние чешуевидные листья фиолетово-красные с очень мелкими короткими волосками, сетчато-волокнистые, как и влагалища срединных листьев. Срединные листья 5—7 мм ширины, двускладчатые, зеленые, по краям острошероховатые (Cohu, 1970), с многочисленными устьицами на верхней стороне. Язычок по высоте равен ширине пластинки или превышает ее, прикрепляется по углу.
Соцветие из 2—3 женских прямостоячих, позже отклоненных удлиненных колосков 3—4 см длины и около 1 см ширины на ножках 1—2 см длиной и 1—2 мужских узких колоска 4—5 см длиной. Кроющие листья колосков с влагалищем до 4 мм длины и с длинной листовой пластинкой. Кроющие чешуи мужских цветков удлиненно-ланцетные, светло-бурые, с широкими полупрозрачными краями. Кроющие чешуи женских цветков ланцетные, острые, темно-бурые со светлой полоской посередине, короче мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, около 7 мм длины, зеленые или позже буро-зеленые, с многочисленными жилками, постепенно переходящие в узкий остродвузубчатый носик. Орешки, занимающие часть полотки вздутого зрелого мешочка, трехгранные, около 2 мм длины, желтовато-коричневые, с изогнутым носиком 0,8—1 мм длины и очень короткой, иногда невыраженной ножкой.

Осока лесная

Европейский вид, охватывающий почти все районы Европы — от средиземноморских до южноскандинавских. Известен также в. Малой Азии и Иране; как заносный встречается в Северной Америке. В СССР распространен преимущественно в европейской части, достигая в северо-западных областях почти 60° с. ш., а на юге —■■ Крыма. Встречается также на Кавказе, изолированные участки ареала имеются в Западной Сибири (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Meusel и. а., 1965; Егорова, 1976).Поликарпическое рыхлодерновинное растение. Корневище укороченное, обычно не более 1 см длины, около 2,5 мм в диаметре,, окутанное буровато-серыми волокнами, образующимися от распада чешуевидных листьев. Многолетняя побеговая система растения состоит из базальных участков монокарпических побегов, образующих эпигеогенное симподиальное корневище. Придаточные корни формируются в базальной части монокарпических побегов. Ежегодно образуются 5—6 придаточных корней длиной 10—15(20) см, диаметром 1—1,1 мм. У взрослых растений может быть 40—50(до 100) придаточных корней. Боковые корни очень тонкие, ветвятся до 2-го порядка. Глубина проникновения основной части корней на дерново-подзолистых почвах Московской обл. — 6—10(12) см.
Монокарпические побеги полурозеточные: вегетативная часть — длиной до 1 см — розеточная, генеративная — длиной 45—80 см — с удлиненными междоузлиями. Побеги развиваются из пазушных почек и в первый год образуют 7—9 чешуевидных и 6—10 ассимилирующих листьев (длина чешуевидных листьев от 2—3 мм до 3 см, ширина — 4—9 мм; длина ассимилирующих листьев 24—50 см, ширина 5—11 мм). В последующие 1—2 года в розеточной части мо-нокарпического побега образуются только ассимилирующие листья— до 7—9 ежегодно. Пластинки ассимилирующих листьев линейные, голые, плоские, темно- или ярко-зеленые, глянцевые. Стебель генеративной части монокарпического побега 30—80 см высотой, 1,5—3 мм в диаметре, тупотрехгранный, с 8—10 ассимилирующими листьями. Длина первых листьев 25—30 см, последних — 6 см,, ширина их соответственно 7—9 и 2—3 мм.
Соцветие 10—20 см длины, из 4—6 расставленных колосков, из, которых 1 верхний — мужской, узкоцилиндрический, 2—4 см длины; остальные — женские, 3—4,5 см длины и 4—6 мм ширины, рых-лоцветковые, отклоненные от оси соцветия или поникающие на длинных (до 10—12 см), тонких, острозазубренных по ребрам цветоносах. Иногда мужской колосок не развивается. Кроющие листья колосков с удлиненными (3—4 см) влагалищами. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидно-ланцетные, тонкоостевидно-заострен-иые, беловато-пленчатые, с зеленой срединной полоской, острошероховатые по средней жилке в верхней части чешуйки. Мешочки равны или несколько длиннее кроющих чешуек, эллиптические, 5—6 мм длины, бледно-зеленые, к моменту созревания буровато-зеленые, гладкие, без жилок, с длинным (2—2,5 мм) тонким носиком с 2 короткими зубчиками. Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки лесной

