Осока береговая

Корневищный многолетник. Корневище удлиненное (до 25 см и более), составленное 12—28 междоузлиями, 3—4 мм в диаметре,пронизанное воздухоносными камерами. Придаточные корни светлые, многочисленные, 1—1,5 мм в диаметре и 25 см длины. Основная часть их сосредоточена в зоне кущения. Стебли прямые, крепкие, остротрехгранные, шероховатые, 1,5—3 мм толщины и 40—120 см' высоты, составленные внизу сильно укороченными междоузлиями; лишь верхнее междоузлие, несущее соцветие, удлиненное. В основании стебли окружены красновато-буроватыми цельными чешуевидными листьями. Срединные листья широколинейные, 6— 15(20) мм ширины, двускладчатые, сверху зеленые, снизу сизые, жесткие, 1—2 с укороченной пластинкой и 7 —хорошо развитых, равных или длинее стебля, язычок прикрепляется обычно по тупому углу или дуге. Сеточка, образующаяся от распада пленки влагалищ листьев, слабо заметная и состоит из небольшого числа ячей (3— 5). Зона кущения составлена 6 междоузлиями и более. На побегах закладывается не менее 6 боковых почек, из которых развиваются обычно 3—5. Побеги ди- или полициклические, все — вневлагалищ-ные. Большинство их диагеотропные, лишь 1—2 верхних —апогеот-ропные, поэтому крупных дерновин не образуется (см. рис. 2).
Соцветие из 3—5 женских и 3—5 мужских, более или менее сближенные, с бурыми прицветными чешуями. Женские колоски цилиндрические, плотные, 3—9 см длины и около 1 см толщины (при созревании плодов), расставленные, прижатые или несколько отклоненные от оси соцветия, почти сидячие, лишь нижний из них на короткой (до 2—3 см) ножке. Нижний кроющий лист почти без влагалища или с коротким влагалищем и с пластинкой, превышающей стебель. Прицветные чешуйки женских цветков бурые или каштановые, по краям пленчатые, с срединной зеленой полоской, яйцевидные, наверху с удлиненным шиловидным по краям шероховатым шипом, длиннее мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, 5—6 мм длины, кожистые, выпукло-трехгранные, оливковые, с многочисленными жилками, в основании губчатые, а наверху постепенно суженные в короткий широкий полукругло-выемчатый носик с 2 остроугольными расходящимися зубцами. Рылец 3.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки береговой

Начальные этапы развития побегов не прослежены. Попытки прорастить семена в лабораторных условиях результатов не дали.
Взрослые генеративные особи представляют систему вегетативных и генеративных побегов. В зависимости от положения побегов в зоне кущения они бывают либо без ползучего корневища, растущие почти от основания вверх или косовверх (развивающиеся из морфологически верхних почек), либо с развитым в той или иной степени ползучим дугообразным корневищем. У морфологически самых нижних побегов корневище нередко достигает длины 20 см и более. Наличие апогеотропных побегов приводит к образованию сравниТОНИК) рыхлых дерновин, соединенных между собой ползучими корневищами диагеотропных побегов.
Дерновины содержат побеги, разные не только по структуре, но II по возрасту. Все они развиваются как ди- или трициклические. I liicToiiociibie побеги окружены в основании многочисленными остатками отмерших листьев. Ежегодно образуется около 7 срединных листьев. Цветоносные побеги несут обычно срединные листья, имеющие более короткие пластинки по сравнению с листьями вегетирую-щпх побегов. Генеративной фазы достигают не все побеги — нередки случаи, когда некоторые из них функционируют только как вегетативные. Подземные части побегов вместе с зонами кущения сохраняются в жизнедеятельном состоянии обычно не менее 5—6 лет.
Цветение происходит во второй половине мая — начале июня, плодоношение — в середине июля.
Размножение и распространение растения идут преимущественно вегетативным путем: на одном диагеотропном побеге закладывается'до 6—7 почек, а развивается обычно 4. Семян на одном генеративном побеге образуется сравнительно много — обычно более 350, но, как правило, они не прорастают. Большое число их часто поражается головневыми грибами.

Осока волосистоплодная

Сравнительно малоизменчивый вид, который состоит из нескольких географических слабо изученных рас. Североамериканские популяции иногда рассматриваются как отдельная разновидность var. americana Fern, или подвид. Растения о-ва Сахалина и Японии относят к подвиду subsp. occultans (Franch.) Hult. (Hulten, 1962) или самостоятельному виду С. occultans (Franch.) V. Krecz., который отличается от С. lasiocarpa Ehrh. s. str. голым носиком и более длинными кроющими чешуями (Кречетович, 1935).Бореально-голарктический вид, характерный для сфагновых и осоково-сфагновых болот лесной, лесостепной и степной зон Евразии и Северной Америки. Распространен в странах 'Центральной и Северной Европы, в европейской части СССР (кроме южных районов), на Кавказе, в Западной Сибири (к югу от 64° с. ш.), Восточной Сибири (к югу от 62° с. ш.), южной половине Камчатки, Приамурье, Приморье, о-ве Сахалине, о-вах Хонсю и Хоккайдо, на севере Корейского п-ова. В Северной Америке растет главным образом в юго-восточных районах Аляски между 40° и 60° с. ш. (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Соболевская, 1946; Hulten, 1962, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. распространена в большинстве районов, кроме Москворецко-Окской равнины и Заокского района. Сравнительно часто встречается в Северном, Клинско-Дмитровском и Мещерском районах (Новиков, 1971).Многолетник, образующий рыхлые неправильной формы дерновины, состоящие из апогеотропных вневлагалищных побегов и диагеотропных побегов с короткой (не более 3 см) горизонтальной частью. Растение образует также геотропные побеги (корневища), 1,8—3 мм в диаметре, которые погружаются в почву на глубину 10—Ifi см, чатом наменяют направление роста на горизонтальное и спусти некоторое нрсмя на вертикальное. Корневища составлены разным числом междоузлий — от 9 до 19 и более. В зависимости от скорости роста мохового покрова многолетние участки корневищ с надземными побегами могут располагаться почти горизонтально, наклонно или вертикально. Корни светло-бурые, 7 мм в диаметре, достигающие 3—4-го порядков ветвления, растущие вниз, в стороны или вверх, около 15 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 40—110 см Высотой, около 1 мм в диаметре, трехгранные, гладкие или слегка шероховатые, буровато-красные, нередко с более светлыми выступающими жилками, при распаде, как и влагалища срединных листьев, сетчато-волокнистые. Срединные листья с округлыми или округло-трехгранными влагалищами, полуокруглым язычком высотой около 1 см (высота его пленки 0,3 мм) и длинными узкими желобчатыми сизо-зелеными листьями 2—2,5 мм шириной, с острыми мелкими зубчиками по краям. Вегетативные побеги укороченные.
Репродуктивные побеги имеют 2—3(4) удлиненных междоузлия под соцветием. Кроющие листья женских колосков без влагалища с длинной листовой пластинкой, в несколько раз превышающей пазушный колосок. Соцветие из 1—3 женских продолговатых расставленных колосков около 2 см длиной и 0,7 см в диаметре и 1—3 несколько сближенных мужских колосков 2—3 см длиной и 0,3 см в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков линейно-ланцетные, острые или остроконечные, коричневые, с узкими перепончатыми краями. Пыльники 4 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, наверху острые или остроконечные, тем-ио-бурые или буроватые со светло-бурой или зеленоватой центральной полоской, с щетинистыми волосками в верхней трети средней жилки и на остроконечии, равные или короче мешочков. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3,5—4 см длины, в сечении округло-трехгранные, густо опушенные серыми волосками, со слабо заметными жилками или без жилок, наверху с двузубчатым менее опушенным носиком, зубцы которого направлены в стороны. Рылец 3. Орешки овальные или продолговатые, 1,9—2,2 мм длины, с параллельными краями в средней части, трехгранные в сечении, внизу суженные в-короткую ножку 0,2—0,3 мм длиной, наверху с изогнутым носиком около 0,5 мм длиной, желтовато-коричневые, покрытые мелкими сосочками.

