Семена осоки черной, собранные в Московской обл., без стратификации в чашках Петри на увлажняемой фильтровальной бумаге набухают в течение 62 дней, период их прорастания — 28 дней, всхожесть — 22% ■ Те же семена в почве в условиях оранжереи набухают 136 дней, имеют всхожесть 1%; на прокаленном увлажняемом песке не прорастали совсем. Последовательность роста и развития элементов проростков такая же, как у других видов. Этапы виргиниль-ного периода не изучены.
Генеративные особи представляют собой систему горизонтальных разновозрастных корневищ с несколькими разновозрастными зонами кущения, в которых сосредоточены прямостоячие вневлага-лищные побеги. Длина горизонтального корневища между двумя смежными зонами кущения в луговых фитоценозах обычно около 15 см, число междоузлий у корневищ значительно варьирует и может достигать 21. За один вегетационный период на вегетативном побеге развиваются 5—8 срединных листьев. Молодые придаточные корни появляются в начале июня. Новые пазушные почки возобновления закладываются в третьей декаде июня. Нижние из них образуют диагеотропные побеги, которые в конце лета, изменив направление роста, образуют у поверхности почвы прямостоячие молодые шиловидные побеги, покрытые чешуевидными листьями. Из верхних почек возникают апогеотропные побеги, укороченные или с несколькими удлиненными междоузлиями у болотных форм вида. Эти побеги обычно дициклические, имеют 10—13 чешуевидных листьев. Боковые почки у них появляются в пазухе 12—14-го листа. Репродуктивный побег ди- или трициклический, имеет в общей слож: ности 13—14 или 18—23 листа соответственно. Отдельная многолетняя зона кущения, образующая парциальный куст, живет в Подмосковье 4—6 лет.
Зацветает осока черная в Подмосковье во второй половине мая, плоды созревают и начинают осыпаться в середине июля.Осока черная на Урале характеризуется протогинией, рассеивание пыльцы наблюдается в утренние часы, обычно между 8 и 10 часами (Пономарев, Подосенова, 1974). На сыром лугу близ г. Звенигорода Московской обл. насчитывается 120 репродуктивных побегов на 1 м2, 2—3 женских колоска на 1 побеге, 67 диаспор на 1 колосок, 20164 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).
Вегетативное размножение происходит путем клонирования в результате отмирания старых зон кущения и возникновения новых особей с обособленными корневищами, отходящими первоначально от одной зоны кущения.Осока черная —гигрофит, растет на влажных почвах (8-я ступень шкалы Элленберга). Наиболее распространена в условиях обильного временного или постоянного увлажнения на почвах от бедных кислых торфянистых, подзолисто-глеевых до дерново-глее-вых или торфянисто-глеевых циркумнейтральной реакции на материковых (суходольных низинных) лугах и в притеррасной части поймы, заливаемой на короткий срок (до 10 дней) без отложения наилка (Сабардина, 1957), на частично осушенных торфянисто-глеевых и темноцветных лугово-болотных почвах на внепойменных элементах рельефа. К богатству почв индифферентна: может расти как на бедных, так и богатых почвах. Обычно растет на бедных почвах (2-я ступень шкалы Элленберга) и в основном кислых (3-я ступень шкалы Элленберга). В Вологодской и Смоленской областях растет на почвах с рН 4,5—8,0, обильно при рН 4,5—6,5 (Смелов, Работнов, 1929). Предпочитает почвы, обеспеченные подвижным калием (Сабардина, 1967).
Относительно светолюбивое растение, растет как на открытых местах, так и в некотором затенении (8-я ступень шкалы Элленберга). Благоприятно реагирует на выпас.
Осока черная нередко доминирует на сырых и болотистых лугах (образуя мелкоосочники), травяно-осоковых (низинных) болотах, по окраинам сфагновых болот, кустарникам, берегам стоячих водоемов. В пределах Московской обл. распространена на сырых и заболоченных лугах, травяных болотах, по берегам озер и прудов, окраинам сфагновых болот и в сфагновых сосняках.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации во многом схожи с С. acuta. Семена имеют всхожесть 10—20%. Период набухания их —30— 40 дней. Ювенильные, имматурные и виргинильные особи осоки омской не изучены.
Взрослые растения по структуре и особенностям роста занимают как бы промежуточное положение между длиннокорневищными и кочкообразующими видами. В условиях травяных и осоковых болот она образует кочки, имеющие 50—60' см высоты и до 70 см в диаметре. По наблюдениям Д. Костелло (Costello, 1963), от кочек время от времени могут отходить длинные дугообразные корневища, дающие начало новым кочкам. По наблюдениям К- А. Куркина (1967), осока омская на сплавинах образует только диагеотропные побеги, что говорит о большей аэрофильности зон кущения этого-вида в сравнении с кочкообразующей С. caespitosa.
Побеги развиваются как дициклические, некоторые побеги с неполным циклом развития. Цветение в конце мая — начале июня, плодоношение в июле.
Размножение идет, по-видимому, в основном вегетативным путем— семенное возобновление осоки омской мы не наблюдали. На 1 м2 насчитывается в условиях Подмосковья в среднем 77 генеративных побегов, в каждом колоске 94 диаспоры, следовательно, 14476 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).Осока омская растет в условиях болотного увлажнения (96— 106-я ступени шкалы Раменского), избегает среднеувлажненные и сухие местообитания (5-я ступень шкалы Ландольта). Предпочитает хорошо освещенные или слабо затененные места (8-я ступень шкалы Элленберга, 4-я ступень шкалы Ландольта). Геофит и гемикрип-тофит.
Растет на перегнойно-глеевых, торфянистых, от бедных до довольно богатых почвах (5—14-я ступени шкалы Раменского), сред-небогатых минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта), индикатор низинных топяных торфов (Виноградов, 1964). Встречается на почвах разной кислотности (рН 4,5—7,5), но чаще на почвах со слабокислой реакцией. На выпас и осушение реагирует отрицательно (Ларин, Работнов, 1950; Новиков, 1971).Осока омская характерна для низинных и переходных болот, заболоченных берегов водоемов, болотистых лугов, встречается как в лесной, так и в лесостепной зонах. Фитоценозы с ее участием занимают обычно сильно обводненные открытые участки без древостоя и кустарников или с редкими кустами ив Salix cinerea L. и 5. auri-ta L. Вместе о осокой омской в фитоценозах часто доминируют Са-rex vesicaria, С. caespitosa, С. rostrata. В Барабинской лесостепи осока омская растет лишь на опресненных, слабооторфованных кол-ковых болотах, занимая обычно более обводненную часть (Кур-кин, 1967).
Биомасса вегетативных частей осоки омской на остроосоково-вахтово-разнотравном низинном болоте близ г. Звенигорода Московской обл. оказалась равной 613,8 г/м2, генеративных — 45 г/м2 (данные М. Г. Вахрамеевой). Урожай сена в увлажненных местах, покрытых фитоценозами с доминированием осоки омской, до 18 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).

