Онтогенез не изучен. Семена в лабораторных условиях проростков по дали. Видимо, как и у других длиннокорневищных видов осок, они нуждаются в длительном периоде дозревания. В условиях Же постоянно нарастающего мохового покрова они оказываются погребенными.Побеги развиваются как озимые моноциклические (рис. 7), большое число их имеет неполный цикл развития. Осока волосисто-плодная относится к видам со средним фенологическим развитием. Она имеет два периода интенсивного побегообразования: весенне-летний (вовремя колошения) и осенний (август —сентябрь). Цветение во второй половине мая — нача-ле_ июня, плодоношение — в июле. Сухие годы способствуют закладке генеративных почек, формирующихся в осенний период.
Размножается осока волосисто-плодная семенами и вегетативным способом. Способность образовывать длинные дуговидные корневища (до 70—80 см) обеспечивает в благоприятных условиях быстрое расселение особей, регулируя одновременно и положение зон кущения в нарастающей моховой подушке (Арискина, 1950; Солоневич, 1970).Осока волосистоплодная—гигрофит с довольно широкой экологической амплитудой в отношении степени увлажнения и реакции среды. Она хорошо развивается в условиях как сплавин на границе с открытой водной поверхностью . (Арискина, 1950), так и в'условиях с относительно умеренным увлажнением, где развиваются облесенные осоково-сфаг-новые сообщества (Солоневич, 1956). Обычно растет на сырых почвах (9-я ступень шкалы Элленберга). Повышенная влажность, рыхлость субстрата и малая степень разложения торфа благоприятствуют развитию побегов, на более сухих местах образуются бесплодные побеги (Брадис, 1939).
Некоторые авторы (Раменский, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946) отмечают требовательность этого вида к высокому содержанию кислорода в водах, питающих болота. Застойное увлажнение, по-видимому, препятствует расселению вида (Солоневич, 1956). На болотах Ленинградской обл. и в Швеции встречается на местообитаниях, кислотность которых колеблется в пределах рН 3,54—6,65 (Gorham, 1950). По отношению к кислотности среды относится к 4-й ступени шкалы Элленберга и занимает среднее положение-между видами, растущими на кислых и в основном на слабокислых почвах (Пипи-нис, 19636).

Зрелые семена имеют высокую всхожесть —до 90—100%. Созревание сформировавшихся плодов идет в течение 9—12 месяцев. Жизнеспособность их сохраняется 5 лет и более. В чашках Петри семена набухали спустя 6—8 недель (до 50 суток). После разрыва семенных покровов развитие проростков идет сравнительно быстро: через 2 месяца образуется хорошо развитое растение с 3—5 срединными листьями и несколькими придаточными корешками. Главный корень, по наблюдениям в лабораторных условиях, к этому времени отмирает. Цветение происходит не ранее, чем через 2 года (Taylor, 1956).
Наблюдения над отдельными особями позволяют сделать заключение, что они развиваются в целом так же, как большинство видов подрода Сагех, имеющих 2 типа побегов (апогеотропные и диагеотропные) , т. е. по типу С. rostrata. Генеративная сфера, как правило, формируется в течение двух и более сезонов'. Отдельные побеги имеют неполный цикл развития и функционируют только как вегетативные. Связь между побегами одной особи сохраняется не менее 5 лет. Продолжительность жизненного цикла составляет не менее 80—100 лет.
Заложение генеративных органов происходит в сентябре — октябре, цветение — во второй половине мая. Цветки анемофильны, обычно протогиничны, реже наблюдается протерандрия. Разница в созревании рылец и пыльников составляет обычно 2 дня (Taylor, 1956). В первой половине июля формируются плоды. До цветения, начиная с апреля, и после плодоношения, с июля по октябрь, энергично формируется вегетативная сфера побегов. За один вегетационный сезон на побегах развивается около 7 срединных листьев. На зиму они отмирают.Размножение и распространение осоки повислой происходят семейным и вегетативным путем. Плоды распространяются ветром и водой. Вес 100 семян около 2,8 мг. Попадая в воду, семена могут плавать 2,5—3 месяца. Семенная продуктивность низкая, поскольку до 95% цветков не завязывает семян. На одном генеративном побеге в Эстонии образуется в среднем 75,7 плода (Хейн, 1965). Учитывая низкий процент вызревания их, можно предположить, что на одном генеративном побеге образуется не более десятка семян, достигающих впоследствии зрелого состояния. Семена одинаково быстро прорастают на свету и в темноте. Кратковременные заморозки (до 24 часов) не влияют на прорастание семян, но длительное промораживание (на неделю и более) препятствует появлению проростков (Taylor, 1956). Нахождение жизнеспособных семян осоки повислой в глубоких слоях почвы говорит о способности их сохраняться в живом состоянии в течение длительного периода (Зеленчук. 1968).
От одного материнского побега за сезон берут начало в среднем 3 боковых побега. Подвижность их, определяемая длиной корневища, составляет 5—10 см и более. Нередко верхние почки зоны кущения находятся в течение, 1—3 лет в состоянии покоя и развиваются лишь, когда надземная часть материнского побега отмирает.