Проростки осоки лесной появляются в конце мая — начале июня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезоко-тиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка — розеточ-яый, имеет 3—5 линейных ассимилирующих листьев 3—6 см длиной и 2—'3 мм шириной. Первые придаточные корни появляются через 2—3 недели после прорастания. Воздушно-сухая масса проростков в Подмосковье в среднем 3,7 мг.
В ювенильное состояние осока лесная переходит на второй год жизни, к этому времени отмирает главный корень, сохраняются лишь остатки мезокотиля. Корневая система состоит только из придаточных корней длиной 3—5 см. Нарастание первичного побега мо-ноподиалЁное, ветвление отсутствует. Размеры ассимилирующих листьев увеличиваются, длина их достигает 8—10 см, ширина — 5—6 мм. Число ежегодно образующихся ассимилирующих листьев возрастает до 6—7. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года.
К концу 3—4-го года жизни в пазухах ассимилирующих листьев образуются крупные почки, из которых на .следующий год развиваются побеги 2-го порядка: формируется первичный куст и растение переходит в имматурное состояние. В это время побег 1-го порядка ■еще функционирует. В последующие годы структура куста несколько усложняется: появляются боковые побеги-2-го и более высоких порядков. Одновременно побег 1-го порядка отмирает вплоть до ба-зальной части.
Взрослые виргйнильные особи представляют довольно крупный куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3—4-го порядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от листьев генеративных растений. В некоторых случаях отмечается появление скрытогенеративных побегов.
Молодые генеративные особи представлены относительно компактными кустами, у которых отмирает только побег 1-го порядка. Диаметр куста 7—10 см. В составе куста 1—2(3) генеративных побега и 8—10(12) розеточных вегетативных побегов.Максимальных размеров особи достигают в средневозрастном генеративном состоянии: диаметр куста до 12 см, куст состоит из нескольких десятков вегетативных и нескольких генеративных побегов. В центре куста появляются отмершие побеги 1—3-го порядков. У наиболее мощных особей в это- время начинается партикуляция. Воздушно-сухая масса генеративной особи в Подмосковье в среднем 4,7 г.
Старые генеративные особи обычно представляют собой парти-кулы. У них сильно увеличивается число отмерших побегов («пеньков»), иногда оно становится равным или несколько больше числа живых побегов. Нарастание старых генеративных особей часто одностороннее, у них удлиняются междоузлия в розеточной части побегов, вследствие этого побеги высоких порядков оказываются более приподнятыми над поверхностью почвы. Обычно у старых генеративных особей развивается только 1 генеративный побег.
Субсенильные особи состоят из 4—5 вегетативных розеточных побегов. У них преобладают базальные части отмерших побегов («пеньки»). Листья несколько уменьшаются по сравнению с листьями генеративных особей.
Сенильные растения представляют собой небольшие партикулы, где преобладают отмершие побеги, а ассимилирующие листья имма-турного типа. Придаточные корни не образуются. Воздушно-сухая масса сенильной особи в Подмосковье в среднем 1,09 г.
Осока лесная — зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью. Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые ассимилирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация — в конце мая, цветение — в начале июня, до смыкания верхнего полога в лесу —в светлую фазу (Шамардина, 1964; Карписонова, 1967). Плоды созревают в начале — середине июля. Новообразование придаточных корней наблюдается в конце мая.
В Западной Европе во влажных дубово-грабовых лесах молодые листья появляются в марте, цветение начинается в мае, плодоношение— в июне, частичное отмирание листьев — в ноябре (Вальтер, 1974).

Осока повислая

Западноевропейский вид, широко распространенный в Центральной и Атлантической Европе, Скандинавии. Как заносный встречается в Северной Америке и Новой Зеландии. В СССР ареал этого вида охватывает главным образом западные районы европейской части: Прибалтику, Карпаты (Черновицкая обл.), Северную Украину, Белоруссию.
В центральном районе РСФСР — исключительно редкий вид, отмеченный, помимо Московской, лишь в Ленинградской и Пермской областях (Кречетович, 1935; Егорова, 1976). Единственное местонахождение в Московской обл. обнаружено в 1964 г. в Бронницком р-не, в бассейне р. Северки, к востоку .от д. Большое Ивановское (Новиков, Алексеев, 1966; Новиков, 1967а).Корневищный многолетник. Корневища дуговидные, около 2 мм в диаметре, составленные различным числом междоузлий — от 12 до 28. Наибольшей длины (10 см и более) достигает корневище у морфологически нижних боковых побегов, наименьшей — у верхних. Зона кущения расположена на глубине 3—5 см. К ней приурочено основное число придаточных корней, достигающих в среднем в длину 10—15 см и в диаметре до 0,8 мм. Боковые корни нередко имеют веретеновидные утолщения, возникающие за счет радиального разрастания тканей корней (Davies a. al., 1973). Число боковых побегов, закладывающихся в зоне кущения, около 6, из которых развиваются 3—4. Все побеги вневлагалищные. Стебель 15—40 см высоты, вверху слегка шероховатый. Чешуевидные листья располагаются главным образом на корневище, красно-бурые, до коричневых, цельные, почти не расщепляющиеся на отдельные волокна. В течение одного сезона развивается до 7 срединных листьев. Пластинки их двускладчатые, сизовато-зеленые, 2—4(6) мм ширины, шероховатые по краю. Зубцы в основании пластинок направлены вниз, к основанию листа. Развитые листья дуговидно расходящиеся, жесткие, голые. Язычок прикрепляется по острому углу. Пленка влага^-лищ срединных и чешуевидных листьев с разветвленной срединной жилкой. Вертикальная часть побегов составлена укороченными междоузлиями, за исключением верхнего, несущего соцветие, и окружена короткой (до 5 см) трубкой влагалищ срединных листьев.Соцветие из 4—6 колосков, из которых 1—3 верхние мужские, сближенные, узкоцилиндрические, до 3 см длины. Женских колосков 2—4, они 1,5—3(4) см длины и до 0,5 см ширины, многоцветковые, густые, на длинных" (около 3 см) ножках, прямостоячие или поникающие. Нижний кроющий лист без влагалища или с коротким (до 0,5 см) влагалищем и пластинкой, равной или превышающей соцветие. Прицветные чешуи яйцевидные, туповатые или островатые, нередко с коротким шипиком, темно-красные, с широкой белой полоской на спинке, короче мешочков. Мешочки обратнояйцевидные, вздуто-трехгранные, около 3 мм длины, желтовато-зеленые, с красноватой крапчатостью, тонкокожистые, без или с немногими жилками, по поверхности с сосочками, по краю шиповатые.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки повислой