Евро-сибирский бореально-атлантический вид, распространенный в лесной и лесостепной зонах стран Западной и Центральной Европы (за исключением Португалии), на юге Норвегии. В европейской части СССР северная граница вида проходит через Кольский п-ов, Архангельск и центральные районы Коми АССР, приблизительно по 64—65° с. ш. Южная граница ареала — в лесостепных районах Украины, Воронежской обл., Башкирии. Растет также в южной половине Западной Сибири и очень редко на крайнем юге Восточной Сибири. Фрагментарно распространена на Главном Кавказском хребте и в Закавказье (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976). Есть указание о произрастании С. appropinquata в Северной Америке в горах Колорадо (Kelso, 1953).Дсрновинный Многолетник, образующий в зрелом возрасте круп-лыс кочки. «Тело» кочек достигает 30—50 см высоты. Корневище вертикальное, составленное до зоны кущения обычно 4 укороченными междоузлиями, до 2,5 мм в диаметре. Корни бурые, около 2 мм диаметром, ветвистые. Побеги прямостоячие, внутривлагалищные, тесно сближенные (см. рис. 1). Нижние чешуевидные листья коричнево-черные или темно-бурые, быстро распадающиеся на многочисленные волокна. Пластинки срединных листьев длинные, 2—3 мм ширины, односкладчатые, по краям острошероховатые, с низким язычком. Стебли 40—70 см высоты, трехгранные, 1—1,5 мм диаметром, по углам шероховатые.
Соцветие 4—9 см длины, ветвистое; колоски яйцевидные, андро-гинные, сидящие на боковых веточках. Кроющие листья колосков чешуевидные. Кроющие чешуи цветков чешуевидные, яйцевидные, заостренные, буро-коричневые, с узким перепончатым краем или без него. Пыльники около 2 мм длины, наверху с маленьким конусовидным шиповатым надсвязником (см. рис. 5). Мешочки яйцевидные, кожистые, матовые, с 9—12 выступающими жилками, темно-бурые, вверху быстро суженные в шиповатый по краям двузубчатый носик. Рылец 2. Орешки 1—1,6 мм длины, ромбические, двояковыпуклые, темно-коричневые.Семена прорастают через 30—40 дней, всхожесть обычно не превышает 10%.
Онтогенез, возрастные изменения особей и ритм сезонного развития осоки сближенной специально не изучены, но на первых возрастных этапах имеют принципиальное сходство с С. contigua. Существенное отличие заключается в образовании кочки, что обусловлено постепенным ежегодным «повышением» уровня положения почек и оснований годичных побегов, тесно «сплетенных» придаточными геотропными корнями. Репродуктивные побеги озимые моноциклические.
"' Для лугов Латвийской ССР определены следующие сроки наступления фенологических фаз (средние за 5 лет наблюдений): начало вегетации — середина апреля, колошение (соцветие в трубке) — первая неделя мая, бутонизация — вторая декада мая, цветение — конец мая, созревание плодов — начало июля (Сабардина, 1957). В Подмосковье цветет во второй половине мая — июне, плодоносит в середине июля.

Свежесобранные семена набухали в чашках Петри 48 дней, имели всхожесть 7%. После 2 лет хранения период набухания сократился до 20 дней, а всхожесть увеличилась до 24%. Скарификация свежссобрапных семян (накалывание иглой в нижней трети мешочка) повысила всхожесть до 16%, а искусственная стратификация— до 77%.
Онтогенез не изучен, однако, безусловно, имеет принципиальное сходство с С. contigua.
Растение длительной вегетации и раннелетнего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветет в начале июня, плодоносит в середине июля.По-видимому, основной способ размножения и распространения семенной. На вздутоосоково-лисьеосоково-разнотравном заболоченном лугу близ г. Звенигорода Московской обл. насчитывается 88 генеративных побегов на 1 м2, каждый побег имеет в среднем 11 колосков, в каждом колоске 21,5 диаспоры, таким образом, семенная продуктивность может достигать 20328 диаспор (данные М. Г. Вахрамеевой) . В Загорском р-не Московской обл. на 1 генеративный побег приходилось приблизительно 250 диаспор, но они не все вызревали (данные В. С. Новикова).
Диаспоры распространяются водой. Они могут плавать от 5 (наши данные) до 12 месяцев (Ridley, 1930). Семена сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливаются в поверхностных слоях почвы. Так, под луговыми ценозами в Закарпатье обнаружено 118 плодов осоки лисьей на глубине 0—3 см, 4— на глубине 3—8 см и 1 — на глубине 13—18 см (Комендар и др, 1978).Осока лисья —гигрофит, произрастает в условиях сыролугового, болотно-лугового и болотного умеренно или сильно переменного увлажнения (84—102-я ступени шкалы Раменского). Наиболее характерные для вида местообитания — влажные и избыточно увлажненные проточными водами/луга (Сабардина, 1957), а также межгрив-ные слабозаливаемые места в поймах рек на достаточно богатых сырых почвах (Ларин, Работнов, 1950). Относится к группе растений, произрастающих на почвах, более или менее хорошо аэрируемых (Landolt, 1977). Обычно встречается на довольно богатых почвах с реакцией от слабокислой до нейтральной (рН 6,0—7,5) и богатых с нейтральной реакцией (7,0—7,5) (10—15-я ступени шкалы Раменского), в целом предпочитает почвы повышенного богатства (Виноградов, 1964), однако Е. Ландольтом отнесена к группе растений, произрастающих на бедных почвах (2-я ступень шкалы).
Растение световое, редко получающее менее 50% от полной освещенности (4-я ступень шкалы Элленберга), а по Е. Ландольту относится к группе растений, часто растущих в полутени, редко при полном освещении. Среднеевропейский вид, тяготеющий, по-видимому, к континентальным районам. Гемикриптофит.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации побегов осоки двурядной во многом схожи с С. ргаесох. Она характеризуется сравнительно слабым семенным возобновлением. Семена прорастают после длительного (около 300 дней) периода покоя. Всхожесть семян около 50% (Зарубин, Чистикина, 1975). Побеги развиваются либо как озимые моноциклические (реже дициклические), либо как вегетативные, имеющие неполный цикл развития. В отдельные периоды, характеризующиеся повышенной влажностью, в условиях Барабинской лесостепи развиваются почти исключительно вегетативные побеги. Образованию генеративных побегов способствуют как засушливые периоды в течение одного или нескольких лет, так и резкие колебания в выпадении осадков и уровня грунтовых вод в течение одного сезона (Куркин,1967).
Вегетация начинается в первой половине апреля, цветение во второй половине мая, плоды созревают к концу июня. Во второй половине лета закладываются генеративные органы. Иногда в условиях холодного лета и теплой сухой осени молодые дочерние побеги могут зацветать в сентябре (Новиков, 1967а). Поздней осенью молодые побеги, формирующиеся до 4—5-го порядков, имеют обычно вид шиловидных образований с прижатыми чешуевидными и молодыми со слабо развитой пластинкой срединными листьями высотой до 10 см. Чем выше порядок дочернего побега, тем меньше его размеры, но у всех побегов хорошо развита подземная часть — корневище и придаточные корни.Осока двурядная — гигромезофит, обитает на сырых почвах в условиях болотного увлажнения (97—103-я ступени шкалы Раменского, 9-я ступень шкалы Элленберга). Е. Ландольт относит ее к индикаторам сырых местообитаний (5-я ступень шкалы). Осока двурядная хорошо выдерживает сильно переменное увлажнение (12— 13-я ступени шкалы Раменского) и при длительном затоплении увеличивает число вегетативных побегов и число листьев, но тормозит развитие генеративных побегов. Требовательна к освещенности. Г. Элленберг (1974) располагает ее между полностью световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы). Геофит.
Растет на довольно богатых и богатых почвах (13—21-я ступени шкалы Раменского), среднебогатых минеральным азотом (5-я ступень шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень шкалы Элленберга), нередко на засоленных почвах. Е. П. Матвеева (1967) относит ее к хлоридно-сульфитным галомезотрофам. Осока двурядная растет на луговых и болотных торфяно-глеевых, перегнойно-глеевых, дерново-глеевых аллювиальных почвах разной степени солончаковости (Сабардина, 1957; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Почвы, как Правило, с тонкой структурой, водонепроницаемые и плохо аэрируемые (5-я ступень шкалы Ландольта), в основном с нейтральной или щелочной реакцией — рН 5,5—8,0 (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга).
Осока двурядная широко распространена в лесной и лесостепной зонах на заливных лугах, низинных болотах, по берегам водоемов, заболоченным кустарникам (Быков, 1962; Сабардина, 1967; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Нередко доминирует в фитоценозах. Cariceta distichae — одна из широко распространенных лугово-болотных формаций, охватывающая свыше 10 ассоциаций, среди них наиболее обычны ассоциации с осоками острой и пузырчатой. В Литве двурядноосоковые луга наиболее распространены среди других луговых сообществ, при этом для них характерны существенные погодные флуктуации в развитии доминан-тов (Кизене, Турчене, 1976).