Проростки осоки волосистой появляются в начале июня. Прорастание надземное. Сначала появляется главный корень, а затем плагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья проростка, В дальнейшем влагалище семядоли разрывается первым ассимилирующим листом. Значительного развития достигает мезокотиль. В течение всего периода вегетации у проростков осоки во--лосистой сохраняются мешочек, главный корень и мезокотиль, а из ' зародышевой почки развивается розеточный побег с 2—5 ассимилирующими листьями.. Жилкование'параллельное, листья, как и у взрослых растений, опушены. Через месяц после прорастания у осоки в основании первичного лобега образуются придаточные корни (рис.9).
В ювенильное состояние осока переходит на второй год жизни. К этому времени отмирает главный корень, корневая система состоит только из придаточных корней. У ювенильного растения образуются 2—3 ассимилирующих листа, по размерам несколько больших, чем листья проростков. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года. К концу третьего года жизни формируются крупные пазушные почки, из которых на следующий год развиваются побеги 2-го порядка, т. е. из" фазы первичного побега растение переходит в фазу первичного куста. Одновременно с началом ветвления отмирает верхушечная почка первичного побега: растение переходит к симподиальному нарастанию. . .
Имматурное растение представляет собой первичный куст с крупными листьями и хорошо развитой придаточной' корневой системой (см. рис. 9). Возраст имматурных растений 3—4 года. Дальнейшее развитие особей приводит к формированию у них отбегов. Длина первых отбегов 5—10 см, последующих — 25—30(45) см. Из верхушечной почки побега развивается сначала парциальный побег, а затем (после его ветвления) парциальный куст. Взрослые виргиниль-ные особи представлены куртиной, т. е. первичным кустом и несколькими парциальными кустами, соединенными гипогеогенными корневищами.
Осока зацветает на 5—6-й год жизни. Молодые. генеративные особи состоят из первичного и 5—7 парциальных кустов. Преобладают молодые (2—3-летние) парциальные кусты и отбеги: Одновременно с началом цветения или несколько позже начинается вегетативное размножение — разрушается первичный куст или самые старые парциальные кусты. Обычно в естественных местообитаниях преобладают однолетние парциальные кусты, способные к наиболее энергичному образованию побегов и розеточных вегетативных побегов. Средневозрастные генеративные особи характеризуются преобладанием двулетних парциальных кустов, наибольшим числом кустов в системе (до 10—12), наибольшими линейными размерами многолетних частей особей. Старые генеративные особи отличаются преобладанием зрелых (старых и отмирающих) парциальных кустов, отбеги образуются у них редко.
Не все особи цветут ежегодно. Под пологом леса при большой сомкнутости крон цветение подавлено, многие генеративные особи длительное время находятся в состоянии временно нецветущих.

Многолетнее растение с горизонтальными подземными корневищами 1,8—2 мм в диаметре, состоящими из 13—14 междоузлий и достигающими между отдельными зонами кущения 15 см длины. Зоны кущения составлены 5—6 междоузлиями. Корни светлые, около 0,8 мм в диаметре и до 20 см длины, слабоветвистые, закладываются в основном в зонах кущения вегетирующих побегов (Metsavainio, 1931). Нижние чешуевидные листья грязно-бурые или бурые, распадающиеся на волокна. Срединные листья сизовато- или светло-зеленые, неяснодвускладчатые, 3—5 мм ширины, с сосочками на нижней стороне пластинок (Cohu, 1967), наверху постепенно заостренные, по краям шероховатые. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Стебли 10—40 см длины, гладкие, трехгранные. Побеги развиваются как дициклические. От материнского берет начало 2—4 боковых вневлагалищных побега.
Соцветие из 1 мужского и 1—2 женских прямостоячих овальных колосков, расположенных на ножках в пазухах кроющих листьев с влагалищем около 10 мм длины и короткой листовой пластинкой.Мужские колоски цилиндрические, 2—3 см длины, 3 мм в диаметре, С продолговато-ланцетными кроющими чешуйками. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, острые, буро-коричневые, с центральной светло-бурой или зеленой полоской, с белой каймой по краям или без нее. Мешочки эллиптические или яйцевидные, около 4 мм длины, несколько вздутые, округло-трехгранные, желтовато-зеленые или буровато-зеленые, с мелкими сосочками и продольными жилками, с коротким несколько отогнутым в сторону туподвузуб-чатым или почти округлым носиком. Орешки обратнояйцевидные, 2—2,4 мм длины, 1,5—1,8 мм ширины, трехгранные, темно-коричневые, со светло-желтым носиком 0,5—0,7 мм длины.Семена осоки просяной, собранные в Ботаническом саду МГУ, без стратификации при проращивании в чашках Петри имели всхожесть 1%. Период набухания свежесобранных семян составил более 170 дней, а после 75 дней хранения — 65 дней. Проращивание семян, собранных а Подольском р-не Московской обл. и хранившихся более 3 месяцев; сопровождалось еще более коротким сроком набухания— 30—40 дней, а проросших семян было 45%. ■
Начальные этапы развития проростков существенно не отличаются от развития проростков других видов. Более поздние стадии развития особей проследить не удалось.