Зрелые семена имеют высокую всхожесть —до 90—100%. Созревание сформировавшихся плодов идет в течение 9—12 месяцев. Жизнеспособность их сохраняется 5 лет и более. В чашках Петри семена набухали спустя 6—8 недель (до 50 суток). После разрыва семенных покровов развитие проростков идет сравнительно быстро: через 2 месяца образуется хорошо развитое растение с 3—5 срединными листьями и несколькими придаточными корешками. Главный корень, по наблюдениям в лабораторных условиях, к этому времени отмирает. Цветение происходит не ранее, чем через 2 года (Taylor, 1956).
Наблюдения над отдельными особями позволяют сделать заключение, что они развиваются в целом так же, как большинство видов подрода Сагех, имеющих 2 типа побегов (апогеотропные и диагеотропные) , т. е. по типу С. rostrata. Генеративная сфера, как правило, формируется в течение двух и более сезонов'. Отдельные побеги имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. Связь между побегами одной особи сохраняется не менее 5 лет. Продолжительность жизненного цикла составляет не менее 80—100 лет.
Заложение генеративных органов происходит в сентябре — октябре, цветение — во второй половине мая. Цветки анемофильны, обычно протогиничны, реже наблюдается протерандрия. Разница в созревании рылец и пыльников составляет обычно 2 дня (Taylor, 1956). В первой половине июля формируются плоды. До цветения, начиная с апреля, и после плодоношения, с июля по октябрь, энергично формируется вегетативная сфера побегов. За один вегетационный сезон на побегах развивается около 7 срединных листьев. На зиму они отмирают.Размножение и распространение осоки повислой происходят семейным и вегетативным путем. Плоды распространяются ветром и водой. Вес 100 семян около 2,8 мг. Попадая в воду, семена могут плавать 2,5—3 месяца. Семенная продуктивность низкая, поскольку до 95% цветков не завязывает семян. На одном генеративном побеге в Эстонии образуется в среднем 75,7 плода (Хейн, 1965). Учитывая низкий процент вызревания их, можно предположить, что на одном генеративном побеге образуется не более десятка семян, достигающих впоследствии зрелого состояния. Семена одинаково быстро прорастают на свету и в темноте. Кратковременные заморозки (до 24 часов) не влияют на прорастание семян, но длительное промораживание (на неделю и более) препятствует появлению проростков (Taylor, 1956). Нахождение жизнеспособных семян осоки повислой в глубоких слоях почвы говорит о способности их сохраняться в живом состоянии в течение длительного периода (Зеленчук. 1968).
От одного материнского побега за сезон берут начало в среднем 3 боковых побега. Подвижность их, определяемая длиной корневища, составляет 5—10 см и более. Нередко верхние почки зоны кущения находятся в течение, 1—3 лет в состоянии покоя и развиваются лишь, когда надземная часть материнского побега отмирает.