Онтогенез осоки волосистоплодной

Онтогенез не изучен. Семена в лабораторных условиях проростков по дали. Видимо, как и у других длиннокорневищных видов осок, они нуждаются в длительном периоде дозревания. В условиях Же постоянно нарастающего мохового покрова они оказываются погребенными.Побеги развиваются как озимые моноциклические (рис. 7), большое число их имеет неполный цикл развития. Осока волосисто-плодная относится к видам со средним фенологическим развитием. Она имеет два периода интенсивного побегообразования: весенне-летний (вовремя колошения) и осенний (август —сентябрь). Цветение во второй половине мая — нача-ле_ июня, плодоношение — в июле. Сухие годы способствуют закладке генеративных почек, формирующихся в осенний период.
Размножается осока волосисто-плодная семенами и вегетативным способом. Способность образовывать длинные дуговидные корневища (до 70—80 см) обеспечивает в благоприятных условиях быстрое расселение особей, регулируя одновременно и положение зон кущения в нарастающей моховой подушке (Арискина, 1950; Солоневич, 1970).Осока волосистоплодная—гигрофит с довольно широкой экологической амплитудой в отношении степени увлажнения и реакции среды. Она хорошо развивается в условиях как сплавин на границе с открытой водной поверхностью . (Арискина, 1950), так и в'условиях с относительно умеренным увлажнением, где развиваются облесенные осоково-сфаг-новые сообщества (Солоневич, 1956). Обычно растет на сырых почвах (9-я ступень шкалы Элленберга). Повышенная влажность, рыхлость субстрата и малая степень разложения торфа благоприятствуют развитию побегов, на более сухих местах образуются бесплодные побеги (Брадис, 1939).
Некоторые авторы (Раменский, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946) отмечают требовательность этого вида к высокому содержанию кислорода в водах, питающих болота. Застойное увлажнение, по-видимому, препятствует расселению вида (Солоневич, 1956). На болотах Ленинградской обл. и в Швеции встречается на местообитаниях, кислотность которых колеблется в пределах рН 3,54—6,65 (Gorham, 1950). По отношению к кислотности среды относится к 4-й ступени шкалы Элленберга и занимает среднее положение-между видами, растущими на кислых и в основном на слабокислых почвах (Пипи-нис, 19636).

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки ложносытевой

Семена при проращивании в чашках Петри имели всхожесть без. стратификации 52%, после стратификации в холодильнике — 73%. После 2-х лет хранения всхожесть семян составила 5%. Период набухания семян во всех случаях 28—36 дней, период прорастания — около 40 дней. Несколько другие результаты получены, когда семена были высушены: около 30% семян проросло в год сбора через 10—12 дней после посева, остальные 70%—через 40 дней. Через год хранения все семена проросли через 10—14 дней, всхожесть — 100%. Высокий процент всхожести сохранился и на 2—10-е годы хранения. Очевидно, что не все семена прорастают в естественных условиях в' год созревания; большое количество их, погребенное в почве, длительное время остается жизнеспособным.
Развитие проростка похоже на формирование проростков других видов осок: первый лист появляется уже на 4-й день прорастания ■ (рис. 8). В течение последующих 3—4 недель формируется еще 2— 3 листа. Первый придаточный корень появляется на 8—10-й день. Наиболее резким колебаниям в размерах подвержен мезокотиль, с помощью которого регулируется оптимальное положение (глубина в почве) почечки: чем глубже (в известных пределах) расположено семя в почве, тем длиннее мезокотиль.На 2—3-й год ювенильные растения переходят в имматурные: главная ось разветвляется, образуется первичный куст, состоящий из материнского и дочерних побегов 1-го и 2-го порядков. Все побеги функционируют только как вегетативные. За сезон на них развивается обычно 7 листьев. На 4—5-е годы на побегах закладываются генеративные почки. Побеги развиваются обычно как озимые моноциклические, часть их с неполным циклом развития. Генеративные органы закладываются осенью (в сентябре — октябре). Цветение в начале июня, плодоношение — в середине июля.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки вздутой

По нашим наблюдениям, нестратифицированные семена С. rostrata из Подмосковья в чашках Петри набухают в течение 86 дней, начинают прорастать на 97-й день, имеют всхожесть 5%. Влияние стратификации на прорастание семян не выяснено. Время и услоНИН Появлении проростков в природе и строение ювенильных растений неизвестны.
Нзрослые особи имеют дуговидные или горизонтальные корневища До НО АО см длиной, соединяющие разновозрастные зоны кущении (Солонеинч, 1970). Надземные побеги полициклические. Веге-тнтишки! фаза репродуктивного побега продолжается 2—3 года (Серебряков, 1952). После цветения и плодоношения он отмирает до уровня расположенных в его основании боковых почек или побегов. Репродуктивные побеги, прошедшие полный цикл развития, составили 17% от общего числа побегов на пробной площади в штате Пыо-Йорк (Bernard, 1976).
Парциальный куст образован обычно 2—3 поколениями прямостоячих побегов. Иногда возникают зоны кущения из одного отмирающего побега. Отмершие листья и остатки соцветия разрушаются иа поверхности болота в течение 2—3 лет. Молодые корневища растут до второй половины лета, после чего изменяют направление роста и формируют надземные побеги до 10 см высоты с 2—3 зелеными торчащими зимующими срединными листьями и 5—6 придаточными корнями. На следующий год продолжается рост перезимовавших листьев и образуются 3—4 новых более крупных листа, столько же их возникает и на третий год жизни побега. Побеги в вегетативной фазе развития зимуют с частично зелеными листьями: верхние 1—2 листа полностью зеленые, расположенные ниже — зеленые в нижней части, а верхушки их буреют.
Трехлетняя зона кущения имеет 15—20 разновозрастных придаточных корней, из которых самые старые проникают на глубину 80— 90 см. Вероятно, отдельные корни могут расти до 3 лет. Корни 1-го порядка 1,5—1,7 мм в диаметре, часто имеют извилистые корни 2-го порядка длиной 5—6 см и менее обильные корни 3-го порядка длиной 0,5—1 см. Количество корней 2—3-го порядков с глубиной уменьшается.
Репродуктивные побеги осоки вздутой ди- или полициклические. Зачатки соцветия будущего года закладываются в Подмосковье в последнюю декаду июля. По-видимому, зачатки женских и мужских колосков первоначально возникают почти одновременно, но в акро-пстальной последовательности. На самых первых этапах органогенеза мужские колоски растут и дифференцируются значительно быстрее ниже расположенных женских. В результате этого степень сформированное™ элементов соцветия к концу осени оказывается различной. В первую декаду октября оказываются полностью сформированными мужские колоски и отдельные мужские цветки, состоящие из 3 тычинок. В это же время женские колоски представлены коническими примордиями в пазухах кроющих листьев. Кроющие чешуи отдельных цветков представляют собой слабо дифференцированные примордии, в пазухах каждого из которых находятся 2 бугорка: адаксиальный — зачаток мешочка и абаксиальный — зачаток пестика. В некоторых случаях зачаток пестика имеет 3 овальных бугорка, которые соответствуют отдельным плодолистикам.