Взрослые половозрелые особи образуют побеги, формирующиеся в течение трех-четырех лет. Развитие их во многом схоже с развитием апогеотропных и диагеотропных ди- и трициклических побегов С. rtparia. Сходна во многом и структура особей у них. Существенным отличием является меньшее число срединных листьев — ежегодно их формируется 5. Здесь резче выражена разница между размерами листьев вегетирующих побегов, листовые пластинки которых обычно длиной 25—30 см, от листьев цветоносных побегов, пластинки которых обычно не превышают 2—5 см. .
Цветение происходит в середине мая, а плодоношение — в начале июля. Генеративные органы закладываются осенью.

Рыхлодерновинный многолетни^. Корневище укороченное, около 1,5—2(3) м-м в диаметре, состоящее из 9 междоузлий, окруженное коричневатыми опущенными чешуевидными листьями. Придаточные корни двух видов: толстые (около 1 мм в диаметре) 10—40(46) см длиной и сравнительно тонкие (0,3—0,6 мм в диаметре) 5— 20(30) см длиной, располагающиеся в приповерхностном слое почвы до глубины 5—7 см, они сильно ветвятся до 3—4-го порядков. Корневые волоски короткие, до 1 мм длиной (Linkola, Tiirikka, 1936; Kivenheimo, 1947).
Побеги вневлагалищные, преимущественно озимые моноциклические, но нередко развиваются вегетативные побеги, отмирающие на 2(3)-й год. Генеративные побеги полурозеточные с 3—4 срединными листьями, вегетативные — розеточные с 5—8 срединными листьями. Чешуевидных листьев на каждом побеге до 8. Пластинки срединных листьев короче стебля, 15—25 см длины, 3—4 мм ширины, светло-зеленые, мягкие, плоские, с обеих сторон покрытые рассеянными волосками. Язычок прикрепляется по прямому или остроMy углу, Стебель прямой, 30—35 см длины, тонкий, остротрехгран-пый, вверху шероховатый. В зоне кущения закладывается до 4—5 Почек, из которых развивается обычно 2—3.
Соцветие 3—5(7) см длины из 3—4 сближенных колосков. "Верхний колосок мужской, линейный или булавовидно-линейный, 0,5— 1,5 см длины и около 2 мм ширины со слегка ржавыми яйцевидными чешуями. Женских колосков 2—3, они эллиптически-цилиндрические или короткоцилиндрические, до 1,5—2 см длины и около 5 мм ширины, довольно плотные, на ножках до 3 см длины, несколько отклоненные от оси соцветия. Кроющие листья колосков без влагалища или с очень коротким влагалищем, с пластинкой, превышающей соцветие (особенно у нижнего кроющего листа) в 1,5—2 раза и часто гофрированной в основании. Прицветные чешуйки женских цветков яйцевидные, остисто-заостренные, бледно-буроватые, пленчатые по краям, с зеленой срединной полоской, короче и уже мешочков. Мешочки продолговато-эллиптические, тупотрехгранныё, округлые, около 3 мм длины, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тонкими жилками, без выраженной ножки и почти без носика. Рылец 3. Орешки трехгранные, буровато-желтые, около 2 мм и 1,3 мм ширины.Онтогенез и сезонная вегетация побегов С. pallescens схожи с развитием побегов других дерновинных видов — С. pseudocyperus, С. flava и т: п. Семена прорастают на 30—40-е сутки после посева, всхожесть 45—60% • Побеги развиваются по типу озимых моноциклических, часть их функционирует только как вегетативные. Генеративные побеги образуются на 3—4-й год. Соотношение вегетативных и генеративных побегов в процессе отногенеза особей меняется. В средневозрастном состоянии это соотношение примерно 1:1. Образование только генеративных побегов, отсутствие боковых побегов свидетельствуют о сенильной стадии. Абсолютный возраст, особей С. pallescens установить пока не удалось, по крайней.мере, он за пределами 30—40 лет.
Осока бледноватая—1 растение длительной вегетации средне-поздневесеннего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветение в июне, плодоношение во второй половине июля — августе. В течение вегетационного сезона на вегетативных побегах развивается 5—8 срединных листьев, на генеративных— 1—3.
Размножение и распространение идут главным образом семенным способом. В среднем на 1 генеративном "побеге образуется 60— 65 мешочков, в хорошо развитой дерновине в среднем 5—6 (до 10) побегов. Семенная продуктивность дерновины около 350 диаспор, » среднем 5513 семян на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность 1) течение нескольких лет и накапливаются в почве (Петров, 1977).Распространяются диаспоры в основном ветром и водой, возможно, и птицами.Осока бледноватая обычно встречается на свежих и влажных почвах'(64—75-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы Элленберга), избегает как слишком сухие, так и слишком влажные почвы, индикатор среднего увлажнения почвы (3-я ступень шкалы Ландольта). Полусветовое растение по Элленбергу (7-я ступень шкалы) и полутеневое, по Ландольту (3-я ступень шкалы). По отношению к температуре умеренно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга). Гемикритофит.