Осока волосистая

Ареал осоки волосистой охватывает Францию, Италию, Швейцарию, Еалканские страны (за исключением Греции и юга Албании), Австрию, Венгрию, Чехословакию, ФРГ, ГДР и Польшу, кроме северных районов (Hegi, 1909; Kukenthal, 1909; Попов, 1949; Егорова, 1976). В пределах европейской части СССР распространена в Прибалтике, западных и центральных районах. Самые восточные местообитания этого вида Отмечены в Пермской обл. и Башкирии в бассейне р. Белой и ее притоков (Крылов, 1929; Горчаковский, 1968). Сснериая граница ареала проходит по 59—60° с. ш. и в основном сонпадает с северной границей распространения дуба. Южная граница проходит приблизительно по 47—48° с. ш. (Попов, 1947).
В Московской обл. осока волосистая встречается во всех районах.Многолетнее травянистое поликарпическое корневищно-рыхло-кустовое растение, с ползучим корневищем 25—30(45) см длины и 1,5—2 мм в диаметре, составленным до зоны кущения 13—20 междоузлиями. Многолетняя побеговая система растения состоит из участков гипогеогенных плагиотропных корневищ, несущих чешуевидные листья, и эпигеогенных симподиальных корневищ, образованных базальными участками розеточных вегетативных побегов (с неполным циклом развития). Специализированные удлиненные генеративные побеги не имеют "многолетних частей (Серебряков, 1952). Розеточные вегетативные побеги в основании несут предлист, 11—12 красно-бурых низовых влагалищных чешуевидных листьев и 3—5 ассимилирующих листьев. Пластинки листьев линейные, с обеих сторон и по краю волосистые. Длина их 25—30(45) см, ширина 5—10(12) мм. Нарастание вегетативных побегов симподиальное. Почки возобновления (2—6) располагаются в пазухах верхних чешуевидных и нижних ассимилирующих листьев. Из этих почек образуются новые вегетативные розеточные побеги, генеративные побеги и гипогеогенные длинные корневища.
" Корневая система взрослой особи состоит из придаточных корней, возникающих в зонах кущения, укороченных розеточных побегов и в узлах плагиотропных корневищ. Молодые, придаточные корни белые, в опробковевшем состоянии светло-бурые, диаметром 0,9 мм, обильно ветвятся, на 1 см длины придаточного корня образуется от 3 до 6 боковых корней 1-го порядка. Боковые корни короткие и очень тонкие (0,15 мм), ветвятся до 3-го порядка. Корневые волоски долго сохраняются на опробковевших участках и придаточных и боковых корней. Придаточные корни в пределах парциального куста длинные, в среднем 9 см (от 5 до 23 см), на плагиотропном корневище — короткие, 2—5 см. Число придаточных корней у взрослого парциального куста 8—10, на молодом плагиотропном корневище— 10—-15, на старом — 2—5. Глубина проникновения основной части корней осоки волосистой на разных типах почв в Московской обл. ограничивается гумусовым горизонтом, максимум корней сосредоточен в первых 3—5 см этого горизонта. Наибольшая глубина проникновения корней в почву (до 15 см) отмечена на темно-серой лесной (Серебрянопрудское лесничество) и дерново-среднеоподзо-ленной почвах (Протасовское лесничество). Аналогичная картина наблюдается и в широколиственных лесах лесостепи.
Генеративные побеги удлиненные, несут 7—9 чешуевидных и 5— 7 коротких ассимилирующих листьев — длина пластинки 3—5 см, ширина 4—6(8) мм (Смирнова, 1967). Соцветие из 3-—4 сильно расставленных колосков. Мужской колосок 1, верхушечный, прямостоячий, 2—3 см длины. Женские колоски узкоцилиндрические, иногда поникающие, 2—4 см длины и 4—5 мм ширины на длинных (до 10 см) ножках, рыхлоцветковые, с 15—20 цветками. Кроющие листья с влагалищем и короткой пластинкой, не превышающей колоСОК, Женские прпцпетные чешуйки яйцевидные, остевидно-заострен-ИЫе, блодпо-буронатые, с зеленой срединной полоской, по краю пе-pfllloil'l/iTMo, короче или равные мешочкам.