Экология и фитоценология осоки вздутой

Осока вздутая — гигрофит, произрастающий только в условиях значительного увлажнения — от болотно-лугового до болотного (90—106-я ступени шкалы Раменского, 10-я ступень шкалы Элленберга), с близкими грунтовыми водами (15—25 см от поверхности) или выступающими на поверхность (Виноградов, 1964). М. Л. Ра-менская (1958) отмечает, что хотя осока вздутая обычна при застойном увлажнении, экологический ее оптимум находится в местах с проточным увлажнением. Плодоносит только на затапливаемых участках, при осушении становится бесплодной и погибает (Брадис, 1939).
Требовательна к свету. Г. Элленберг относит ее к полностью световым растениям (9-я ступень шкалы). Малотребовательна к температуре, встречается в условиях прохладного и умеренного климата (4-я ступень шкалы Элленберга). Гелофит и геофит. Мезотроф растет на бедных и небогатых (5—12-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Элленберга) торфяных, реже торфяно-глеевых кислых почвах с рН 5,0—6,5 (3-я ступень шкалы Элленберга). Торфяная вода в местах произрастания осоки вздутой имеет рН от 4,78 до 7,5 (Брадис, 1939). Осока вздутая — индикатор топяных низинных торфов (Виноградов, 1964).
Произрастает на равнине и поднимается в горы до 2200—2400 м,широко распространена на низинных, переходных в верховых болотах, встречается также в заболоченных лесах и на лугах (Hegi, 1909; Растительный покров СССР, 1956; Сабардина, 1957; Рамен-ская, 1958; Быков, 1962). Б. А. Быков (1962) приводит 19 ассоциаций, характерных для формации Cariceta rostratae. Иногда эта формация занимает большие площади.
Л. М. Раменская (1958) отмечает, что фитоценозы с осокой вздутой типичны для оксилофильной травяной растительности с сильно разреженным травостоем и слабой видовой насыщенностью. Нередко встречаются почти чистые заросли этой осоки, обычно в сильно застойно-обводненных понижениях с очень бедными водами, а также на мелководьях водохранилищ до глубины 25 см (Экзерцев, 1960,1962).
В Московской обл. ассоциации осоки вздутой широко распространены на болотах разных типов — от эвтрофных до олиготрофных; они встречаются также на заболоченных лугах, реже на опушках заболоченных лесов.Урожайность сообществ с осокой вздутой колеблется от 7 до 20 ц/га (Ларин, Работнов, 1950; Сабардина, 1957; Раменская, 1958; Номоконов, 1959). По нашим данным, надземная биомасса вздуто-осоково-пузырчатоосоково-разнотравного луга близ г. Звенигорода Московской обл.— 13,8 ц/га, на долю осоки вздутой приходится около 75%. По данным И. В. Довбни и В. А. Экзерцева, фитомасса осоки вздутой на литооали Горьковского водохранилища в 1970 г. составила 446+88 г/м2 воздушно-сухого веса, или 417+80 г/м2 абсолютно сухого веса.
«Зимняя» надземная биомасса осоки вздутой на 1 апреля (как только поверхность почвы освободилась ото льда) на заболоченных лугах штата Нью-Йорк (США) оказалась равной 235 г/м2 (воздушно-сухой вес), подземная — 409 г/м2, число побегов на 1 м2-—272, вес 1 побега — 0,9 г (Bernard J., Bernard F., 1977). Отмечено наличие крупных зимующих побегов у этой осоки.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки лесной

Проростки осоки лесной появляются в конце мая — начале июня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезоко-тиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка — розеточ-яый, имеет 3—5 линейных ассимилирующих листьев 3—6 см длиной и 2—'3 мм шириной. Первые придаточные корни появляются через 2—3 недели после прорастания. Воздушно-сухая масса проростков в Подмосковье в среднем 3,7 мг.
В ювенильное состояние осока лесная переходит на второй год жизни, к этому времени отмирает главный корень, сохраняются лишь остатки мезокотиля. Корневая система состоит только из придаточных корней длиной 3—5 см. Нарастание первичного побега мо-ноподиалЁное, ветвление отсутствует. Размеры ассимилирующих листьев увеличиваются, длина их достигает 8—10 см, ширина — 5—6 мм. Число ежегодно образующихся ассимилирующих листьев возрастает до 6—7. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года.
К концу 3—4-го года жизни в пазухах ассимилирующих листьев образуются крупные почки, из которых на .следующий год развиваются побеги 2-го порядка: формируется первичный куст и растение переходит в имматурное состояние. В это время побег 1-го порядка ■еще функционирует. В последующие годы структура куста несколько усложняется: появляются боковые побеги-2-го и более высоких порядков. Одновременно побег 1-го порядка отмирает вплоть до ба-зальной части.
Взрослые виргйнильные особи представляют довольно крупный куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3—4-го порядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от листьев генеративных растений. В некоторых случаях отмечается появление скрытогенеративных побегов.
Молодые генеративные особи представлены относительно компактными кустами, у которых отмирает только побег 1-го порядка. Диаметр куста 7—10 см. В составе куста 1—2(3) генеративных побега и 8—10(12) розеточных вегетативных побегов.Максимальных размеров особи достигают в средневозрастном генеративном состоянии: диаметр куста до 12 см, куст состоит из нескольких десятков вегетативных и нескольких генеративных побегов. В центре куста появляются отмершие побеги 1—3-го порядков. У наиболее мощных особей в это- время начинается партикуляция. Воздушно-сухая масса генеративной особи в Подмосковье в среднем 4,7 г.
Старые генеративные особи обычно представляют собой парти-кулы. У них сильно увеличивается число отмерших побегов («пеньков»), иногда оно становится равным или несколько больше числа живых побегов. Нарастание старых генеративных особей часто одностороннее, у них удлиняются междоузлия в розеточной части побегов, вследствие этого побеги высоких порядков оказываются более приподнятыми над поверхностью почвы. Обычно у старых генеративных особей развивается только 1 генеративный побег.
Субсенильные особи состоят из 4—5 вегетативных розеточных побегов. У них преобладают базальные части отмерших побегов («пеньки»). Листья несколько уменьшаются по сравнению с листьями генеративных особей.
Сенильные растения представляют собой небольшие партикулы, где преобладают отмершие побеги, а ассимилирующие листья имма-турного типа. Придаточные корни не образуются. Воздушно-сухая масса сенильной особи в Подмосковье в среднем 1,09 г.
Осока лесная — зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью. Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые ассимилирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация — в конце мая, цветение — в начале июня, до смыкания верхнего полога в лесу —в светлую фазу (Шамардина, 1964; Карписонова, 1967). Плоды созревают в начале — середине июля. Новообразование придаточных корней наблюдается в конце мая.
В Западной Европе во влажных дубово-грабовых лесах молодые листья появляются в марте, цветение начинается в мае, плодоношение— в июне, частичное отмирание листьев — в ноябре (Вальтер, 1974).