У осоки ранней наблюдаются два периода кущения: весеннее, менее интенсивное, и летнее, когда образование новых побегов происходит в конце июля. Из почки, лежащей на внешней стороне дуги диагеотропного материнского побега, начинает энергично развиваться по"бег 2-го порядка. Быстро формируется его горизонтальная часть, и побег изменяет направление роста на апогеотропное. На внешней стороне вновь получившегося изгиба снова закладывается почка, из которой спустя некоторое время развивается побег 3-го порядка и т. п. За один вегетационный период формируется целая цепочка побегов, образованная симподиально сочлененными дочерними диагеотропными побегами от 2-го до 4—5-го порядков и выше. Эти диагеотропные побеги интравагинальны, что обусловливается особым характером ветвления, а также горизонтальным направлением роста дочернего побега на протяжении первых 4—5 междоузлий (Алексеев, Новиков, 1968).
Степень сформированное™ симподиальной системы побегов к концу вегетационного периода неодинакова: осенью наблюдаются побеги от вполне сформировавшихся с 5—6 зелеными листьями до побегов, выходящих из почвы зеленеющими верхушками листьев. Перезимовав, первые в конце мая — начале июня зацветают, а более поздние в течение следующего вегетационного периода функционируют как вегетативные, зацветая на третий год. Таким образом, побеги осоки ранней развиваются по типу моно-, ди- и редко трициклических. Наблюдаются побеги и с неполным циклом развития (Серебряков, 1952)-. Апогеотропные побеги развиваются из верхних почек как экстра- или интравагинальные, причем они могут формироваться и спустя 1—2 года со времени заложения почек. Именно эти побеги чаще всего бывают вегетативными, т. е. имеют неполный цикл развития.
Образование в течение одного вегетационного периода цепочки побегов объясняется быстрым темпом формирования зон кущения. По нашим наблюдениям (Гращенкова, 1972), скорость формирования последних неодинакова у растений разных возрастных групп. Она максимальна у средневозрастных особей. Во взрослом состоянии особь осоки ранней представлена системой апогеотропных и диагеотропных побегов, соединяющих дерновины разной плотности.
В конце лета и осенью начинается формирование соцветий. Однако к концу вегетационного периода отдельные цветки еще не дифференцированы. Вероятно, этот процесс завершается рано весной. Цветет осока ранняя в мае. — июне и относится к растениям средне-весеннего-раннелетнего цикла цветения (Голубев, 1962). Созревание плодов заканчивается в июле. В конце июля — начале августа начинается отмирание.основной массы генеративных побегов, в то время как листья у их основания отмирают уже к середине июля.Несмотря на то, что цветение осоки ранней происходит ежегодно, семенное размножение в жизни популяций этого вида играет очень малую роль. Оно происходит, вероятно, очень редко, эпизодично. Запас семян осоки ранней в почве в исследованных нами обитаниях оказался небольшим: 0,8±0,2 семени на 1 м2 склона южной экспозиции и 0,6±0,2 на 1 м2 склона северной экспозиции в Попереченской степи Пензенской обл. Низкий запас семян, вероятно, можно объяснить, с одной стороны, поеданием их насекомыми и другими почвенными животными, а с другой — незначительной семенной продуктивностью растений. В годы наблюдений оказались пораженными насекомыми 50—60°/о семян, часть семян была недоразвита. Однако в Закарпатье почвенный запас семян осоки ранней в луговых ценозах оказался довольно большим—189 жизнеспособных семян на 1 м2 в слое почвы 0—3 см (Комендар и др, 1978).
Главную роль в жизни популяции осоки ранней играет вегетативное размножение. Оно начинается в генеративном периоде с момента начала ветвления корневищ и длится до сенильцого периода, наиболее интенсивно выражено у средневозрастных особей. Вегетативное размножение наблюдается обычно у систем парциальных образований, расположенных на длинных корневищах. У них разрушается старый парциальный куст или участок плагиотропного корневища и возникают 2 или несколько дочерних особей. При делении материнской особи на равные части дочерние особи остаются на том же возрастном уровне, что и материнская. В случае деления на неравные части у дочерних особей изменяется соотношение между активно растущими частями растений и частями, прекратившими рост, в сторону преобладания либо тех, либо других.

Растение с укороченным (составленным всего 3 междоузлиями) тонким (около 1 мм в диаметре) корневищем и длинными (до 100 см) надземными олиственными плетевидными ветвящимися побегами (Madalski, 1930). Придаточные корни отходят пучками из узлов зоны кущения, немногочисленные, молодые белые, позднее темнеющие, 0,2—0,4 мм в диаметре, до 15,5 см длины, почти нераз-ветвленные; отдельные корни более крупные — 0,5—0,74 мм в диаметре, 6—18 см длины; длина корневых волосков 0,5—0,9 мм (Metsavainio, 1931). Зона кущения составлена 10—11 удлиненными (до 3—8 см длины) междоузлиями. Из узлов берут начало моноциклические вегетативные и генеративные побеги, с упрощенной по сравнению с материнским побегом структурой: всего 7 междоузлиями и 1—2 боковыми пазушными почками. Префлоральная зона материнского побега составлена несколько удлиненными междоузлиями и расположена вертикально. Стебель 1—1,4(1,6) мм в диаметре и 6—30 см высоты, крепкий, приподнимающийся, гладкий, тупотрех-гранный, в основании надземной части окружен серовато-бурыми влагалищами и старыми листовыми пластинками. Листья односклад-чатые, узкие (1,5—2,5 мм), мягкие, короткие у плодущих побегов и длинные у вегетативных. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие из 3—5 андрогинных малоцветковых колосков, тесно сближенных и образующих яйцевидную головку 8—14 мм длиной. Кроющие листья чешуевидные. Прицветные чешуи женских цветков широкояйцевидные, коротко заостренные, рыжевато-буроватые, по краям беловато-перепончатые, со светлой срединной полоской, короче мешочков, реже почти равные им. Мешочки широкоэллиптические или яйцевидные, 3—4,5 мм длины и 2—2,5(2,7) мм ширины, плоско-выпуклые, толстокожие, желтоватые, зрелые бурые, блестящие, с темными спереди 10—12, а сзади 5—8 явственными жилками, у основания с губчатой тканью, на короткой утолщенной ножке, вверху быстро суженные в носик 0,5—0,8 мм длины, окаймленный белой перепонкой. Рылец 2. Орешки обратнояйцевидные, 2,25 мм длины и 1,5 мм ширины, сплюснуто-двояковыпуклые, на почти усеченном верхнем конце с коротким носиком, плотно заключены в мешочек.Онтогенез осоки плетевидной не изучен. Семена в лабораторных условиях всходов не дали. В естественных условиях обнаружить проростки не удалось.
Побеги развиваются как озимые моноциклические. Соцветие у материнских побегов закладывается осенью, у дочерних — весной, но нередко можно наблюдать одновременное цветение и плодоношение материнского и дочерних побегов. В июле — августе из почек дочерних побегов развиваются плетевидные побеги 2-го порядка, положение которых над нижерасположенным материнским побегом регулируется длиной неразветвленной части корневища и связано с темпом прироста сфагнового покрова. Таким образом, моховая подушка бывает пронизанной вертикальными и плетевидными горизонтальными побегами осоки плетевидной.
Цветение в Подмосковье во второй половине мая — начале июня, плодоношение — в июле. В тундрах Колымской низменности вегетация осоки плетевидной начинается в конце мая — начале июня,, интенсивный рост — в конце июня — июле, бутонизация — с 10 июня, цветение — с 20 июня, массовое цветение — с 25 июня по 10 июля, плодоношение — с 5 июля, семена созревают в августе (Андреев и др., 1978).