Онтогенез осоки волосистой

Проростки осоки волосистой появляются в начале июня. Прорастание надземное. Сначала появляется главный корень, а затем плагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья проростка, В дальнейшем влагалище семядоли разрывается первым ассимилирующим листом. Значительного развития достигает мезокотиль. В течение всего периода вегетации у проростков осоки во--лосистой сохраняются мешочек, главный корень и мезокотиль, а из ' зародышевой почки развивается розеточный побег с 2—5 ассимилирующими листьями.. Жилкование'параллельное, листья, как и у взрослых растений, опушены. Через месяц после прорастания у осоки в основании первичного лобега образуются придаточные корни (рис.9).
В ювенильное состояние осока переходит на второй год жизни. К этому времени отмирает главный корень, корневая система состоит только из придаточных корней. У ювенильного растения образуются 2—3 ассимилирующих листа, по размерам несколько больших, чем листья проростков. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года. К концу третьего года жизни формируются крупные пазушные почки, из которых на следующий год развиваются побеги 2-го порядка, т. е. из" фазы первичного побега растение переходит в фазу первичного куста. Одновременно с началом ветвления отмирает верхушечная почка первичного побега: растение переходит к симподиальному нарастанию. . .
Имматурное растение представляет собой первичный куст с крупными листьями и хорошо развитой придаточной' корневой системой (см. рис. 9). Возраст имматурных растений 3—4 года. Дальнейшее развитие особей приводит к формированию у них отбегов. Длина первых отбегов 5—10 см, последующих — 25—30(45) см. Из верхушечной почки побега развивается сначала парциальный побег, а затем (после его ветвления) парциальный куст. Взрослые виргиниль-ные особи представлены куртиной, т. е. первичным кустом и несколькими парциальными кустами, соединенными гипогеогенными корневищами.
Осока зацветает на 5—6-й год жизни. Молодые. генеративные особи состоят из первичного и 5—7 парциальных кустов. Преобладают молодые (2—3-летние) парциальные кусты и отбеги: Одновременно с началом цветения или несколько позже начинается вегетативное размножение — разрушается первичный куст или самые старые парциальные кусты. Обычно в естественных местообитаниях преобладают однолетние парциальные кусты, способные к наиболее энергичному образованию побегов и розеточных вегетативных побегов. Средневозрастные генеративные особи характеризуются преобладанием двулетних парциальных кустов, наибольшим числом кустов в системе (до 10—12), наибольшими линейными размерами многолетних частей особей. Старые генеративные особи отличаются преобладанием зрелых (старых и отмирающих) парциальных кустов, отбеги образуются у них редко.
Не все особи цветут ежегодно. Под пологом леса при большой сомкнутости крон цветение подавлено, многие генеративные особи длительное время находятся в состоянии временно нецветущих.

Ритм сезонной вегетации осоки волосистой

У взрослых особей осоки имеются три рода побегов; гипогеоген-ные корневища (отбеги), розеточные вегетативные побеги и удлиненные генеративные побеги. Ритм развития каждого из этих элементов подробно описан М. М. Шик (1953). Отбеги образуются из нижних почек в пазухах чешуевидных листьев розеточного побега. Ежегодно новообразование их начинается в середине, июня и продолжается до конца августа (Шик, 1953; Чижикова, 1977). Сначала они растут несколько вниз-углубляясь в почву, затем на глубине 1—3 см принимают горизонтальное направление. Рост их продолжается с июня по сентябрь. В сентябре — октябре у многих отбегов изменяется характер верхушечной почки: в ней начинается формирование зачатков с хорошо заметными пластинками. Одновременно конец, побега загибается вверх, и сформировавшаяся почка оказывается у самой поверхности земли и даже высовывается наружу. У ее основания начинают расти придаточные корни. К концу сентября почка достигает 0,8—-1,2 см длины, одета-снаружи красно-бурыми чешуевидными листьями.и имеет у основания пучок придаточных корней. Новообразование придаточных корней у взрослых парциальных кустов начин.ается в июне и продолжается до осени (в сухое лето прекращается в августе).
В середине^— конце апреля из верхушечных почек побегов и из части пазушных почек в основании вегетативных розеточных побегов развиваются новые вегетативные розеточные побеги. Если ро-зеточный побег развивается из пазушной почки, формирование ее конуса нарастания можно отметить еще тогда, когда побег предыдущего года находится в почке. У крупной почки осенью хорошо различимы бугорки в пазухах листьев, они вполне заметны весной в пазухах развернувшихся листьев. Рост почек в длину продолжается с середины июня по октябрь. Формирование всех листьев побега происходит осенью, зимнего роста не наблюдается. Не все заложившие-ся с осени зачатки развиваются в ассимилирующие листья. Так, под. пологом леса развертываются 3—4 листа, а на вырубке — 8—-11 листьев. В середине июня после образования некоторого числа листьев точка роста розетки отмирает. Вслед за этим трогаются в рост пазушные почки, которые к осени достигают 3—5 мм длины. Зеленые листья розеток, возникшие весной, перезимовывают и на следующий год продолжают активно ассимилировать, причем до августа — сентября сохраняют участки живой хлорофиллоносной ткани. Общая продолжительность жизни зеленого листа достигает 16—18 месяцев.
Генеративный побег осоки волосистой всегда закладывается как боковой в кусте. Обычно они развиваются из верхних пазушных почек. Формирование генеративных органов начинается в конце июля и продолжается до конца ноября. Все органы генеративного побега закладываются с осени. Цветение начинается в начале или середине мая. Под пологом леса цветение подавлено; наиболее обильное цветение в окнах древостоя, на опушках и просеках. У этой осоки, как и у злаков, утренний тип вскрывания пыльников. Физиологическое созревание рылец и рассеивание пыльцы происходят одновременно. Перекрестное опыление с помощью ветра осуществляется вполне успешно, самоопыление не играет существенной роли в образовании плодов (Антонова, 1972).Размножение и распространение осоки волосистой идут семенным и вегетативным путями. Семенная продуктивность колеблется от 1 до 16 семян (в среднем 7,48) на 1 генеративный побег. По данным М. М. Шик (1935), нормальному созреванию семян иногда препятствует поражение плодов головней. Несмотря на относительно успешное образование семян, в ненарушенном травяном покрове проростки почти не встречаются. Однако в опытах с удалением травяного покрова и подстилки в осинниках и широколиственных лесах Серебряноборского лесничества Московской обл. число проростков возрастало до 10 на 1 м2. Запас же жизнеспособных семян в почве в тех условиях достигал 138 на 1 м2 (Рысин, Рысина, 1965). Несмотря на большой запас жизнеспособных семян, самоподдержание це-нопопуляции осуществляется вегетативным путем.
Вегетативное размножение'наблюдается главным образом в генеративном периоде и состоит в разделении материнской многокустовой особи на две или более дочерних. Обычно разрушаются (перегнивают) самые старые участки корневищ, но иногда и молодые корневища перегрызают почвенные животные, и в этом случае возникают одно-малокустовые особи. Такие особи обычно не погибают, а формируют новые отбеги и парциальные кусты, восстанавливая многокустовую структуру. Вегетативное размножение без вмешательства животных осуществляется с интервалами в 5—10 лет. Дочерние особи по возрастному состоянию обычно не отличаются от материнской особи, в иных случаях наблюдается частичное омоложение и дочерних особей, что связано с отмиранием самых старых кустов и корневищ. Скорость вегетативного разрастания осоки 20— 30 см/год (Смирнова, 1974). '