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки повислой

Зрелые семена имеют высокую всхожесть —до 90—100%. Созревание сформировавшихся плодов идет в течение 9—12 месяцев. Жизнеспособность их сохраняется 5 лет и более. В чашках Петри семена набухали спустя 6—8 недель (до 50 суток). После разрыва семенных покровов развитие проростков идет сравнительно быстро: через 2 месяца образуется хорошо развитое растение с 3—5 срединными листьями и несколькими придаточными корешками. Главный корень, по наблюдениям в лабораторных условиях, к этому времени отмирает. Цветение происходит не ранее, чем через 2 года (Taylor, 1956).
Наблюдения над отдельными особями позволяют сделать заключение, что они развиваются в целом так же, как большинство видов подрода Сагех, имеющих 2 типа побегов (апогеотропные и диагеотропные) , т. е. по типу С. rostrata. Генеративная сфера, как правило, формируется в течение двух и более сезонов'. Отдельные побеги имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. Связь между побегами одной особи сохраняется не менее 5 лет. Продолжительность жизненного цикла составляет не менее 80—100 лет.
Заложение генеративных органов происходит в сентябре — октябре, цветение — во второй половине мая. Цветки анемофильны, обычно протогиничны, реже наблюдается протерандрия. Разница в созревании рылец и пыльников составляет обычно 2 дня (Taylor, 1956). В первой половине июля формируются плоды. До цветения, начиная с апреля, и после плодоношения, с июля по октябрь, энергично формируется вегетативная сфера побегов. За один вегетационный сезон на побегах развивается около 7 срединных листьев. На зиму они отмирают.Размножение и распространение осоки повислой происходят семейным и вегетативным путем. Плоды распространяются ветром и водой. Вес 100 семян около 2,8 мг. Попадая в воду, семена могут плавать 2,5—3 месяца. Семенная продуктивность низкая, поскольку до 95% цветков не завязывает семян. На одном генеративном побеге в Эстонии образуется в среднем 75,7 плода (Хейн, 1965). Учитывая низкий процент вызревания их, можно предположить, что на одном генеративном побеге образуется не более десятка семян, достигающих впоследствии зрелого состояния. Семена одинаково быстро прорастают на свету и в темноте. Кратковременные заморозки (до 24 часов) не влияют на прорастание семян, но длительное промораживание (на неделю и более) препятствует появлению проростков (Taylor, 1956). Нахождение жизнеспособных семян осоки повислой в глубоких слоях почвы говорит о способности их сохраняться в живом состоянии в течение длительного периода (Зеленчук. 1968).
От одного материнского побега за сезон берут начало в среднем 3 боковых побега. Подвижность их, определяемая длиной корневища, составляет 5—10 см и более. Нередко верхние почки зоны кущения находятся в течение, 1—3 лет в состоянии покоя и развиваются лишь, когда надземная часть материнского побега отмирает.

Ритм сезонной вегетации осоки волосистой

У взрослых особей осоки имеются три рода побегов; гипогеоген-ные корневища (отбеги), розеточные вегетативные побеги и удлиненные генеративные побеги. Ритм развития каждого из этих элементов подробно описан М. М. Шик (1953). Отбеги образуются из нижних почек в пазухах чешуевидных листьев розеточного побега. Ежегодно новообразование их начинается в середине, июня и продолжается до конца августа (Шик, 1953; Чижикова, 1977). Сначала они растут несколько вниз-углубляясь в почву, затем на глубине 1—3 см принимают горизонтальное направление. Рост их продолжается с июня по сентябрь. В сентябре — октябре у многих отбегов изменяется характер верхушечной почки: в ней начинается формирование зачатков с хорошо заметными пластинками. Одновременно конец, побега загибается вверх, и сформировавшаяся почка оказывается у самой поверхности земли и даже высовывается наружу. У ее основания начинают расти придаточные корни. К концу сентября почка достигает 0,8—-1,2 см длины, одета-снаружи красно-бурыми чешуевидными листьями.и имеет у основания пучок придаточных корней. Новообразование придаточных корней у взрослых парциальных кустов начин.ается в июне и продолжается до осени (в сухое лето прекращается в августе).
В середине^— конце апреля из верхушечных почек побегов и из части пазушных почек в основании вегетативных розеточных побегов развиваются новые вегетативные розеточные побеги. Если ро-зеточный побег развивается из пазушной почки, формирование ее конуса нарастания можно отметить еще тогда, когда побег предыдущего года находится в почке. У крупной почки осенью хорошо различимы бугорки в пазухах листьев, они вполне заметны весной в пазухах развернувшихся листьев. Рост почек в длину продолжается с середины июня по октябрь. Формирование всех листьев побега происходит осенью, зимнего роста не наблюдается. Не все заложившие-ся с осени зачатки развиваются в ассимилирующие листья. Так, под. пологом леса развертываются 3—4 листа, а на вырубке — 8—-11 листьев. В середине июня после образования некоторого числа листьев точка роста розетки отмирает. Вслед за этим трогаются в рост пазушные почки, которые к осени достигают 3—5 мм длины. Зеленые листья розеток, возникшие весной, перезимовывают и на следующий год продолжают активно ассимилировать, причем до августа — сентября сохраняют участки живой хлорофиллоносной ткани. Общая продолжительность жизни зеленого листа достигает 16—18 месяцев.
Генеративный побег осоки волосистой всегда закладывается как боковой в кусте. Обычно они развиваются из верхних пазушных почек. Формирование генеративных органов начинается в конце июля и продолжается до конца ноября. Все органы генеративного побега закладываются с осени. Цветение начинается в начале или середине мая. Под пологом леса цветение подавлено; наиболее обильное цветение в окнах древостоя, на опушках и просеках. У этой осоки, как и у злаков, утренний тип вскрывания пыльников. Физиологическое созревание рылец и рассеивание пыльцы происходят одновременно. Перекрестное опыление с помощью ветра осуществляется вполне успешно, самоопыление не играет существенной роли в образовании плодов (Антонова, 1972).Размножение и распространение осоки волосистой идут семенным и вегетативным путями. Семенная продуктивность колеблется от 1 до 16 семян (в среднем 7,48) на 1 генеративный побег. По данным М. М. Шик (1935), нормальному созреванию семян иногда препятствует поражение плодов головней. Несмотря на относительно успешное образование семян, в ненарушенном травяном покрове проростки почти не встречаются. Однако в опытах с удалением травяного покрова и подстилки в осинниках и широколиственных лесах Серебряноборского лесничества Московской обл. число проростков возрастало до 10 на 1 м2. Запас же жизнеспособных семян в почве в тех условиях достигал 138 на 1 м2 (Рысин, Рысина, 1965). Несмотря на большой запас жизнеспособных семян, самоподдержание це-нопопуляции осуществляется вегетативным путем.
Вегетативное размножение'наблюдается главным образом в генеративном периоде и состоит в разделении материнской многокустовой особи на две или более дочерних. Обычно разрушаются (перегнивают) самые старые участки корневищ, но иногда и молодые корневища перегрызают почвенные животные, и в этом случае возникают одно-малокустовые особи. Такие особи обычно не погибают, а формируют новые отбеги и парциальные кусты, восстанавливая многокустовую структуру. Вегетативное размножение без вмешательства животных осуществляется с интервалами в 5—10 лет. Дочерние особи по возрастному состоянию обычно не отличаются от материнской особи, в иных случаях наблюдается частичное омоложение и дочерних особей, что связано с отмиранием самых старых кустов и корневищ. Скорость вегетативного разрастания осоки 20— 30 см/год (Смирнова, 1974). '