Обычно произрастает на почвах небогатых (5—9-я ступени шкалы Раменского), умеренно бедных минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), но богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Е. П.,Матвеева (1967) относит осоку бледноватую к гликоолйгомезотрофам. В Вологодской обл. она растет на почвах с рН 4,5—7,0, в Смоленской — рН 4,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Встречается как на равнинах, так и в. горах, на альпийских лугах, иногда поднимаясь до 2200 м (Hegi, 1909).
Распространена на лугах, обычно сыроватых, низинных, ж> встречается и на сухих участках, по кустарникам, светлым лесам, склонам. Е. П. Матвеева (1967) называет ее содоминантом в сообществах душистоколосковой, белоусовой, среднетрясунковой, паст-бищноманжетковой, черноосоковой формаций. В Московской обл. растет как на лугах, так и в светлых лесах, изредка выступая в роли содоминанта.

Многолетнее растение с короткими горизонтальными корневищами 4—6 см длины между отдельными зонами кущения. Корни бурые, 0,4 мм диаметром. Стебли прямые или восходящие, ту'потрехгрэнные, гладкие или под соцветием шероховатые, 10—30 см длины, превышающие листья. Прямостоячие побеги внутривлагалищные или редко вневлагалищные. Нижние чешуевидные листья бурые, иногда со слабым красноватым оттенком. Срединные листья с зимующими плотными, неяснодвускладчатыми, по краям шероховатыми пластинками около 3 мм ширины. Пленчатая часть влагалища листа с несколькими жилками, из которых центральная разветвлена наверху, и мелкими шипиками. Края пленки.влагалищ и язычка срединных листьев реснитчатые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1—2(3) сближенных сидячих, овальных или продолговатых женских колосков и 1 удлиненного мужского колоска. Кроющие чешуи мужских цветков обратноланцетные, снизу усеченные, коричневые, по краям беловато-реснитчатые. Пыльники желтые, 2,5 мм. длины. Кроющие листья женских колосков с коротким влагалищем 1—2 мм длины и короткой чешуевидной пластинкой. Кроющие чешуи женских цветков обратнояйцевидные, наверху округлые, темно-бурые, с широким полупрозрачным, бахромчатым вверху краем. Мешочки овально-яйцевидные, около 2—2,5 мм длины, опушенные, с очень коротким неяснодвузубчатым краем. Орешки обратно-яйцевидные, 1,6—1,8 мм длины, 1,1 — 1,3 мм ширины, округло-трехгранные, темно-коричневые, с относительно короткой широкой ножкой без носика или с очень коротким носиком.Строение'рроростков и разновозрастных особей С. ericetorum не изучено. Вероятно, их развитие имеет принципиальное сходство с С. caryophyllea. Взрослые особи осоки верещатниковой представляют собой распластанные рыхлые дерновины, центробежно разрастающиеся в стороны от отмершей материнской особи. Растение состоит из коротких вневлагалищных диагеотропных и внутривлагалищных апогеотропных побегов. Диагеотропной по первоначальному направлению роста побег на второй год жизни становится апогеотропным. Последний еще в течение 1 или 2 лет может быть в вегетативном Состоянии или же превращается в генеративный побег на 2-й или 3-й год жизни (Серебряков, 1959). Нарастание обоих типов побегов происходит моиоподиально, а в пазухах срединных листьев заклады-ншотси 2—3 боковые почки. Нижние из этих почек обычно развиваются в диагеотропные побеги (корневища), а верхние — в апогеотропные (Алексеев, 1970).
Цветение в конце апреля — начале мая; по нашим наблюдениям, характерна протогиния. Созревание плодов в середине июня. Срединные листья живут около 2 лет (растение зимует с зелеными листьями, которые отмирают осенью второго года жизни).
В сосновом лесу в Ступинском р-не Московской обл. обнаружены в среднем 30 генеративных побегов на 1 м2, 2 женских колоска на. каждом побеге, 17 диаспор в каждом колоске, следовательно, 1020 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).

Онтогенез осоки шаровидной изучен недостаточно полно. Начальные его этапы не прослежены. Семенное возобновление выражено слабо. Ювенильные особи в условиях Московской обл. наблюдать не удавалось. В лабораторных условиях семена всходов, не дали.
У генеративных особей, развиваются побеги двух типов: озимые мопоциклические генеративные и вегетативные с неполным циклом развития. Генеративные побеги- закладываются осенью, цветут в конце мая — начале июня, а плодоносят — в июле. Одновременно с ними закладываются и развиваются вегетативные побеги. Они появляются над поверхностью мохового покрова, когда-дневная температура воздуха поднимается до 12—14°. Поскольку на одном материнском побеге закладывается 2—3 вегетативных побега и развиваются они не одновременно, высота их в июне варьирует от 10 до 25 см. Часть этих побегов начинает развиваться еще осенью, образуя 2—3 срединных листа, которые весной сменяются новой генерацией листьев — дополнительно развиваются еще 2—3 листа. Соотношение генеративных и вегетативных побегов колеблется в значительных пределах, но, как правило, вторых развивается всегда больше. По наблюдениям Н. Г. Солоневич (1970), в сфагновых сообществах восточноевропейской лесотундры на 1 м2 количество генеративных побегов варьирует от 12—16 до 60—70/а число вегетативных — достигает нескольких сотен.