Европейский неморальный вид, распространенный от Италии до центральных областей европейской части СССР. Северные пределы его ареала находятся в Англии, где растение широко распространено, в южных районах Норвегии и Швеции. В СССР растение встречается в Прибалтике, Ленинградской, Псковской, Смоленской, Калининской, Московской, Тульской, Рязанской, Горьковской, Пензенской, Воронежской, Харьковской, Киевской, Винницкой, Черновицкой, Закарпатской областях, Татарской и Мордовской АССР. Южная фрагментированная граница ареала проходит через Северную Африку, Малую Азию, Иран, Кавказ. Фрагмент ареала находится в Горном Крыму (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Попов, 1949; Егорова, 1966, 1976; Новиков и др., 1970; Hulten, 1971).
В Московской обл. встречается в широколиственных лесах близ д. Трухачево в заокской части Серпуховского р-на (см. рис. 11) (Алексеев, 1978а).Дерновинный многолетник с прямостоячими или отклоненными в сторону преимущественно внутривлагалищными побегами. Корни светло-бурые, около 1 мм в диаметре, с тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков. Стебли 30—50 см высотой, с несколькими удлиненными междоузлиями в основании, трехгранные, по углам шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или светло-бурые, распадающиеся на многочисленные темно-бурые, иногда почти черные короткие волокна. Пленчатая грань влагалищ срединных листьев вверху с относительно глубоким полукруглым или угловатым вырезом. Пластинка листа около 2 мм шириной, неяснодвускладчатая, по краям шероховатая, вверху постепенно тонкозаостренная, в средней части иногда с поперечными морщинами. Структура побегов сходна с побегами С. leporina.Соцветие из нескольких сильно расставленных сидячих яйцевидных гинекандрических колосков. Размеры междоузлий в соцветии постепенно уменьшаются кверху. Кроющие листья колосков в виде длинных листовых пластинок, во много раз превышающих колоски. Кроющие чешуи цветков яйцевидные, острые, бледно-зеленые или буровато-зеленые, со светлой центральной полоской. Пыльники около 1,5 мм длины светло-желтые, наверху с коротким шиповатым надсвязником. Рылец 2. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3— 3,5 мм длины, плоско-выпуклые, зеленые или буровато-зеленые, с жилками, в основании гГод эпидермисом с губчатой тканью, вверху по краям слегка крыловидно-уплощенные, с достаточно хорошо обособленным коротким двузубчатым по краям шероховатым носиком. Орешки яйцевидные, 1,5—1,8 мм длины, светло-коричневые с красноватым оттенком, покрытые мелкими сосочками, внизу суженные в короткую ножку, вверху с коротким хорошо обособленным носиком.
Собранные на Кавказе около г. Сочи и проращиваемые без стратификации в чашках Петри семена имели всхожесть 25%. В тех же условиях проращивания семена после естественной стратификации имели всхожесть 20%. Онтогенез не изучен, но имеет существенное сходство с С. contigua и С. leporina. Репродуктивные побеги озимые моноциклические и моноциклические. Цветение — в середине мая, созревание плодов — в конце июня.
Диаспоры, по нашим наблюдениям, могут плавать в воде более 3 месяцев. Есть основания полагать, что они могут перемещаться водой по ложбинам стока во время дождя.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации сходны с С. contigua. Не-стратифицированные семена имеют всхожесть 87%, а прошедшие искусственную стратификацию-—20%. После естественной стратификации те же образцы семян имеют всхожесть менее 10%. Нестра-тифицированные семена после одного года-хранения снижают всхожесть до 74%, но имеют вдвое более короткий (30 дней) период набухания, чем свежесобранные. Семена, посеянные в начале августа, дают одиночные всходы к середине сентября. Семена осоки заячьей, собранные в Карпатах на высотах 200, 800 и 1400 м, в лабораторных условиях не прорастали в течение 400 дней, но прорастали в почве (Вайнагий, 1964).Вегетативные побеги моноциклические и озимые дициклические, репродуктивные, в основном моноциклические. Растение поздневе-сеинего-раннелетнего цикла цветения (Голубева, 1962). Цветет в конце мая —начале июня, плодоносит в середине июля. Интересной особенностью является образование у теневой формы осоки заячьей удлиненных полегающих вегетативных побегов, живущих в течение 2,5 лет. Прикрытые опавшими листьями, они не вымерзают в зимний период. Весной дают пучок из 3—4 зеленых листьев, а из узлов выходят 3—4 расставленных боковых побега, сходные с побегами С. chordorrhiza.Основной способ размножения семенной. На подмосковных лугах в каждом колоске образуются 35—40 диаспор, среднее число колосков на побеге—6,3, числа диаспор на 1 генеративном побеге — 150—220. На 1 м2 луга насчитывается до 100—120 генеративных побегов, семенная продуктивность осоки заячьей составляет от 4,5 до 26 тыс. диаспор на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливаются в поверхностных слоях почвы, на карпатских лугах оказалось более 200 диаспор на 1 м2 почвы (Ко-мендар и др, 1978).
100 диаспор осоки заячьей, собранных близ г. Звенигорода Московской обл., весили 75,8 мг, относительный вес орешков в них 58,4%. В Карпатах 100 диаспор этого же вида, собранные на высоте 200 м над уровнем моря, весили 47 мг, на высоте 800 м —43,7 мг, 1400 м —36,8 мг (Вайнагий, 1964). Диаспоры не тонут в воде, по нашим наблюдениям, 2 месяца, по другим данным, продолжительность плавания их составляет 5 месяцев (Ridley, 1930). Способы распространения их не изучены, возможны, вероятно, зоохория, а также разнос талыми и дождевыми водами.Осока заячья — мезофит, обычно встречается в условиях среднего увлажнения (68—77-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта). Г. Элленберг указывает на ее произрастание на влажных, не пересыхающих почвах (7-я ступень шкалы). Как при избыточном увлажнении, так и на сухих почвах осока заячья имеет угнетенный вид (Новиков, 1971). Относится к полусветовым растениям (7-я ступень шкалы Элленберга), чаще растет при небольшом затенении, чем при полном освещении (3-я ступень шкалы Ландольта). К температуре довольно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), растет вне крайне континентальных районов (3-й ступени шкал континентальности Элленберга и Ландольта). Гемикриптофит.

Амфиатлантический вид, ареал которого охватывает всю Европу, Северную Америку (восточные районы Канады), горы Австралии, Новую Зеландию (о-в Северный), Африку, Турцию, Сирию и Иран (Meusel u. а, 1965; Егорова, 1966). Осока ежисто-колючая возможно встречается и в Китае (провинция Юньнань) (Kukenthal, 1909). В пределах СССР вид широко распространен лишь на европейской части — от Хибинских гор и Двинско-Печорского района на севере до Молдавии и Заволжья на юге, а также на Кавказе (Гроссгейм, 1940; Попов, 1949; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах, кроме самых южных (Ворошилов и др., 1966).Плотнодерновидный многолетник. Корневище укороченное, 1— 3,5 см длины, но на рыхлом субстрате может достигать 6 см длины, около 1,5 мм в диаметре, составленное 4—5 междоузлиями. Придаточные корни диморфные: тонкие —0,28—0,44 мм в диаметре, около 20 см длины и утолщенные — около 1 мм в диаметре и до 40 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 1—1,3 мм в диаметре, крепкие, торчащие, несколько изогнутые, 15—45 см высоты, тупотрехгранные, гладкие, лишь под соцветием шероховатые, в основании окруженные бледно-серыми, цельными или частично распадающимися на волокна влагалищами и чешуевидными листьями. Листья светло-или серо-зеленые, складчатые или желобчатые, 1,5—2 мм ширины, тонко заостренные, с трехгранником на конце 1,5—4 см длины, короче стебля, пластинки довольно резко отклонены от стебля, составляя с влагалищами угол в 140—170° (Алексеев, Новиков, 1971). Язычок прикрепляется по дуге или острому углу. Побеги вневлага-лищные. Зона кущения состоит из 3(4) междоузлий, на которых закладываются боковые почки. От каждого материнского побега развиваются, как правило, 2 озимых моноциклических побега. Основания надземной части побегов составлены 2—3 несколько удлиненными междоузлиями.
Соцветие короткое, прерывистое, 2—3 см длины, из 2—4(6) ги-некандрических колосков со звездчато-растопыренными мешочками. Верхний колосок несколько крупнее остальных, до 1,5 см длины, вверху с женскими, а у основания с мужскими цветками, представленными позднее плотно прижатыми чешуями, поэтому кажется, что верхний колосок как бы на ножке. Остальные колоски в очертании полушаровидные, 0,5—1 см длины, с одиночными мужскими цветками в основании. Кроющие листья щетиновидные, обычно очень короткие, слабозаметные. Прицветные чешуи широкояйцевидные или яйцевидные, островатые, буровато-ржавые с зеленым килем, по краям перепончатые, короче мешочков. Мешочки яйцевидные, плосковыпуклые, 3,5—4 мм длины и 1,6—2 мм ширины, перепончатые, зеленоватые, позднее буреющие, спереди с 7—12 тонкими жилками, сзади без жилок или с жилками лишь в основании, внизу широкоок-•руглые, без выраженной ножки, кверху постепенно суженные в плоский, шероховатый по краям, спереди глубоко расщепленный носик до 1,5 мм длины. Рылец 2. Орешки яйцевидные 2—2,2 мм длины и около 1,5 мм ширины.Размножение и распространение этого вида идет главным образом семенным способом. На 1 генеративном побеге формируется около 15 плодов. В 1 развитой дерновинке 7—10 генеративных побегов, а на 1 м2-—около 60, следовательно, на 1 м2 продуцируется около 1000 плодов. Всхожесть около 50%- Плоды распространяются животными, водой и отчасти ветром.