Экология осоки волосистой

Осоки волосистая характеризуется широкой экологической амплитудой. Мезофит, встречается в условиях увлажнения от сухо- до плижиолугового (53—74-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Элленберга). В липо-дубняке кленово-легдиновом в Подмосковье максимальная транспира'ция достигла 0,77 г-г_1/час-1. Крайние величины транспирации в дубравах лесостепи: от 0,05 до 0,46 г-г-'/час-1 (Малкина, 1966). Дневная продолжительность транспирации в Подмосковье 9—11 часов, число дней в году, когда наблюдается транспирация, — 118 (Давыдова, .1964).
Осока волосистая относится к группе видов со средним содержанием воды в листьях — 50—70% от сырого и 100—300% от абсолютно сухого веса (Поплавская, 1956). Выдерживает довольно сильное иссушение почвы, ее листья теряют тургор только в очень сильные засухи. Корневища при увлажнении способны восе-танавливать запасы воды после потери 60—70% ее первоначального запаса. Критическая влажность листьев по отношению к сырому весу составляет 44%; это значительно меньше, чем у других дубравных трав.
К свету не очень требовательна, занимает промежуточное положение между теневыми и полутеневыми растениями (4-я ступень шкалы Элленберга), может расти при значительном,затенении, но цветет и плодоносит лишь на осветленных участках леса с разреженным травяным покровом или на опушках. Для осоки волосистой, произрастающей в широколиственных лесах, характерно существование в условиях резкой смены световых условий в течение вегетационного периода.
Весенний максимум.фотосинтеза составляет 2,6 мг С02 г/час. В начале лета активность фотосинтеза постепенно снижается, ми-: нимум в конце лета — 0,6 мг. С02 г/час. Осенью интенсивность фотосинтеза ниже, чем в весенний период. Световое насыщение фотосин-. теза у перезимовавших листьев осоки выше (20 тыс. лк), чем у вновь возникающих листьев летом и осенью. На вырубках световое насыщение фотосинтеза у осоки выше, чем под пологом леса, и составляет в Подмосковье 17 и 9 тыс. лк, а в дубравах лесостепи —50 и 19 тыс. лк соответственно (Малкина, 1966). Соответственно и накопление органических веществ в условиях Подмосковья происходит наиболее интенсивно до 25 июня, а затем, ослабевает (Мирзоев^ 1974). Осветление способствует увеличению числа побегов осоки на единицу площади, так как при этом развиваются почки возобновления, остающиеся обычно в недоразвитом состоянии. Кроме того, при осветлении увеличивается число листьев в розетке (Серебряков,, 1949).
По отношению к температуре осока волосистая занимает 6-ю ступень шкалы Элленберга, что свидетельствует об относительной тре-бонательности к теплу. Мезотроф, встречается на самых разнообразяых почвах, чаще содержащих некоторое количество минерального азота (5-я ступень шкалы Элленберга), дерново-подзолистых, серых лесных, выщелоченных черноземах разнообразного механического состава — суглинистых, супесчаных и песчаных, предпочитает почвы, богатые кальцием (Hegi, 1909). В лесах Татарии растет на почвах с рН от 5,7 до 6,6 (Порфирьев, 1950). Встречается и на более кислых почвах с рН от '3,4 до 4,9. Произрастает в различных условиях рельефа — на равнинах и в горах (Hegi, 1909).

Осока просяная

Многолетнее растение с горизонтальными подземными корневищами 1,8—2 мм в диаметре, состоящими из 13—14 междоузлий и достигающими между отдельными зонами кущения 15 см длины. Зоны кущения составлены 5—6 междоузлиями. Корни светлые, около 0,8 мм в диаметре и до 20 см длины, слабоветвистые, закладываются в основном в зонах кущения вегетирующих побегов (Metsavainio, 1931). Нижние чешуевидные листья грязно-бурые или бурые, распадающиеся на волокна. Срединные листья сизовато- или светло-зеленые, неяснодвускладчатые, 3—5 мм ширины, с сосочками на нижней стороне пластинок (Cohu, 1967), наверху постепенно заостренные, по краям шероховатые. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Стебли 10—40 см длины, гладкие, трехгранные. Побеги развиваются как дициклические. От материнского берет начало 2—4 боковых вневлагалищных побега.
Соцветие из 1 мужского и 1—2 женских прямостоячих овальных колосков, расположенных на ножках в пазухах кроющих листьев с влагалищем около 10 мм длины и короткой листовой пластинкой.Мужские колоски цилиндрические, 2—3 см длины, 3 мм в диаметре, С продолговато-ланцетными кроющими чешуйками. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, острые, буро-коричневые, с центральной светло-бурой или зеленой полоской, с белой каймой по краям или без нее. Мешочки эллиптические или яйцевидные, около 4 мм длины, несколько вздутые, округло-трехгранные, желтовато-зеленые или буровато-зеленые, с мелкими сосочками и продольными жилками, с коротким несколько отогнутым в сторону туподвузуб-чатым или почти округлым носиком. Орешки обратнояйцевидные, 2—2,4 мм длины, 1,5—1,8 мм ширины, трехгранные, темно-коричневые, со светло-желтым носиком 0,5—0,7 мм длины.Семена осоки просяной, собранные в Ботаническом саду МГУ, без стратификации при проращивании в чашках Петри имели всхожесть 1%. Период набухания свежесобранных семян составил более 170 дней, а после 75 дней хранения — 65 дней. Проращивание семян, собранных а Подольском р-не Московской обл. и хранившихся более 3 месяцев; сопровождалось еще более коротким сроком набухания— 30—40 дней, а проросших семян было 45%. ■
Начальные этапы развития проростков существенно не отличаются от развития проростков других видов. Более поздние стадии развития особей проследить не удалось.
Взрослые половозрелые особи образуют побеги, формирующиеся в течение трех-четырех лет. Развитие их во многом схоже с развитием апогеотропных и диагеотропных ди- и трициклических побегов С. rtparia. Сходна во многом и структура особей у них. Существенным отличием является меньшее число срединных листьев — ежегодно их формируется 5. Здесь резче выражена разница между размерами листьев вегетирующих побегов, листовые пластинки которых обычно длиной 25—30 см, от листьев цветоносных побегов, пластинки которых обычно не превышают 2—5 см. .
Цветение происходит в середине мая, а плодоношение — в начале июля. Генеративные органы закладываются осенью.

Способы размножения и распространения осоки желтой

Размножается осока желтая в основном семенным путем. На лугу близ г. Звенигорода Московской обл. оказалось 88 репродуктивных побегов на 1 м2, в каждом колоске 39,7 диаспоры, следовательно, 9432 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамёевой). Всхожесть семян около 40%, период набухания —40 суток. Семена сохраняют жизнеспособность в почве в течение длительного времени, поэтому накапливаются в значительном количестве (Зеленчук, 1968). Так, на 1 м2 луга в Закарпатье было обнаружено 146 плодов осоки желтой. Осока желтая —гигрофит. Растет на влажных (79—90-я ступени школы Раменского), плохо аэрируемых, торфянистых лугово-бо-лотных, почвах, обычно довольно бедных питательными веществами (2-я ступень шкал Элленберга и Ландольта). Однако имеются указания на индикаторную роль этого вида относительного богатства почп питательными веществами (Матвеева, 1967). По наблюдениям Л. И. Номоконова (1951), желтоосоковые луга в Валдайском р-оне приурочены к местам выхода на поверхность богатых минеральными веществами (ключевых) грунтовых вод, что не всегда характерно для желтоосочников других районов. По отношению к кислотности почв этот вид имеет широкую амплитуду: по Ландольту — индикатор кислых почв (3-я ступень шкалы), по Элленбергу относится к группе растений, произрастающих на почвах от нейтральных до щелочных (8-я ступень шкалы). В Смоленской обл. растет при рН 6,5—8,8 (Смелов, Работнов, 1929). Е. П. Матвеева (1967) также подчеркивает приуроченность этого вида к почвам торфянистым- и дерново-глеевым, которые в большинстве случаев характеризуются нейтральной, реже слабокислой или слабощелочной реакцией. Г. С. Сабардина (1957) относит эту осоку к оксиломезофитам. Произрастает на полностью освещенных местах, иногда выносит некоторое затенение.
Осока желтая доминирует в ассоциациях: Сагех flava ass. (Но-моконов, 1951), Сагех flava + Deschampsia caespitosa, Сагех flava +Agrostis cdnina (Сабардина, 1957 и др.); отмечена как содоми-нант осоки дернистой на лугах Латвии (Сабардина, 1957). Обычно растет на сырых и болотистых лугах, травяно-осоковых болотах на сырых лужайках, по берегам водоемов. В Московской обл. встречается по сырым лугам, болотам, берегам водоемов, в поймах рек, иногда на вторичных местообитаниях, как правило, на торфянистой почве (Новиков, 1971).