Во второй половине, июля после созревания семян начинается развитие почек возобновления и отмирание старых вегетативных и генеративных побегов. Листья их буреют, побеги полегают. Разрушаются, надземные части старых побегов медленно: в течение 3—4 лет они сохраняют связь с живыми побегами (Солоневич, 1970).
Корневая система у молодых побегов также начинает развиваться осенью. Размещение ее тесно связано с условиями обитания: на местообитаниях с минеральными почвами она простирается более или менее горизонтально, а в сфагновых сообществах — почти вертикально, проникая в глубину до 80—100 см (Солоневич, 1970).

Осока заливная — биполярный бореальный вид (Moore, Chater, 1971), связанный в своем распространении с моховыми болотами лесной зоны и лесотундры. Она широко представлена в Скандинавии, северных и высокогорных районах Европы, к северу от 40° с. ш. в Северной Америке; отдельные местонахождения известны в Японии (о. Хонсю). На территории европейской части СССР ее ареал расположен к северу от 55° с. ш. Доходя на Кольском п-ове до 70° с. ш, а восточнее северная граница ареала спускается несколько южнее. Далее на восток, особенно в Восточной Сибири, северная и южная границы ареала спускаются соответственно до 60—63° и 49—50° с. ш. Сравнительно немногие находки известны с Камчатки и Сахалина, а также с Кавказа (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. известна из немногих пунктов, в основном из северной ее половины.Корневищный многолетник. Образует рыхлую' дерновину, поскольку корневище укороченное (от 2-—3 до 20 см длины на рыхлом субстрате), 1—1,7 мм в диаметре, располагающееся на глубине 3—5 см. Придаточные корни в основном сосредоточены в зонах кущения побегов, 6^32(35) см длины и 0,6—1;1 мм в~ диаметре (Met-savainio, 1931), густо покрыты рыжевато-золотистыми корневыми волосками. Структура побегов, развивающихся как дициклические или как побеги с неполным развитием, сходна с С. limosa. Стебли прямые, 10—30(40) см высоты, тонкие, крепкие, остротрехгранные, вверху под соцветием шероховатые. Основания побегов окружены серыми с красноватым оттенком чешуевидными листьями и влагалищами срединных листьев. Пленчатая часть влагалищ листьев с хорошо развитыми разветвленными жилками, при распаде пленки образующими сеточку. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие 3—6 см длины, из 2—4 расставленных колосков. Верхний колосок мужской, линейно-продолговатый, 0,7—1,5 см длины и 2—3 мм ширины, с буроватыми яйцевидными острыми прицветными чешуями. Изредка на верхушке или в основании мужского колоска развиваются немногие женские цветки. Женских колосков 2—3, они яйцевидные1 или продолговатые, 0,5—1,5 мм длины и 5^-7 мм ширины, рыхлые, нередко с одиночными мужскими цветками в основании, на тонких гладких повисающих или отклоненных ножках до 3 см длины. Нижний кроющий лист с коротким (до 3 мм) влагалищем и развитой пластинкой, равной соцветию или превышающей его. Прицветные чешуйки женских колосков ланцетные, удлиненно-заостренные, наверху с изогнутым остевидным заострением, темно-или красно-бурые, в 1,5—2 раза длиннее мешочков и заметно уже их, опадающие. Мешочки широкояйцевидные, двояковыпуклые, на нерхушко округлые, около 3 мм длины, покрытые сосочками, сизо-ннто-зелсные, позднее буреющие, гладкие, без жилок или с жилками, заметными лишь в основании мешочков, на ножке, с очень коротким ржавым носиком. Рылец 3. Орешки тупотрехгранные с клиновидным основанием и верхушкой, светло-желтые или буроватые, 2,2—2,5 мм длины и около 1,3 мм ширины.

Семена прорастают на 20—25-й день после созревания осенью,, часть их сохраняется в почве до весны или на более длительный период. Всхожесть не менее 30%. Прорастание семян тесно связано с погодными условиями в период созревания их: влажная, достаточно теплая, без резких температурных перепадов погода оказывает-благоприятное воздействие. Развитие проростков и всходов осоки соседней аналогично другим видам осок. Через месяц они имеют 3—. 4 зеленых листа. Высота побегов около 3 см. Из основания их развиваются 3—4 придаточных корня длиной около 5 см. В это же время закладываются 2 боковые почки, которые трогаются в рост весной (или через 3—4 месяца, если семена проросли весной).'
Первые 3—4 года побеги развиваются только как вегетативные.. Высота их около 25 см, срединных листьев 6—8 с пластинкой 1—2 мм шириной и 15—20 см длиной. Придаточные корешки тонкие, 0,2 мм в диаметре, ветвящиеся до 3-го порядка.