Осока двудомная имеет бореальный евразиатский тип ареала (Соболевская, 1946). Она распространена почти по всей Западной Европе. В СССР ее ареал охватывает в основном северную половину европейской части. Северная граница его проходит по побережью Северного Ледовитого океана, но в тундровой зоне растение встречается сравнительно редко. Южная граница вида на Восточно-Европейской равнине сильно фрагментирована и связана с редко встречающимися в степной зоне верховыми болотами (Белгородская, Курская, Ульяновская и другие области). Осока двудомная встречается также в Западной Сибири к югу до 63° с. ш, в Восточной Сибири — южнее широты Енисейска и спорадически в Прибайкалье (Кречетович, 1935; Егорова,1976).
В Московской обл. встречается изредка лишь в северных, западных и восточных районах, где развиты болота (Ворошилов и др, 1966).Многолетник с тонкими подземными горизонтальными или дуговидными восходящими корневищами 0,5—0,7 мм в диаметре, достигающими 5—9 см длины между отдельными зонами кущения. Корни тонкие (0,2 мм в диаметре), светло-бурые, 1—4 см длины с очень тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков (Metsavainio, 1931). Прямостоячие побеги вневлагалищные, с несколькими бурыми чешуевидными листьями в основании. Стебли 10—30(40) см высотой, 0,6—0,8 мм в диаметре, цилиндрические, тупотрехгранные, с тонкими продольными бороздами, с 5—6 срединными листьями. Срединные листья с влагалищами, слабо распадающимися на волокна, и узкими щетиновидно вдоль сложенными (желобчатыми) пластинками шириной около 1 мм.Соцветие из 1 верхушечного мужского или женского колоска; растение, как правило, двудомное. Изредка встречаются формы, имеющие мужские и женские колоски на одной особи, — f. isogyna Hart. (Bennet, 1927), а также формы с андрогинными колосками (Arwidsson, 1928; Кречетович, 1936). Мужские колоски цилиндрические, 1—1,5 см длины, 2,5—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков продолговато-яйцевидные, со слабо выступающей средней жилкой, с перепончатыми краями, темно-бурые или красновато-бурые. Пыльники около 2 мм длиной, линейно-ланцетные, с узким нередко покрытым щетинками надсвязником около 0,2 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, коричневые. Мешочки яйцевидные, блестящие, с продольными жилками, суженные в короткий по краям шероховатый носик. Внутри мешочка осоки двудомной нами обнаружены рудименты оси 2-го порядка (rachilla) длиной 0,2—0,5 мм. Они встречаются в основании завязи нижних цветков колоска приблизительно у 10% особей популяции. Рылец 2. Орешки округло-овальные, 1,4—4,7 мм высотой, светло-оливковые, с сосочками, со слабо выраженной ножкой и округлой верхушкой с очень коротким носиком.После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.

После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.Осока двудомная — гигрофит, растет в условиях сыролугового увлажнения (84—94-я ступени шкалы Раменского), на сырых, плохо аэрируемых, сильнооглеенных или торфяных почвах. Основные местообитания вида: сырые луга, болотистые замоховелые луга и леса, слабообводненные моховые болота, заболоченные берега рек. Обычно встречается на небогатых (мезофитных) торфяных почвах (6—10-я ступени шкалы Раменского) с рН 4,1—6,5 (Пипинис, 19636). По Е. Ландольту относится к группе растений, являющихся индикаторами почв, богатых основаниями. Часто приурочена к почвам, богатым кальцием (Брундза, 1965). Произрастает на освещенных местах, иногда выдерживает незначительное затенение. В отношении температуры обладает широкой амплитудой и растет в районах континентального климата (Landolt, 1977). Геофит.
Осока двудомная — бореальный вид. В лесной зоне обычно растет на переходных и низинных болотах. Часто входит в состав травяного покрова мелкоосоково-гипновых болот, расположенных на склонах водоразделов ключевого питания, в поймах рек, иногда на переходных болотах с другими видами осок (С. nigra, С. flava, С. panicea), чаще в переходной сфагновой топи. В Московской обл. этот вид изредка распространен на сфагновых и осоково-сфагновых болотах.

Панбореальный биполярный вид, ареал которого охватывает тундровую, лесную и отчасти степную зоны Евразии и Северной Америки. Фрагменты ареала вида известны в Гималаях, на о-ве Сицилии, в Андах (в южных районах), Фолклендских о-вах, Новой Гвинее, Юго-Востоке Австралии, и о-ве Тасмания. В арктических районах Восточной Сибири находки вида единичны, в Гренландии встречается к югу от 70° с. ш. (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941;Попов, 1949; Hulten, 1971; Atlas of the British flora, 1976; Егорова, 1976).Дерновинный многолетник с прямостоячими или дуговидно восходящими вневлагалищными побегами. Молодые корни белесые, •старые светло-бурые, до 40 см длиной и 0,6—0,8 мм в диаметре. Кроме относительно толстых корней образуются тонкие корни, они разветвленные, 6—13 см длиной и 0,2—0,35. мм в диаметре (Metsa-vainio, 1931). Стебли 15—60 см высоты, 1—1,2 мм в диаметре, остротрехгранные, покрыты, как и листья, сосочками или мельчайшими щетинками. Нижние чешуевидные листья бурые или темно-бурые, иногда с очень слабым фиолетовым оттенком, обычно с заметными темными жилками. Срединные листья неяснодвускладчатые, 2— •4 мм ширины, светло-зеленые, по краям шероховатые.
Соцветие 2—7(9) см высоты из 4—7(10) гинекандрических колосков, верхние из которых компактно сближены, а нижние расставлены, отчего верхушка колоска не достигает или едва достигает основания вышерасположенного колоска. Колоски продолговатые, •многоцветковые. Кроющие чешуи цветков широкояйцевидные, острые, немного короче мешочков, светлые или буровато-желтые, с жилкой и зеленой полоской посередине. Пыльники короткие (см. рис. 5). Мешочки серо-зеленые, позже буреющие, с обеих сторон с несколькими жилками, 2,3—2,7 мм длины, яйцевидные, плоско-выпуклые, постепенно суженные в носик с немногими шипиками по краям и короткими зубчиками вверху. Рылец 2. Орешки эллиптические, 1,3—1,6 мм длины и 0,8—1 мм ширины, внизу оттянутые в короткую ножку, вверху суженные в очень короткий носик, зрелые коричневые, с мельчайшими сосочками на эпидермисе (Nils-son, Hjelmqvist, 1967). Внутри клеток эпидермиса орешков находятся конусовидные кристаллы кремния (Toivonen, Timonen,. 1976).Семена С. cinerea без стратификации имели всхожесть 37%, прошедшие естественную стратификацию — 2%, прошедшие искусственную стратификацию — 15%. Свежесобранные семена после скарификации понизили всхожесть до 9%- После двух лет хранения семян их всхожесть повысилась до 65% (материал из Московской обл.). Повышение всхожести семян этого вида на второй год после сбора наблюдалось и в Приамурье: всхожесть в первый год была 3—5%, во второй —21% (Чекань, 1975). Свежесобранные нестра-тифицированные семена в чашках Петри прорастали в два этапа: 1) конец октября —начало ноября, всхожесть 28%, 2) апрель следующего года, 9%; общая всхожесть достигала 37%.Проростки и однолетние растения осоки пепельно-серой состоят из 1 побега, соединенного с плодом; эта связь прекращается к концу первого года жизни после использования питательных веществ эндосперма и подсыхания гаусториальной части семядоли. Ювениль-ные растения имеют возраст 2—3 года. Они характеризуются моно-подиальным нарастанием побега, отмиранием главного корня (продолжительность его жизни в естественных условиях не установлена), появлением новых придаточных корней выше места отхожде-ния придаточных корней проростка, заложением боковых почек в. пазухах листьев.
Имматурные и взрослые виргинильные особи характеризуются: началом кущения, т. е. развитием боковых побегов 1-го порядка из почек материнской оси, а в четвертый и последующие годы жизни — формированием боковых побегов более высоких порядков. Постепенно возникает несколько зон кущения, которые очень тесно сближены и практически неразделимы. Их число, благодаря увеличению числа порядков побегов, также увеличивается ежегодно. На отдельном побеге обычно закладываются 3 пазушные почки. Почка, обращенная к краю дерновинки, как правило, крупнее остальных. Из всех почек возникают побеги. Продолжительность виргйнильного периода не установлена.
Репродуктивные побеги могут быть озимыми моноциклическими или дициклическими. У генеративного растения происходит постепенное увеличение диаметра дерновины, а также отмирание ее центральной части в том месте, где находилась первичная зона кущения на 1—2-летнем побеге ювенильной особи. С годами происходит .центробежное разрастание особи, в центре дерновины появляется «плешь» за счет отмерших побегов. Благодаря отмиранию старых корневищ в центре дерновины начинается клонирование. Точные сроки его не установлены, так как связь между отмершими корневищами сохраняется сравнительно долго. По этой же причине трудно определить время вступления особи в сенильный период, который характеризуется прекращением образования репродуктивных побегов.
Возникшие особи клона продолжают самостоятельное существование, находясь в репродуктивной фазе какой-то еще невыясненный срок. Можно предположить, что продолжительность жизни особей, возникших вегетативным путем, различна в разных местообитаниях. Ежегодный прирост оси в разных условиях составляет 0,5—2 см. Величиной прироста определяются размеры и рыхлость дерновины. Из заложенных боковых почек побеги могут развиваться как на следующий, так и на второй год, в последнем случае почки оказываются в течение одного года спящими.