Осока бледноватая

Рыхлодерновинный многолетни^. Корневище укороченное, около 1,5—2(3) м-м в диаметре, состоящее из 9 междоузлий, окруженное коричневатыми опущенными чешуевидными листьями. Придаточные корни двух видов: толстые (около 1 мм в диаметре) 10—40(46) см длиной и сравнительно тонкие (0,3—0,6 мм в диаметре) 5— 20(30) см длиной, располагающиеся в приповерхностном слое почвы до глубины 5—7 см, они сильно ветвятся до 3—4-го порядков. Корневые волоски короткие, до 1 мм длиной (Linkola, Tiirikka, 1936; Kivenheimo, 1947).
Побеги вневлагалищные, преимущественно озимые моноциклические, но нередко развиваются вегетативные побеги, отмирающие на 2(3)-й год. Генеративные побеги полурозеточные с 3—4 срединными листьями, вегетативные — розеточные с 5—8 срединными листьями. Чешуевидных листьев на каждом побеге до 8. Пластинки срединных листьев короче стебля, 15—25 см длины, 3—4 мм ширины, светло-зеленые, мягкие, плоские, с обеих сторон покрытые рассеянными волосками. Язычок прикрепляется по прямому или остроMy углу, Стебель прямой, 30—35 см длины, тонкий, остротрехгран-пый, вверху шероховатый. В зоне кущения закладывается до 4—5 Почек, из которых развивается обычно 2—3.
Соцветие 3—5(7) см длины из 3—4 сближенных колосков. "Верхний колосок мужской, линейный или булавовидно-линейный, 0,5— 1,5 см длины и около 2 мм ширины со слегка ржавыми яйцевидными чешуями. Женских колосков 2—3, они эллиптически-цилиндрические или короткоцилиндрические, до 1,5—2 см длины и около 5 мм ширины, довольно плотные, на ножках до 3 см длины, несколько отклоненные от оси соцветия. Кроющие листья колосков без влагалища или с очень коротким влагалищем, с пластинкой, превышающей соцветие (особенно у нижнего кроющего листа) в 1,5—2 раза и часто гофрированной в основании. Прицветные чешуйки женских цветков яйцевидные, остисто-заостренные, бледно-буроватые, пленчатые по краям, с зеленой срединной полоской, короче и уже мешочков. Мешочки продолговато-эллиптические, тупотрехгранныё, округлые, около 3 мм длины, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тонкими жилками, без выраженной ножки и почти без носика. Рылец 3. Орешки трехгранные, буровато-желтые, около 2 мм и 1,3 мм ширины.Онтогенез и сезонная вегетация побегов С. pallescens схожи с развитием побегов других дерновинных видов — С. pseudocyperus, С. flava и т: п. Семена прорастают на 30—40-е сутки после посева, всхожесть 45—60% • Побеги развиваются по типу озимых моноциклических, часть их функционирует только как вегетативные. Генеративные побеги образуются на 3—4-й год. Соотношение вегетативных и генеративных побегов в процессе отногенеза особей меняется. В средневозрастном состоянии это соотношение примерно 1:1. Образование только генеративных побегов, отсутствие боковых побегов свидетельствуют о сенильной стадии. Абсолютный возраст, особей С. pallescens установить пока не удалось, по крайней.мере, он за пределами 30—40 лет.
Осока бледноватая—1 растение длительной вегетации средне-поздневесеннего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветение в июне, плодоношение во второй половине июля — августе. В течение вегетационного сезона на вегетативных побегах развивается 5—8 срединных листьев, на генеративных— 1—3.
Размножение и распространение идут главным образом семенным способом. В среднем на 1 генеративном "побеге образуется 60— 65 мешочков, в хорошо развитой дерновине в среднем 5—6 (до 10) побегов. Семенная продуктивность дерновины около 350 диаспор, » среднем 5513 семян на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность 1) течение нескольких лет и накапливаются в почве (Петров, 1977).Распространяются диаспоры в основном ветром и водой, возможно, и птицами.Осока бледноватая обычно встречается на свежих и влажных почвах'(64—75-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы Элленберга), избегает как слишком сухие, так и слишком влажные почвы, индикатор среднего увлажнения почвы (3-я ступень шкалы Ландольта). Полусветовое растение по Элленбергу (7-я ступень шкалы) и полутеневое, по Ландольту (3-я ступень шкалы). По отношению к температуре умеренно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга). Гемикритофит.
Обычно произрастает на почвах небогатых (5—9-я ступени шкалы Раменского), умеренно бедных минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), но богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Е. П.,Матвеева (1967) относит осоку бледноватую к гликоолйгомезотрофам. В Вологодской обл. она растет на почвах с рН 4,5—7,0, в Смоленской — рН 4,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Встречается как на равнинах, так и в. горах, на альпийских лугах, иногда поднимаясь до 2200 м (Hegi, 1909).
Распространена на лугах, обычно сыроватых, низинных, ж> встречается и на сухих участках, по кустарникам, светлым лесам, склонам. Е. П. Матвеева (1967) называет ее содоминантом в сообществах душистоколосковой, белоусовой, среднетрясунковой, паст-бищноманжетковой, черноосоковой формаций. В Московской обл. растет как на лугах, так и в светлых лесах, изредка выступая в роли содоминанта.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки корневищной

Семена осоки корневищной прорастают в лабораторных условиях через месяц после сбора (Овеснов, Пьянкова, 1970; Пьянкова, 1973), всхожесть около 60%. Возрастные изменения особей не изучены. Взрослые особи представляют собой систему слабо ветвящихся эпигеогенных корневищ длиной 20—40 см, отмирающих с одного конца и нарастающих с другого. Побеги исключительно внутривлагалищные, все ди- или полициклические; генеративные моноподиальные побеги полициклические (рис. 10).Ежегодные приросты оси побегов, з-ависящие от условий существования, равны 1—2 см и состоят из 5—6 метамеров. Обычно нижние междоузлия годичного прироста удлиненные, а верхние укороченные. Восходящие части годичных побегов, вероятно, благодаря контрактильной деятельности развивающихся на них придаточных корней, «прижимаются» к почве, постепенно засыпаются опадом и «превращаются» в корневища. Ветвление^нобегов, а позже и корневищ слабое, и четко выраженных зон кущения не образуется. Возраст живой части корневища обычно не менее 10 лет.
Большинство побегов цветет на 3—4-й год; отдельные побеги с неполным циклом развития, вегетирующие в течение нескольких лет. Растения зимуют с зелеными листьями, которые отмирают в июне — июле следующего года. Генеративные органы закладываются осенью. Цветение во второй половине мая, плодоношение в конце июня — первой половине июля. В среднем на 1 м2 насчитывается 160 генеративных побегов и 4173 диаспоры.
Вегетативная .подвижность вида около 2 см в год. На крутых склонах могут образовываться и более длинные корневища.Осока корневищная растет в сухих лиственных, смешанных, еловых, сосновых лесах, на опушках, склонах, остепненных лугах, вырубках. Обычно приурочена к хорошо дренированной рыхлой почве, нередко встречается на карбонатной почве и по известняковым обнажениям.
В Московской обл. широко распространена в травяном покрове березняков, сосняков, по крутым склонам, в сообществах нередко доминирует (Новиков, 1971). В южной половине области, особенно в Заокском районе, нередко доминирует в травяном покрове широколиственных лесов, растущих в местах близкого залегания известняков.
Биомасса осоки корневищной в елово-сосновом чернично-зелено-мошном лесу близ г. Звенигорода Московской обл., по определению М. Г. Вахрамеевой, оказалось следующей: подземная часть — 5,8 г/м2, надземная вегетативная — 4,7, генеративная—0',6 г/м2.