Экология осоки волосистой

Осоки волосистая характеризуется широкой экологической амплитудой. Мезофит, встречается в условиях увлажнения от сухо- до плижиолугового (53—74-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Элленберга). В липо-дубняке кленово-легдиновом в Подмосковье максимальная транспира'ция достигла 0,77 г-г_1/час-1. Крайние величины транспирации в дубравах лесостепи: от 0,05 до 0,46 г-г-'/час-1 (Малкина, 1966). Дневная продолжительность транспирации в Подмосковье 9—11 часов, число дней в году, когда наблюдается транспирация, — 118 (Давыдова, .1964).
Осока волосистая относится к группе видов со средним содержанием воды в листьях — 50—70% от сырого и 100—300% от абсолютно сухого веса (Поплавская, 1956). Выдерживает довольно сильное иссушение почвы, ее листья теряют тургор только в очень сильные засухи. Корневища при увлажнении способны восе-танавливать запасы воды после потери 60—70% ее первоначального запаса. Критическая влажность листьев по отношению к сырому весу составляет 44%; это значительно меньше, чем у других дубравных трав.
К свету не очень требовательна, занимает промежуточное положение между теневыми и полутеневыми растениями (4-я ступень шкалы Элленберга), может расти при значительном,затенении, но цветет и плодоносит лишь на осветленных участках леса с разреженным травяным покровом или на опушках. Для осоки волосистой, произрастающей в широколиственных лесах, характерно существование в условиях резкой смены световых условий в течение вегетационного периода.
Весенний максимум.фотосинтеза составляет 2,6 мг С02 г/час. В начале лета активность фотосинтеза постепенно снижается, ми-: нимум в конце лета — 0,6 мг. С02 г/час. Осенью интенсивность фотосинтеза ниже, чем в весенний период. Световое насыщение фотосин-. теза у перезимовавших листьев осоки выше (20 тыс. лк), чем у вновь возникающих листьев летом и осенью. На вырубках световое насыщение фотосинтеза у осоки выше, чем под пологом леса, и составляет в Подмосковье 17 и 9 тыс. лк, а в дубравах лесостепи —50 и 19 тыс. лк соответственно (Малкина, 1966). Соответственно и накопление органических веществ в условиях Подмосковья происходит наиболее интенсивно до 25 июня, а затем, ослабевает (Мирзоев^ 1974). Осветление способствует увеличению числа побегов осоки на единицу площади, так как при этом развиваются почки возобновления, остающиеся обычно в недоразвитом состоянии. Кроме того, при осветлении увеличивается число листьев в розетке (Серебряков,, 1949).
По отношению к температуре осока волосистая занимает 6-ю ступень шкалы Элленберга, что свидетельствует об относительной тре-бонательности к теплу. Мезотроф, встречается на самых разнообразяых почвах, чаще содержащих некоторое количество минерального азота (5-я ступень шкалы Элленберга), дерново-подзолистых, серых лесных, выщелоченных черноземах разнообразного механического состава — суглинистых, супесчаных и песчаных, предпочитает почвы, богатые кальцием (Hegi, 1909). В лесах Татарии растет на почвах с рН от 5,7 до 6,6 (Порфирьев, 1950). Встречается и на более кислых почвах с рН от '3,4 до 4,9. Произрастает в различных условиях рельефа — на равнинах и в горах (Hegi, 1909).