Бореальный вид, широко распространенный в Исландии, Скандинавии, Центральной Европе, Монголии, на п-ове Корея, в Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) и Северной Америке (Гренландия, Аляска, Канада, Скалистые горы, Великие озера, Аппалачи). В СССР осока буроватая встречается в северной половине европейской части( от арктических районов до Брянской, Калужской и Рязанской областей), на Урале, Кавказе, в Западной Сибири, на Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Казахстане (хр. Саур) (Кречетович,. 1941; Hulten, 1962; Егорова, 1966, 1976; Алексеев, Новиков, 1966).
На территории Московской обл. этот вид распространен во всех районах, но чаще в северной половине и на востоке в Мещере (Новиков, 1971).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное. Стебли в значительном числе, 10—40(50) см длины, тонкие, остротрехгранные, в верхней части шероховатые, крепкие, прямые, нередко полегающие после созревания плодов. Листья обычно короче стебля, зеленые, плоские, 1,5—2(3) мм ширины, мягкие. Стебли и листья с нижней поверхности покрыты мельчайшими сосочками. Основания побегов окружены цельными, светло-бурыми влагалищами. Язычок прикрепляется по тупому или прямому углу. Структура побегов схожа со структурой побегов С. cinerea.
Соцветие зеленое, позднее буроватое, 2—3,5(5) см длины, из 4—G(8) колосков, верхние из которых сближенные, нижние расставленные на 3—10 мм. Колоски гинекандрические, с немногими мужскими цветками в основании, почти шаровидные или яйцевидные, 3—8 мм длины и 3—5 мм ширины, с несколько отклоненными зрелыми мешочками. Кроющие листья большей частью чешуевидные, самые нижние иногда с более или менее удлиненной щетиновидной верхушкой, 1—4 см длины. Прицветные чешуи яйцевидные или широкояйцевидные, короткозаостренные, вначале зеленоватые, а позднее буреющие, по краю беловатоперепончатые, короче мешочков. Мешочки яйцевидные или реже широкояйцевидные, 2—2,5 мм длины, плосковыпуклые, внезапно суженные в носик, составляющий большей частью 1/4 длины мешочка и расщепленный с выпуклой стороны до своего основания, в основании с губчатой тканью на короткой ножке. Стенки мешочков тонкоперепончатые, зеленые, позднее буреющие, мельчайше бугорчатые, с 6—8 тонкими неявственными жилками спереди мешочков, сзади обычно без. жилок. Рылец 2. Орешки блестящие, округлые, около 1,5 мм длины, 1,2—1,3 мм ширины. Осока буроватая произрастает в условиях влажнолугового увлажнения (68—72-я ступени шкалы Раменского), более мезофиль-на, чем осока пепельно-серая (Алексеев, Новиков, 1966). Обычно встречается на небогатых подзолистых, дерново-подзолистых, под-золисто-слабоглеевых торфяных почвах с рН 5,5—6,5, реже на довольно богатых почвах (7—10-я ступени шкалы Раменского, 2-я ступень шкалы Ландольта). Растет чаще в полутени, редко при полном освещении. В условиях Московской обл. он также обычно встречается в условиях некоторого затенения, но изредка его можно наблюдать на открытых местообитаниях. Гемикриптофит.
Осока буроватая — бореально-голарктический элемент флоры, характерный обитатель зоны хвойных лесов, произрастает под пологом ельников и боров, реже на безлесных местообитаниях таежной зоны; вырубках, болотах и заболоченных лугах (Алексеев, Новиков, 1966). В Московской обл. этот вид растет по хвойным, преимущественно сосновым, реже мелколиственным сырым лесам, по окраинам сфагновых болот (Ворошилов, и др, 1966; Новиков, 1971).
Исследованиями В. Г. Карпова (1969) установлено наличие в почвах еловых лесов большего количества всхожих семян осоки буроватой (до 3800 на 1 м2), которые прорастают лишь после удаления подстилки, а возникающие из них всходы развиваются только при устранении воздействия корней деревьев.

Ареал охватывает таежную зону Евразии и Северной Америки, едва заходя в пределы Арктики. Встречается в Скандинавии, Польше, Румынии, Северной Монголии, на севере п-ова Корея, в Японии (о. Хоккайдо), на Аляске и в Канаде (Hulten, 1962; Егорова, 1966). На территории СССР этот вид распространен в северной половине европейской части. Южная граница проходит через Гомельскую, Брянскую, Смоленскую, Московскую, Владимирскую, Тамбовскую, север Горьковской, Кировскую области, север Татарской АССР, на Урале до г. Иремель. Он встречается также в западной и южной частях Западной Сибири, на Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, а также в Казахстане (Егорова, 1966, 1976).
В Московской обл. осока плевельная известна лишь в северных и восточных районах в сравнительно немногих пунктах (Новиков, 1971).Рыхлодернистый многолетник. Корневище тонкое (0,5—0,7 мм толщиной), из 5 междоузлий, укороченное или несколько удлиненное в рыхлом субстрате, до 5 см длины. Придаточные корни немногочисленные, развивающиеся обычно из зоны кущения, до 0,3 мм толщиной и до 20 см длиной. Стебли тонкие, 0,5—0,8(1) мм в диаметре, остротрехгранные, вверху слабошероховатые, прямые, крепкие, после созревания плодов нередко полегающие. Основания побегов окружены цельными светло-бурыми влагалищами. Листья светло-зеленые, мягкие, плоские, 1—2 мм ширины, короче стебля. Стебель и листья покрыты мельчайшими сосочками. Язычок прикрепляется по высокой дуге или острому углу. Побеги озимые моноциклические, с 3—6 почками, из которых развиваются 2—3 нижних.