Закладка и развитие генеративных побегов наступают в большинстве случаев на 5—6-й год, хотя у разных особей варьирует в широких пределах в зависимости от темпов развития на первых стадиях. К этому времени дерновинки близки к распаду на отдельные латки. Общее число побегов достигает 10—12, из которых 2— 3 генеративных, остальные вегетативные. Позднее почти все побеги несут соцветие, хотя 1—2 побега (часто несколько) в дерновинках постоянно функционируют только как вегетативные. С течением вое-мени сокращается число побегов в латках, расходящихся от места первоначального прорастания материнского побега на довольно значительное расстояние (до 1 м). Возраст таких клонов составляет не менее 60—80 лет.
Осенью отмирают генеративные побеги. К этому времени развиваются боковые почки, имеющие к ноябрю вид шиловидных образований, с плотно прижатыми чешуевидными листьями. С выпадением снега отмирают листья и побеги, развивавшиеся как вегетативные.С начала апреля у шиловидных побегов быстро начинает формироваться вегетативная сфера: развиваются 6—8 зеленых листьев, а ни побегах с заложившимися цветковыми почками формируются 2—Л зеленых листа и соцветие. Цветение наступает во второй половине мая. Плоды созревают в конце июля — начале мая.
Размножение и распространение осоки соседней идут за счет семян. В среднем в колоске образуются 8—10 семян, на побеге — около 40, а на 1 м2 — в среднем около 1200 семян.
Семенное возобновление осоки соседней часто можно наблюдать на нарушенных местообитаниях; не представляет оно большой редкости и в естественных ценозах, но здесь очень мелкие всходы трудно увидеть.Осока соседняя в лесной зоне растет в условиях от лугово-степ-ного до лугового, а в степной зоне от влажнолугового до сыролуго-вого увлажнения (соответственно 51—66-я и 74—84-я ступени шкалы Раменского). Е. Ландольт (1977) относит этот вид к индикаторам средних условий увлажнения (3-я ступень шкалы). К свету требовательна, растет обычно на открытых, реже слабо затененных участках (4-я ступень шкалы Ландольта). Выдерживает довольно резкие колебания температуры (3-я ступень температурной и климатической шкалы Ландольта). Гемикриптофит.
Растет на почвах различной степени богатства, от небогатых до богатых (7—10-я ступени шкалы Раменского в лесной зоне и 9—• 14-я в степной зоне). Е. Ландольт относит ее к видам, растущим главным образом на богатых почвах (4-я ступень шкалы) со средним содержанием гумуса (4-я ступень шкалы) и тонкой структурой (5-я ступень шкалы). Е. П. Матвеева (1967), изучая этот вид на лугах Прибалтики, отнесла ее к глеево-олигомезотрофам. Осока соседняя растет обычно на слабокислых почвах, иногда на нейтральных и слабощелочных с рН 4,5—7,5 (3-я ступень шкалы Ландоль-та).
Растет как на равнине, так и в горах, поднимаясь до 2000 м (Hegi, 1909). Довольно широко распространена на лугах, как суходольных, так и пойменных, на опушках, склонах, вырубках, обочинах дорог, по светлым (реже тенистым) лиственным лесам. Изредка выступает в роли доминанта, например в сообществах ползучекле-верной и обыкновениополевицевой формаций на лугах Прибалтики (Матвеева, 1967).
В Московской обл. встречается на лугах и в лиственных (как правило, светлых) лесах; нередка она и на вторичных, нарушенных участках: по обочинам дорог, насыпям, краям паровых полей и т. п. (Новиков, 1971).

Онтогенез и ритм сезонной вегетации побегов осоки двурядной во многом схожи с С. ргаесох. Она характеризуется сравнительно слабым семенным возобновлением. Семена прорастают после длительного (около 300 дней) периода покоя. Всхожесть семян около 50% (Зарубин, Чистикина, 1975). Побеги развиваются либо как озимые моноциклические (реже дициклические), либо как вегетативные, имеющие неполный цикл развития. В отдельные периоды, характеризующиеся повышенной влажностью, в условиях Барабинской лесостепи развиваются почти исключительно вегетативные побеги. Образованию генеративных побегов способствуют как засушливые периоды в течение одного или нескольких лет, так и резкие колебания в выпадении осадков и уровня грунтовых вод в течение одного сезона (Куркин,1967).
Вегетация начинается в первой половине апреля, цветение во второй половине мая, плоды созревают к концу июня. Во второй половине лета закладываются генеративные органы. Иногда в условиях холодного лета и теплой сухой осени молодые дочерние побеги могут зацветать в сентябре (Новиков, 1967а). Поздней осенью молодые побеги, формирующиеся до 4—5-го порядков, имеют обычно вид шиловидных образований с прижатыми чешуевидными и молодыми со слабо развитой пластинкой срединными листьями высотой до 10 см. Чем выше порядок дочернего побега, тем меньше его размеры, но у всех побегов хорошо развита подземная часть — корневище и придаточные корни.Осока двурядная — гигромезофит, обитает на сырых почвах в условиях болотного увлажнения (97—103-я ступени шкалы Раменского, 9-я ступень шкалы Элленберга). Е. Ландольт относит ее к индикаторам сырых местообитаний (5-я ступень шкалы). Осока двурядная хорошо выдерживает сильно переменное увлажнение (12— 13-я ступени шкалы Раменского) и при длительном затоплении увеличивает число вегетативных побегов и число листьев, но тормозит развитие генеративных побегов. Требовательна к освещенности. Г. Элленберг (1974) располагает ее между полностью световыми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы). Геофит.