Осока просяная

Многолетнее растение с горизонтальными подземными корневищами 1,8—2 мм в диаметре, состоящими из 13—14 междоузлий и достигающими между отдельными зонами кущения 15 см длины. Зоны кущения составлены 5—6 междоузлиями. Корни светлые, около 0,8 мм в диаметре и до 20 см длины, слабоветвистые, закладываются в основном в зонах кущения вегетирующих побегов (Metsavainio, 1931). Нижние чешуевидные листья грязно-бурые или бурые, распадающиеся на волокна. Срединные листья сизовато- или светло-зеленые, неяснодвускладчатые, 3—5 мм ширины, с сосочками на нижней стороне пластинок (Cohu, 1967), наверху постепенно заостренные, по краям шероховатые. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Стебли 10—40 см длины, гладкие, трехгранные. Побеги развиваются как дициклические. От материнского берет начало 2—4 боковых вневлагалищных побега.
Соцветие из 1 мужского и 1—2 женских прямостоячих овальных колосков, расположенных на ножках в пазухах кроющих листьев с влагалищем около 10 мм длины и короткой листовой пластинкой.Мужские колоски цилиндрические, 2—3 см длины, 3 мм в диаметре, С продолговато-ланцетными кроющими чешуйками. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, острые, буро-коричневые, с центральной светло-бурой или зеленой полоской, с белой каймой по краям или без нее. Мешочки эллиптические или яйцевидные, около 4 мм длины, несколько вздутые, округло-трехгранные, желтовато-зеленые или буровато-зеленые, с мелкими сосочками и продольными жилками, с коротким несколько отогнутым в сторону туподвузуб-чатым или почти округлым носиком. Орешки обратнояйцевидные, 2—2,4 мм длины, 1,5—1,8 мм ширины, трехгранные, темно-коричневые, со светло-желтым носиком 0,5—0,7 мм длины.Семена осоки просяной, собранные в Ботаническом саду МГУ, без стратификации при проращивании в чашках Петри имели всхожесть 1%. Период набухания свежесобранных семян составил более 170 дней, а после 75 дней хранения — 65 дней. Проращивание семян, собранных а Подольском р-не Московской обл. и хранившихся более 3 месяцев; сопровождалось еще более коротким сроком набухания— 30—40 дней, а проросших семян было 45%. ■
Начальные этапы развития проростков существенно не отличаются от развития проростков других видов. Более поздние стадии развития особей проследить не удалось.
Взрослые половозрелые особи образуют побеги, формирующиеся в течение трех-четырех лет. Развитие их во многом схоже с развитием апогеотропных и диагеотропных ди- и трициклических побегов С. rtparia. Сходна во многом и структура особей у них. Существенным отличием является меньшее число срединных листьев — ежегодно их формируется 5. Здесь резче выражена разница между размерами листьев вегетирующих побегов, листовые пластинки которых обычно длиной 25—30 см, от листьев цветоносных побегов, пластинки которых обычно не превышают 2—5 см. .
Цветение происходит в середине мая, а плодоношение — в начале июля. Генеративные органы закладываются осенью.

Осока влагалищная

Осока влагалищная — растение лесной зоны, широко распространенное также в умеренных районах Арктики. Ареал ее широкой по-* ■лосой (в основном между 43° и 72° с. ш.) почти сплошным кольцом опоясывает Северное полушарие. Самое северное местонахождение вида в Гренландии (78° с. ш.). В-СССР распространена между 50° и 72° с. ш., охватывая районы европейской части, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока (редко), а также Кавказ (Кречетович, 1935, 1941; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
На территории Московской обл. встречается во всех районах (Новиков, 1971), но значительно чаще в восточной половине.Корневищный многолетник. Корневище 1—1,2 мм в диаметре и 2,5—16,6 см длины, составленное 13—14 междоузлиями. Стебли прямые или несколько изогнутые, 25—50 см высоты, тупотрехгран-ные, гладкие. Листья ярко-зеленые, ланцетовидно-линейные, на конце заостренные (см. рис. 4), 3—5 мм ширины, по краям вверху острошероховатые, короче стебля. Язычок .прикрепляется по острому углу. Основания побегов ярко-коричневые. Структура побегов сходна с С. panicea (Флорова, Раменский, 1937; Алексеев, Новиков, 1971).
Соцветие 5—10 см длины из 3—4 расставленных колосков. Верхний колосок мужской, булавовидный или линейно-цилиндрический, 1—2,5 см длины, с ржавыми .островатыми прицветными чешуями. Женские колоски (в числе 2—3) с расставленными (особенно в основании колосков), цветками, 0,5—2,5 см длины и около 5 см ширины на длинных прямых или несколько изогнутых ножках, выходящих из влагалищ кроющих листьев. Кроющие листья сверху расширяющимся влагалищем 1-+-3 см длины и короткой пластинкой, равной ножке колоска или несколько превышающей ее. Прицветные чешуи женских цветков широкояйцевидные, притуплённые, ржаво-бурые, с зеленой срединной полоской, почти вдвое -короче мешочков. Мешочки яйцевидные, вздуто-трехгранные, 3,5—4,5 мм длины, зеленовато-, или лимонно-жел-тые, с тонкими жилками, почти сидячие, кверху суженные в короткий (0,5—1 мм), изогнутый, буроватый, косо обрезанный или выемчатый носик. Рылец 3. Орешки 2—3 мм длины, яйцевидные, округло-трехгранные, буро-серые. Осока, влагалищная растет в условиях от влажно- до сыролуго--вого увлажнения (73—87-я ступени шкалы Раменского). К богатству почв малотребовательна (3—7-я ступени шкалы Раменского). Гемикриптофит.
Встречается по осветленным сырым мелколиственным (березовым, дубовым), сосновым и смешанным лесам, лесным лугам и опушкам, просекам и вырубкам, в мохово-кустарничковой и осоковой горной и равнинной тундре (Hegi, 1909; Кречетович, 1935; Егорова, 1976). В Московской обл. растет по сыроватым лесам и кустарникам, борам с примесью широколиственных пород (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).