Осока верешатниковая

Многолетнее растение с короткими горизонтальными корневищами 4—6 см длины между отдельными зонами кущения. Корни бурые, 0,4 мм диаметром. Стебли прямые или восходящие, ту'потрехгрэнные, гладкие или под соцветием шероховатые, 10—30 см длины, превышающие листья. Прямостоячие побеги внутривлагалищные или редко вневлагалищные. Нижние чешуевидные листья бурые, иногда со слабым красноватым оттенком. Срединные листья с зимующими плотными, неяснодвускладчатыми, по краям шероховатыми пластинками около 3 мм ширины. Пленчатая часть влагалища листа с несколькими жилками, из которых центральная разветвлена наверху, и мелкими шипиками. Края пленки.влагалищ и язычка срединных листьев реснитчатые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1—2(3) сближенных сидячих, овальных или продолговатых женских колосков и 1 удлиненного мужского колоска. Кроющие чешуи мужских цветков обратноланцетные, снизу усеченные, коричневые, по краям беловато-реснитчатые. Пыльники желтые, 2,5 мм. длины. Кроющие листья женских колосков с коротким влагалищем 1—2 мм длины и короткой чешуевидной пластинкой. Кроющие чешуи женских цветков обратнояйцевидные, наверху округлые, темно-бурые, с широким полупрозрачным, бахромчатым вверху краем. Мешочки овально-яйцевидные, около 2—2,5 мм длины, опушенные, с очень коротким неяснодвузубчатым краем. Орешки обратно-яйцевидные, 1,6—1,8 мм длины, 1,1 — 1,3 мм ширины, округло-трехгранные, темно-коричневые, с относительно короткой широкой ножкой без носика или с очень коротким носиком.Строение'рроростков и разновозрастных особей С. ericetorum не изучено. Вероятно, их развитие имеет принципиальное сходство с С. caryophyllea. Взрослые особи осоки верещатниковой представляют собой распластанные рыхлые дерновины, центробежно разрастающиеся в стороны от отмершей материнской особи. Растение состоит из коротких вневлагалищных диагеотропных и внутривлагалищных апогеотропных побегов. Диагеотропной по первоначальному направлению роста побег на второй год жизни становится апогеотропным. Последний еще в течение 1 или 2 лет может быть в вегетативном Состоянии или же превращается в генеративный побег на 2-й или 3-й год жизни (Серебряков, 1959). Нарастание обоих типов побегов происходит моиоподиально, а в пазухах срединных листьев заклады-ншотси 2—3 боковые почки. Нижние из этих почек обычно развиваются в диагеотропные побеги (корневища), а верхние — в апогеотропные (Алексеев, 1970).
Цветение в конце апреля — начале мая; по нашим наблюдениям, характерна протогиния. Созревание плодов в середине июня. Срединные листья живут около 2 лет (растение зимует с зелеными листьями, которые отмирают осенью второго года жизни).
В сосновом лесу в Ступинском р-не Московской обл. обнаружены в среднем 30 генеративных побегов на 1 м2, 2 женских колоска на. каждом побеге, 17 диаспор в каждом колоске, следовательно, 1020 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).

Онтогенез осоки шаровидной

Онтогенез осоки шаровидной изучен недостаточно полно. Начальные его этапы не прослежены. Семенное возобновление выражено слабо. Ювенильные особи в условиях Московской обл. наблюдать не удавалось. В лабораторных условиях семена всходов, не дали.
У генеративных особей, развиваются побеги двух типов: озимые мопоциклические генеративные и вегетативные с неполным циклом развития. Генеративные побеги- закладываются осенью, цветут в конце мая — начале июня, а плодоносят — в июле. Одновременно с ними закладываются и развиваются вегетативные побеги. Они появляются над поверхностью мохового покрова, когда-дневная температура воздуха поднимается до 12—14°. Поскольку на одном материнском побеге закладывается 2—3 вегетативных побега и развиваются они не одновременно, высота их в июне варьирует от 10 до 25 см. Часть этих побегов начинает развиваться еще осенью, образуя 2—3 срединных листа, которые весной сменяются новой генерацией листьев — дополнительно развиваются еще 2—3 листа. Соотношение генеративных и вегетативных побегов колеблется в значительных пределах, но, как правило, вторых развивается всегда больше. По наблюдениям Н. Г. Солоневич (1970), в сфагновых сообществах восточноевропейской лесотундры на 1 м2 количество генеративных побегов варьирует от 12—16 до 60—70/а число вегетативных — достигает нескольких сотен.
Во второй половине, июля после созревания семян начинается развитие почек возобновления и отмирание старых вегетативных и генеративных побегов. Листья их буреют, побеги полегают. Разрушаются, надземные части старых побегов медленно: в течение 3—4 лет они сохраняют связь с живыми побегами (Солоневич, 1970).
Корневая система у молодых побегов также начинает развиваться осенью. Размещение ее тесно связано с условиями обитания: на местообитаниях с минеральными почвами она простирается более или менее горизонтально, а в сфагновых сообществах — почти вертикально, проникая в глубину до 80—100 см (Солоневич, 1970).

Онтогенез осоки топяной

Онтогенез осоки топяной изучен слабо. Семена прорастают через 40 дней, всхожесть обычно не превышает 10%- Развитие проростков идет по типу С. pseudocyperus.Побеги развиваются как Озимые моно- и дициклические; отдельные побеги имеют неполный цикл развития. Озимые моноциклические побеги по строению схожи со специализированными побегами С. globularis. Нередко можно наблюдать одновременное цветение и плодоношение материнского и дочернего побегов.
Весенний рост побегов начинается в начале мая. Первые стадии весеннего роста после периода зимнего покоя протекают под водой, так как местообитания осоки топяной в мае обычно залиты водой. В середине мая значительное число побегов этой осоки появляется над поверхностью воды. Рост вегетативных побегов продолжается до конца июня. Цветение наступает обычно в конце мая или в первых числах июня, плоды созревают в начале июля. Полное отмирание надземной части этого растения происходит во второй половине сентября (Солоневич, 1956).
Диаспоры распространяются водой, в меньшей степени ветром и животными. Вегетативное размножение происходит в результате отмирания старых корневищ и естественного клонирования.Осока топяная — гигрофит, обычно произрастает в условиях сильнообводненных болот (94—102-я ступени шкалы Раменского) эвтрофного, мезотрофного и олиготрофного типов. Отмечена на очень влажной торфяной плохо аэрируемой почве, часто в воде (9-я ступень шкалы Элленберга, 5-я ступень шкалы Ландольта), хорошо приспособлена к дефициту кислорода в почве (Богдановская-Гиен-эф, 1946; Turmel, 1969). Индикатор относительной бедности почв растворимыми питательными веществами, а также периодического или постоянного застойного увлажнения (Матвеева, 1967). Наиболее четким показателем крайней бедности и почти полного застоя воды в мочажинах является асе. Сагех limosa — Sphagnum cuspi-datum.
Встречаемость осоки топяной на болотах различного типа питания свидетельствует о широкой экологической амплитуде ее в отношении к минеральному питанию и реакции среды. Так, она, встречается на болотах в Ленинградской обл. с рН от 2,98 до 6,27. Е. М. Брадис (1939) также отмечает произрастание этой осоки в различных условиях активной кислотности, но очень кислая среда действует на нее угнетающе. Н. Г. Солоневич (1956), указывая на значительное участие осоки топяной в фитоценозах на мезотрофных местообитаниях и единичное ее нахождение в олиготрофных условиях (Ленинградская обл.), приходит к выводу, что это растение — показатель таких местообитаний, где олиготрофизация еще не достигла своего полного выражения. В различных слоях торфяной залежи остатки осоки топяной также встречаются главным образом в составе мезотрофных и эвтрофных торфов. По. данным Г. Элленберга (Ellenberg, 1974) и Е. Ландольта (Landolt, 1977), растение произрастает на очень бедных и довольно бедных почвах.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки острой