Растет на довольно богатых и богатых почвах (13—21-я ступени шкалы Раменского), среднебогатых минеральным азотом (5-я ступень шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень шкалы Элленберга), нередко на засоленных почвах. Е. П. Матвеева (1967) относит ее к хлоридно-сульфитным галомезотрофам. Осока двурядная растет на луговых и болотных торфяно-глеевых, перегнойно-глеевых, дерново-глеевых аллювиальных почвах разной степени солончаковости (Сабардина, 1957; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Почвы, как Правило, с тонкой структурой, водонепроницаемые и плохо аэрируемые (5-я ступень шкалы Ландольта), в основном с нейтральной или щелочной реакцией — рН 5,5—8,0 (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга).
Осока двурядная широко распространена в лесной и лесостепной зонах на заливных лугах, низинных болотах, по берегам водоемов, заболоченным кустарникам (Быков, 1962; Сабардина, 1967; Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Нередко доминирует в фитоценозах. Cariceta distichae — одна из широко распространенных лугово-болотных формаций, охватывающая свыше 10 ассоциаций, среди них наиболее обычны ассоциации с осоками острой и пузырчатой. В Литве двурядноосоковые луга наиболее распространены среди других луговых сообществ, при этом для них характерны существенные погодные флуктуации в развитии доминан-тов (Кизене, Турчене, 1976).

По наблюдениям В. Г. Егоровой, нестратифицированные семена имели всхожесть 1%, а стратифицированные в холодильнике — 3%. Период набухания нестратифицированных семян — 63 дня, стратифицированных— 30 дней. В лабораторных условиях семена прорастали и развивали 1—2 зеленых листа, затем на проростках появлялась плесень и растения погибали. В естественных ценозах проростки и ювенильные растения не обнаружены, встречаются только разновозрастные взрослые особи вегетативного происхождения.
Взрослые вегетативные растения — это системы из 5—6 парциальных кустов, каждый из которых имеет не более 3 побегов. В системе преобладают ассимилирующие побеги (6—7) и растущие побеги только с низовыми чешуевидными листьями (до 10—13). Максимальный возраст парциальных кустов 3—4 года. Корневище не ветвится. В его верхушечной почке в конце мая можно видеть 2 дочерние почки (почки 2-го порядка), имеющие соответственно 4 и 3 листовых зачатка, и 1 внучатую почку (почку 3-го порядка) также с 3 листовыми зачатками.
У молодых генеративных особей начинается ветвление корневища и, возможно, вегетативное размножение, проявляющееся в отделении боковых ветвей корневища. Годичный прирост растений составляет 5—7 см.
У средневозрастных растений возрастает число парциальных кустов (до 20), максимальна интенсивность кущения, так как почки развиваются сразу после своего образования. Каждый парциальный куст имеет не менее 5 побегов, в течение вегетационного периода возникают 2—3 побега одного порядка. Корневище довольно интенсивно ветвится, боковые ветви его (отбеги) осуществляют активный захват новой территории, так как годичный прирост их составляет не менее.7—8 см. В этом возрастном состоянии наиболее интенсивно происходит вегетативное размножение. Дочерние особи обособляются обычно путем отмирания корневища в местах его отхож-дени'я, а также под влиянием физиологической партикуляции или воздействия других факторов, когда корневище может отмереть на небольшом участке в своей средней части. В верхушечной почке корневища в конце мая у средневозрастных генеративных растений заложено наибольшее количество почек последующих порядков. Дочерние почки имеют 4—6 листовых зачатков, во внучатых почках—■ по 5 листовых зачатков. Корневая система представлена обильно ветвящимися приповерхностными и скелетными корнями, проникающими в глубь почвы до 80 см. Наряду с наибольшим развитием у особей этого возрастного состояния проявляются признаки старения— сокращается число живых парциальных кустов и растущих побегов. Наблюдается отмирание и разрушение скелетных корней.
В стареющем генеративном состоянии признаки старения выступают в сокращении числа живых парциальных кустов, снижении интенсивности их кущения, преобладании отмерших побегов. Корненище, как правило, не ветвится, величина годичного прироста составляет всего 2—2,5 см. Значительно снижается вегетативная и генеративная мощность особей.
По окончании генеративного периода начинает усиливаться старческий распад особей. Хотя субсенильные растения представлены еще системами парциальных кустов, однако число живых кустов в них невелико. Незначителен и годичный прирост (до 1— 1,5 см). Заметно снижается интенсивность кущения. В верхушечной почке корневища отмечены только дочерние почки с 2—3 листовыми зачатками. Почти не образуются новые придаточные корни.
В сенильном состоянии особи представлены либо одиночными парциальными кустами, либо несколькими партикулами, побеги которых сближены настолько, что трудно отделить один парциальный куст от другого. Большая часть побегов мертвая. Годичный прирост всего 0,5—0,7 см, в верхушечной почке корневища лишь 1 почка с 2—3 зачатками листьев. Корневая система состоит в основном из скелетных корней, проникающих в глубь почвы на 5—7 см.