Сведения об онтогенезе осоки двусеменной отсутствуют.
Побеги развиваются как озимые моноциклические; иногда они имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. От каждого материнского побега берут начало 2 боковых, преимущественно внутривлагалищных побега. Осенью формируются генеративные органы. Цветение —в конце мая— начале.июня, плодоношение — в середине июля. Число плодов на побегах невелико— 2—6. Вегетативная подвижность вида сравнительно слабая— 2—5 см в год; она часто зависит от темпов нарастания мохового покрова.Осоки играют важную роль в сложении растительного покрова нетропических областей земного шара. В нашей стране практически во всех районах достаточно высоко значение осок как компонентов различных фитоценозов. Особенно велико их участие в растительных сообществах травяных болот, заболоченных лугов, мелководий и побережий различных водоемов. Carex lasiocarpa, С. caespitosa, С. rostrata и многие другие виды осок — главные торфообразовате-ли на низинных болотах. Осоковый торф широко используется в качестве удобрения, биотоплива и т. п. (Новиков, 19686).
Осоки имеют серьезное значение как кормовые растения пастбищного и сенокосного использования. В 100 кг абсолютно сухой массы осоки водной содержится от 3,9 до 11,7 кг переваримого белка и от 23,7 до 77,7 условных кормовых единицы; осоки острой — соответственно от 2,8 до 10,4 кг белка и от .30 до 89,7 кормовых единицы (Ларин, 1957). Усредненные данные о химическом составе надземной массы осок, встречающихся в Московской обл, представлены в таблице (Ларин, Работнов, 1950).
Как пастбищные растения наибольшее значение осоки имеют в следующих областях: 1. В районах северного оленеводства — тундре, лесотундре, северных районах тайги, где они служат оленям ранневесенним и отчасти зимним подснежным кормом (летом олени почти не едят осоки). 2. На лесных пастбищах в южной части лесной зоны, в частности в Приморье, где осоки часто преобладают в травяном покрове и служат весенним и раннелетним кормом для всех сельскохозяйственных животных, но особенно охотно поедаются крупным рогатым скотом. 3. На степных, некоторых пустынных й высокогорных пастбищах, где многие осоки являются доминантами и субдоминантами и служат кормом овцам, козам, лошадям и другим домашним животным в течение всего летнего периода (Ларин, Работнов, 1950; Ларин, 1958). В Московской обл. значение осок как яастбищных растений невелико.

Многолетнее травянистое растение, характеризующееся наличием особых запасающих органов — корневых клубней, образованных из придаточных корней (Федоров и др., 1962). Ко времени цветения имеются два клубня, из которых один молодой, гладкий, наполненный запасными веществами; другой — старый (прошлогодний), сморщенный, истративший значительную часть своих запасных веществ на развитие стебля с листьями и цветками (Irmisch, 1850; Флора СССР, 1935). Клубни неразделенные, сравнительно большие (0,6—2,8 см длиной и 0,4—1,5 см шириной), несколько удлиненные, почти свеклообразные, со шнуровидным окончанием (Hegi, 1909; Рзазаде, 1952).
В зависимости от возраста имеет от 1 до 10 поглощающих корней. По нашим данным, удельный вес этих корней значительно меньше, чем у шнуровидного окончания клубня, соответственно 651 п 1013 мг/см3, что объясняется, видимо, различиями в их анатомическом строении, так как они выполняют разные функции. .
И. Г. Серебряков (1962) включает любку в класс наземных травянистых поликарпических растений с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. Многодетность особи обеспечивается почти полным обновлением всего растения за счет образования замещающих корневых клубней. Ю. А. Луке (1970) считает, что наземные орхидеи с корневыми клубнями следует отнести к особой жизненной форме наземных травянистых поликарпических растений с корневыми клубнями, ежегодно полностью или почти полностью обновляемых.
Любка имеет два сближенных, почти супротивных, эллиптических, тупых, к основанию суженных в крылатый черешок зеленых листа. Листья длиной 4—17 см (с черешком) и 0,5—6 см шириной, голые, блестящие, цельнокрайние, однотонные. Лист имеет 2—12 жилок, дугообразно расположенных, сближенных при основании и у верхушки пластинки и соединенных тонкими перемычками, поперечно или косо направленными. Более крупные жилки выступают в виде ребер на нижней стороне листа.
Цветоносный стебель прямостоячий, высотой 43±13 см, желто-зеленый, полый, при основании с буроватыми влагалищными листьями. Соцветие довольно рыхлое, почти цилиндрическое, 12±6 см длиной, многоцветковое, несет 14±6 цветков. Прицветники травянистые, ланцетные или узколанцетные, туповато-заостренные, длиной 1,4±0,3 см, шириной 0,4±0,1 см.
Цветки обоеполые, с приятным запахом, особенно сильным вечером, ночью и при пасмурной погоде. Околоцветник трехчленный из двух кругов, венчиковидный, зигоморфный, снабжен тонким нитевидным шпорцем, на дне которого скапливается нектар. Листочки околоцветника белые, на концах зеленоватые.
Из 6 тычинок развита только 1 в наружном круге. На месте 2 передних тычинок внутреннего круга — 2 маленьких стаминодия. Пыльник с узким связником состоит из двух гнезд, открывающихся продольной щелью. Пыльца в каждом гнезде склеена в поллинии.
Гинецей паракарпный из трех плодолистиков. Завязь нижняя, сидячая, скрученная, одногнездная, с тремя париентальными плацентами, на которых расположены многочисленные мельчайшие семяпочки. Рыльце имеет вид железистой вогнутой площадки, расположено ниже основания гнезд пыльника.
Плод — коробочка длиной 1,6±0,2 см, раскрывается шестью продольными щелями. Семена темно-коричневые, очень мелкие, без эндосперма, с широкой прозрачной сетчатой оболочкой и недифференцированным шаровидным зародышем.

Для любки двулистной характерно перекрестное опыление, ооычно осуществляемое ночными бабочками (Дарвян, 1928). Вскоре после опыления околоцветник вянет, а колонка и завязь разрастаются. Увядший околоцветник сохраняется до созревания плода. Довольно много цветков остаются неопыленными.
Созревание семян происходит приблизительно через 1,5—2 месяца, а растрескивание плодов — приблизительно через 2—2,5 месяца после опыления. Мелкие необычайно легкие семена любки образуются в огромном числе и широко распространяются воздушными течениями. Легкость и летучесть обеспечиваются наличием нежной однослойной сетчатой семенной кожуры и воздушной полости.
Чрезвычайно мелкие размеры и недифференцированность зародыша, а также весьма незначительное количество запасных веществ, которыми могут располагать проростки, затрудняют прорастание и дальнейшее развитие проростков. Симбиоз орхидей с грибами, образующими эндомикоризу, возмещает недостаток запасных веществ в семенах и облегчает образование проростков.
Семенная продуктивность высокая: в среднем число цветков в соцветии 14, плодов — 11, семян в одной коробочке 5384 ± 1684, средняя семенная продуктивность особи — 59224+18418 семян. Средний вес семян в одной коробочке 5,14±0,41 мг.
Ежегодно особи любки образуют только один замещающий клубень с ростовой почкой будущего года, т. е. коэффициент вегетативного размножения равен 1:1. Т. Ирмиш (Irmisch, 1850) подробно показал на примере любки двулистной процесс заложения и развития замещающих корневых клубней и ростовых «почек». Он отмечает наличие только одного замещающего корневого клубня, что подтверждают и наши данные. Однако Ю. А. Луке (1970) неоднократно наблюдал у этого растения образование одного-двух дочерних клубней помимо одного основного замещающего. Любка двулистная — микотрофное растение, ее микориза относится к эндотрофному типу (Горбунова, 1956). Помимо сапротроф-ного питания, благодаря наличию зеленых листьев, она еще и фото-синтезирует как обычный автотроф (Терехин, 1965).
После проникновения гриба в семя и внедрения его в клетки базальной части зародыша зародыш переходит к паразитному способу питания (Ziegenspeck, 1936; Горбунова, 1956; Терехин, Каме-лина, 1969). У зародышей всех орхидей, в том числе и любки, местом, через которое внедряется гриб, является точка прикрепления подвеска.
Если агрессивность внедряющегося гриба невелика, то его мицелий хорошо проникает в клетки зародыша, где образует клубки гиф, но быстро подвергается в них внутриклеточному перевариванию (Ziegenspeck, 1936; Магру, 1949), в результате чего растение получает питательные вещества. Любка двулистная осенью до зимы и ранней весной (Пока растение не имеет листьев) питается за счет корней, переваривающих грибные гифы. Вполне вероятно, что переваривание в основном играет защитную роль, и обмен веществ происходит непрерывно через активные поверхности живого гриба в клетках хозяина (Лобанов, 1963).
С большинством орхидных микоризу образуют несовершенные грибы из рода Rhizoctonia (Burgeff, 1936; Bernard, 1899), ярко выраженные аэробы, страдающие от недостатка кислорода. В качестве источника углерода они могут использовать многие органические вещества. В исследованных нами подземных органах любки также обнаружены гифы микоризного гриба, который проникает только в поглощающие корни, а клубни от него свободны, что подтверждает точку зрения Н. Бернара (Bernard, 1911). Гифы гриба обнаружены и в корнях взрослых растений. Следовательно, любка является частичным сапротрофом в течение всей жизни. Н. Бургеф (Burgeff, 1909) утверждал, что взрослое растение любки двулистной связывают с почвой около 3200 гиф.