Нестратифицированные семена осоки острой имеют всхожесть около'5%. Семена, стратифицированные в холодильнике или лежавшие под снегом, имеют в чашках Петри всхожесть 13—20 (до 25) %-в зависимости от сроков посева: семена, посеянные в январе, имели всхожесть 13%, а посеянные в феврале— марте—■ 18—20%- Нестратифицированные семена, посеянные в чашки Петри в октябре или ноябре, начали прорастать только в начале февраля следующего года, тогда как стратифицированные начинают прорастать обычно через 25, дней.
У проростка вначале появляется влагалищная часть семядоли, через 2—3 дня — главный и боковые корни, еще позже зеленый кончик первого листа. В аномальных случаях первый лист выходит не через Верхушку влагалищной части семядоли, а прорывает ее сбоку. Причины этого явления неизвестны. Корни проростка покрыты множеством корневых волосков. Ювенильные, имматурные и виргиниль-ные особи осоки острой не изучены.
Взрослое растение представлено системой разновозрастных подземных длинных горизонтальных или дуговидных корневищ, невет-вящихся в течение "одного вегетационного сезона (как минимум), и разновозрастными зонами кущения, сохраняющимися живыми в течение не менее 5 лет. Боковые почки на последних закладываются в числе 4—5(6) в пазухах 8—15 и следующих за ними листьев. Полошша утих почек отмирает или остается спящей. Из самых нижних ночек разминаются горизонтальные корневища, а из верхних — прямостоячие побеги. Горизонтальные корневища между двумя смежными зонами кущения состоят из (7) 16-*-22 метамеров, в пазухах покрывающих их чешуевидных листьев почек нет: Рост новых горизонтальных корневищ у осоки острой происходит в июле — августе, к концу вегетационного сезона их конус нарастания изменяет направление роста на вертикальное. Возникает терминальная почка, покрытая несколькими чешуевидными листьями, которые на 2—3 см поднимаются над поверхностью почвы. На следующий год почка вырастает в прямостоячий побег, имеющий 6—8 листьев. На подземной дуге корневища этого побега возникает несколько придаточных корней, которые в первый год жизни имеют светло-желтую окраску, а позже бурую и расположены вертикально или наклонно. Зачатки почек можно обнаружить в середине июня..
. Репродуктивные побеги осоки острой являются ди- или трицик-лическими, поэтому на конусе нарастания одно- или двулетних вегетативных побегов во вторую половину лета закладываются зачатки соцветия. В середине июля на верхушечном конусе нарастания видны 5—6 зачатков листьев, соответствующих впоследствии срединным листьям репродуктивного побега, и зачаток самого соцветия. Формирование колосков соцветия происходит неравномерно: терминальный мужской колосок дифференцируется быстрее остальных колосков, и к концу июля в нем можно различить зачатки кроющих' чешуи и тычинок. Формирование цветков мужского колоска происходит в акропетальной последовательности. Дифференциация элементов женских колосков происходит в течение августа и сентября также акропетально. Сначала закладываются примордии кроющих листьев цветков, а в их пазухах 3 бугорка: боковые бугорки— зачатки мешочка-предлиста, центральный — зачаток пестика. Позже центральный бугорок, разрастаясь, дифференцируется на 2 терминальных бугорка, которые являются зачатками отдельных плодолистиков. Эти зачатки постепенно увеличиваются в размерах и к концу сентября, срастаясь, образуют завязь с 2 рыльцами. К этому же времени постоянно увеличивавшиеся зачатки мешочка образуют замкнутое образование, из которого торчат рыльца. Степень сформированное™ семяпочки в предзимний период не изучена. Общие размеры зачатка соцветия внутри почки в начале сентября — 2—2,5 см.

Способы размножения и распространения осоки острой

По наблюдениям на Урале осока острая характеризуется прото-гинией (Пономарев, Подосёнова, 1974). По нашим данным, в Подмосковье цветение мужских и женских цветков происходит почти одновременно и поэтому его трудно квалифицировать как проте-рандрию или протогинию. Высыпание пыльцы обычно начинается после полудня при слабом ветре, но, видимо, может происходить и в другое время дня, так как пыльца находится на поверхности пыльников в течение 1—2 дней после их вскрывания. Цветение мужских и женских цветков начинается в средней, части колосков, затем распространяется к основанию колосков и позже к их. вершине. Специальными опытами по опылению установлено, что особи С. acuta характеризуются самонесовместимостью (Faulkner, 1973).
На сыром лугу с доминированием осоки острой (окрестности г. Звенигорода в Московской обл.) число генеративных побегов составляло 80—90 на 1 м2, число женских колосков на побеге — 3, число диаспор в одном колоске — 125, семенная продуктивность — 35314 односеменных плодов на 1 м2.
Есть указание, что диаспоры осоки способны плавать в воде в течение целого года (Ridley, 1930); по нашим данным, в искусственных условиях они сохраняют плавучесть 84 дня. Вес 100 диаспор — от 39 до 110 мг, относительный вес орешков — 55% • Прилипая с почвой к животным, особенно птицам, они распространяются на значительное расстояние. Распространение орешков Идет также водой и ветром.
Вегетативная подвижность особей осоки острой относительно слабая и составляет в год до 0,5 м. Нередки случаи, особенно в поймах крупных рек, переноса дерновин и даже кочек этого вида, произрастающего по берегам, водой, а также льдинками во время ледохода. В этих случаях особи С. acuta способны успешно укореняться на новых участках, расположенных часто на значительном расстоянии от исходного местообитания.Осока острая — гигрофит, произрастающий на сырых лугах, низинных болотах (89—105-я ступени шкалы увлажнения Раменского), нередко на длительно заливаемых (свыше 50 дней) участках поймы или в прибрежной полосе мелководий (Виноградов, 1964). ■Растет в условиях от переменно-обеспеченного до сильно переменного увлажнения (7—15-я ступени шкалы Раменского). В. П. Дени-сенков (1971) отмечает, что в зоне периодического затопления водами Рыбинского водохранилища выдерживает затопление до 1— 1,5 м в течение 3 и более месяцев (конец апреля — август). К освещению требовательна. Г. Элленберг (1974) относит ее к полусветовым растениям (7-я ступень шкалы).
Растет преимущественно на торфяно-глеевых и дерново-глеевых почвах. Мезотроф, встречается как на богатых, так и небогатых почвах (8—18-я ступени шкалы Раменского). По Г. Элленбергу, может расти на бедных и средних по богатству азотом почвах (4-я ступень шкалы), от слабокислых до нейтральных (6-я ступень шкалы), в Смоленской обл. при рН 5,0—7,0, особенно обильно при рН 5,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Л. И. Номоконов (1959) указывает на произрастание осоки острой в пойме Енисея на болотно-лу-говых почвах с рН 6,8—7,0.

Следующая »