Осока желтая

По нашим наблюдениям, в Московской обл. наряду с типичными образцами С. flava встречаются растения типа С. lepidocarpa Tausch с относительно длинной' ножкой мужского колоска и другими признаками этого вида. Они, как правило, растут рядом с типичными особями С. flava в одной популяции. Более того, иногда репродуктивные побеги одной и той же особи по структуре соцветия могут быть отнесены к разным видам. Однако мешочки у подавляющего большинства таких образцов из Московской и смежных областей имеют длину -1,9—5,5 мм, а не 6—6,5(7) мм, как указывают западно-европейские авторы для С. lepidocarpa. *
Ряд коллекторов находили в Московской обл. образцы, которые определяли как С. flavella V. Krecz., описанной из Владимирской обл. Этот вид признавался и некоторыми западноевропейскими флористами. Изучение кариотипов растений типа С. flavella из ФРГ, Италии и Югославии, при котором обнаружено 2п=60, позволяет отождествлять их с С. flava (Fagerstrom, 1967—1969; Егорова, 1973). С. flavella представляет собой лишь форму С. flava, имеющую мелкие мешочки (3,5—4 мм длины) с прямым носиком.
В Московской обл., возможно, была найдена М. А. Максимовичем весьма близкая к осоке желтой С. serotina Merat. (С. oederll auct.), встречающаяся в Калининской, Владимирской, Горьковской областях, отличающаяся мелкими (3—3,5 мм длины) обратнояйце-видными мешочками с коротким, неглубоко двузубчатые носиком. Однако точное место находки образца Максимовича (гербарный лист №581 в МГУ) неизвестно.Осока желтая встречается в большинстве стран Западной Европы, в европейской части СССР, на Северном Кавказе, в Восточной Сибири, Северной Африке и Северной Америке. На Восточно-Европейской равнине южная граница ареала проходит приблизительно через Львов — Кременчуг — Харьков — Казань, а северная — через Кольский п-ов, запад Архангельской обл., Вологодскую обл. и Удмуртскую АССР. Изредка встречается в Крыму (Кречетович, 1935, 1941; Meusel и. а,, 1965; Hulten, 1971; Егорова, 1.976).
В Московской обл. распространена во всех районах, но на Ок-CKo-Москворецкой равнине, встречается, по-видимому, реже, чем в Других местах; нет сборов из заокской части Серпуховского и Каширского р-нов.Соцветие из (1)2—3(4) почти сидячих женских колосков, расположенных компактной группой или с отставленным нижним колоском, и 1 мужского верхушечного колоска. Кроющие листья ко: лосков с влагалищем 5—10 мм длины у нижних колосков и более коротким у верхних, а также длинной горизонтально расположенной листовой пластинкой. Мужской колосок сидячий или на ножке около 5 мм длины, линейно-ланцетный, 0,7—1,5 мм длины. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетные, около 4 мм длины, светло-бурые, а наверху бурые или каштановые, с выступающей средней жилкой и перепончатыми краями. Женские колоски шаровидные или овальные, зрелые 8—9 мм в диаметре. Кроющие чешуйки женских цветков продолговатые или удлиненно-продолговатые, притуплённые наверху, светлогзеленые, с бурыми или ржаво-бурыми краями, вдвое короче и уже мешочков. Мешочки около 5 мм длины, желтые или зе- -леновато-желтые, продолговато-обратнояйцевидные, с жилками, внезапно суженные в узкий двузубчатый носик, доставляющий половину вздутой расширенной части мешочка и отогнутой в сторону от ее продольной оси. Орешки около 1 мм высоты, трехгранные, светло-бурые!

Следующая »