Кустарник 4—5 м высотой с яйцевидной или плоскошаровидной кроной. Обладает мощной корневой системой, достигающей глубины 1—1,5 м, основная масса корней располагается в гумусовом горизонте (до 10—15 см). Оси лещины диаметром до 3—5 см (иногда 12—15 см) расходятся дугообразно и образуют опрокинутый конус. Многолетние побеги покрыты гладкой серо-коричневой корой, однолетние имеют тонкую серую опущенную кору, на двулетних побегах появляются пробковые бородавочки. Древесина рассеянно-сосудистая, белого цвета со светло-коричневым или слегка розовым оттенком, слабым блеском или тусклая. Годичные слои различаются плохо. Древесина умеренно тяжелая и умеренно прочная (Вихров, 1959).
Почки шарообразные (5X5 мм), слегка сдавленные, красновато-бурые, гладкие, сидят несколько в стороне от листового рубца, с 6—8 широкими кроющими чешуями, окруженными коричневой каймой, располагающимися на почке двурядно и косо. Листовой рубец полукруглый с 5 следами сосудисто-волокнистых пучков, размещенных в одну линию.Листорасположение спиральное, может быть обозначено как 7з и 7г (Codaccioni, 1962). Листья сидят на коротких (0,5—1,2 см) железисто-щетинистых черешках. Прилистники продолговато-яйцевидные, покрыты волосками, рано опадают. Листовая пластинка обратнояйцевидная с неравно- или дважды зубчатым краем и не-равнобоко-сердцевидным основанием. Форма листовой пластинки меняется по мере роста листа и в зависимости от положения листа на побеге. М. Д. Киндякова (1969) предложила формулу для массового определения площади листьев лещины, закончивших свой рост: s = 0,832 l.h. Средняя длина листовой пластинки 7—13 см, ширина 6—10 см. Молодые листья лещины рассеянно-опушенные, с возрастом верхняя поверхность становится голой, а на нижней опушение сохраняется главным образом по жилкам.
Лещина — однодомное растение с раздельнополыми цветками. Одиночные мужские цветки расположены на внутренней стороне кроющих чешуек и собраны в длинные густые цилиндрические повислые сережки около 5 см длиной. Каждый цветок состоит из кроющей чешуйки, двух прицветных чешуек и четырех тычинок, расщепленных до основания. Тычинки с короткими тычиночными нитями, несущими одногнездные пыльники с пучком волосков на верхушке, производят огромное количество пыльцы—-в одной сережке до 4 млн. пыльцевых зерен (Нейштадт, 1953). Существует корреляция между размером пыльцевых зерен и составом растительного сообщества, размеры их варьируют от 22,5 до 36 мк (Dabrowsky, 1957). Теоретическая дальность полета пыльцы 121 км (Нейштадт, 1953).
Женские цветки сидят у основания кроющей чешуи двуцветных дихазиев, средний цветок, как правило, не развивается (Eichler, 1878; Willis, 1966). Ко времени распускания мужских сережек женские цветки выпускают красные рыльца, свешивающиеся в виде кисточек. Каждый женский цветок имеет по два прицветника и невзрачный приросший к верхушке завязи околоцветник из двух листочков с маленьким мелкозубчатым отгибом. Столбик с двумя нитевидными красными рыльцами, завязь нижняя, образована двумя плодолистиками (Имс, 1964). Некоторые авторы считают, что завязь лещины двугнездная, однако О. Хагеруп (Hagerup, 1942) доказал, что она имеет только одно гнездо с четырьмя семяпочками. Позднее при развитии плода плаценты и ножки семяпочек настолько сближаются, что образуется узкая полость между ними, которая разделяет гнездо завязи на две части. В это время завязи выглядят так, как будто они имеют перегородку и центральную плаценту. Изучение эмбрионального развития семяпочки показало, что на одном и том же растении могут встречаться завязи с 2 и 4 семяпочками, что зависит от времени исследования. На ранних стадиях в завязи находятся чаще 4 семяпочки, а к моменту оплодотворения их остается 2 (остальные недоразвиты и плохо заметны). Как правило, только 1 семяпочка из 4 развиваетсяи образует семя.

Ареал лещины обыкновенной занимает европейскую часть СССР (включая Крым), Кавказ, Центральную и Западную Европу, Малую Азию, северную часть Африки. Самая северная точка ареала— в Норвегии (67°56' с. ш.), южная —на севере Сирии (37° с. ш.). Западные пределы ареала — 6°30' з. д., восточная граница проходит вдоль Уральского хребта, не переходя его.
На территории СССР ареал лещины имеет следующие очертания. Южная граница идет от Тирасполя на Кировоград, Днепропетровск, Ростов-на-Дону, устье Сев. Донца, станицу Усть-Медведин-скую, село Лапоть Саратовской обл. Далее по правобережью Волги граница поднимается до Куйбышева, по р. Самарке идет до ее среднего течения, поворачивает на восток в Оренбургскую обл., где проходит через поселки Малый Боклинский, Пономаревский, Шарлых-ский, затем переходит в Башкирскую АССР и южнее селения Ме-леуз поднимается до истоков р. Белой. Отсюда восточная граница идет по западным предгорьям Уральского хребта до устья р. Уфы, далее вверх по ее долине примерно до среднего течения. Затем граница идет на Красноуфимск (Свердловская обл.), Кунгур (Пермская обл.), Оханск, вниз по р. Каме до пристани Галево, на Вот-кинск (Удмуртская АССР), Советск (Кировская обл.), станцию Шарья, Буй, Грязновец, Черновец, Белозерск, Тихвин, Ленинград, Выборг.
В. В. Иванов (1951) обнаружил крупное местонахождение лещины в 200 км южнее сплошной границы распространения. Лещина росла в дубраве на левом берегу р. Урала близ селения Амангель-ды, что, возможно, свидетельствует о том, что в недалеком прошлом граница лещины проходила значительно южнее современной.
Палеогеографические сведения. Наиболее древние ископаемые остатки Corylus относятся к древнетретичному периоду. Л. А. Смо-лянинова (1929) указывает, что уже в олигоцене был найден плод, сходный С плодом нашей лещины. Остатки С. avellana были найдены у нас в позднетретичных отложениях на Алтае и в плиоценовых отложениях верхнего Днепра и Верхней Волги. Основываясь на данных пыльцевого анализа, М. И. Нейштадт (1953) рассматривает историю расселения лещины, начиная с Днепровско-Валдайской межледниковой эпохи, когда лещина была широко распространена и образовывала густые заросли, граница которых проходила севернее Онежского озера. Затем в связи с начавшимся в конце межледниковой эпохи похолоданием лещина исчезает из состава леса. Е. М. Лавренко (1938) считает, что основным убежищем ее в этот момент был северо-балканский центр консервации теплолюбивой флоры, откуда лещина, первая из широколиственных пород, появилась в Центральной Европе после отступления ледника. Относительная суровость субарктического периода мешает ее распространению. В раннем голоцене, характеризующемся теплым климатом, лещина достигает пышного расцвета в Прибалтике и на 600 км продвигается на восток. К этому времени появляется второй центр распространения лещины в восточных Карпатах, откуда она начинает продвигаться на северо-восток и сливается с прибалтийским потоком в районе р. Припяти. Ранний голоцен считают временем, когда лещина была наиболее распространена. Она встречалась в это время на значительной территории Европы, в Карпатах поднималась на 300 м выше своей современной высотной границы. В Европе этот период называют фазой орешника. В конце раннего голоцена лещина продвигается на север, юг и восток. В среднем голоцене она достигает своей современной южнойтраницы, на востоке переходит Каму, на севере продвигается на 300 км дальше своей современной северной границы, доходя до среднего течения Сев. Двины. Одновременно уменьшается ее роль в западных районах. В позднем голоцене сильно развившиеся широколиственные породы снижают роль лещины в лесах. Если в раннем голоцене встречались и лещиновые леса, то в позднем голоцене лещина играет лишь роль подлеска (Нейштадт, 1953). В конце позднего голоцена начинается отступление лещины на юг и общее сокращение ареала, продолжающееся и поныне.