Продолжительность большого жизненного цикла установить не удалось.

Осока двудомная имеет бореальный евразиатский тип ареала (Соболевская, 1946). Она распространена почти по всей Западной Европе. В СССР ее ареал охватывает в основном северную половину европейской части. Северная граница его проходит по побережью Северного Ледовитого океана, но в тундровой зоне растение встречается сравнительно редко. Южная граница вида на Восточно-Европейской равнине сильно фрагментирована и связана с редко встречающимися в степной зоне верховыми болотами (Белгородская, Курская, Ульяновская и другие области). Осока двудомная встречается также в Западной Сибири к югу до 63° с. ш, в Восточной Сибири — южнее широты Енисейска и спорадически в Прибайкалье (Кречетович, 1935; Егорова,1976).
В Московской обл. встречается изредка лишь в северных, западных и восточных районах, где развиты болота (Ворошилов и др, 1966).Многолетник с тонкими подземными горизонтальными или дуговидными восходящими корневищами 0,5—0,7 мм в диаметре, достигающими 5—9 см длины между отдельными зонами кущения. Корни тонкие (0,2 мм в диаметре), светло-бурые, 1—4 см длины с очень тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков (Metsavainio, 1931). Прямостоячие побеги вневлагалищные, с несколькими бурыми чешуевидными листьями в основании. Стебли 10—30(40) см высотой, 0,6—0,8 мм в диаметре, цилиндрические, тупотрехгранные, с тонкими продольными бороздами, с 5—6 срединными листьями. Срединные листья с влагалищами, слабо распадающимися на волокна, и узкими щетиновидно вдоль сложенными (желобчатыми) пластинками шириной около 1 мм.Соцветие из 1 верхушечного мужского или женского колоска; растение, как правило, двудомное. Изредка встречаются формы, имеющие мужские и женские колоски на одной особи, — f. isogyna Hart. (Bennet, 1927), а также формы с андрогинными колосками (Arwidsson, 1928; Кречетович, 1936). Мужские колоски цилиндрические, 1—1,5 см длины, 2,5—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков продолговато-яйцевидные, со слабо выступающей средней жилкой, с перепончатыми краями, темно-бурые или красновато-бурые. Пыльники около 2 мм длиной, линейно-ланцетные, с узким нередко покрытым щетинками надсвязником около 0,2 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, коричневые. Мешочки яйцевидные, блестящие, с продольными жилками, суженные в короткий по краям шероховатый носик. Внутри мешочка осоки двудомной нами обнаружены рудименты оси 2-го порядка (rachilla) длиной 0,2—0,5 мм. Они встречаются в основании завязи нижних цветков колоска приблизительно у 10% особей популяции. Рылец 2. Орешки округло-овальные, 1,4—4,7 мм высотой, светло-оливковые, с сосочками, со слабо выраженной ножкой и округлой верхушкой с очень коротким носиком.После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.

После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудомной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали через 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у некоторых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудомной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие проростков идет обычным для осок путем и не отличается, например, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у. осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — начале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало колошения (колос в трубке) — середина мая, бутонизация — третья декада мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12 месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12. Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обладает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.Осока двудомная — гигрофит, растет в условиях сыролугового увлажнения (84—94-я ступени шкалы Раменского), на сырых, плохо аэрируемых, сильнооглеенных или торфяных почвах. Основные местообитания вида: сырые луга, болотистые замоховелые луга и леса, слабообводненные моховые болота, заболоченные берега рек. Обычно встречается на небогатых (мезофитных) торфяных почвах (6—10-я ступени шкалы Раменского) с рН 4,1—6,5 (Пипинис, 19636). По Е. Ландольту относится к группе растений, являющихся индикаторами почв, богатых основаниями. Часто приурочена к почвам, богатым кальцием (Брундза, 1965). Произрастает на освещенных местах, иногда выдерживает незначительное затенение. В отношении температуры обладает широкой амплитудой и растет в районах континентального климата (Landolt, 1977). Геофит.
Осока двудомная — бореальный вид. В лесной зоне обычно растет на переходных и низинных болотах. Часто входит в состав травяного покрова мелкоосоково-гипновых болот, расположенных на склонах водоразделов ключевого питания, в поймах рек, иногда на переходных болотах с другими видами осок (С. nigra, С. flava, С. panicea), чаще в переходной сфагновой топи. В Московской обл. этот вид изредка распространен на сфагновых и осоково-сфагновых болотах.

Панбореальный биполярный вид, ареал которого охватывает тундровую, лесную и отчасти степную зоны Евразии и Северной Америки. Фрагменты ареала вида известны в Гималаях, на о-ве Сицилии, в Андах (в южных районах), Фолклендских о-вах, Новой Гвинее, Юго-Востоке Австралии, и о-ве Тасмания. В арктических районах Восточной Сибири находки вида единичны, в Гренландии встречается к югу от 70° с. ш. (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941;Попов, 1949; Hulten, 1971; Atlas of the British flora, 1976; Егорова, 1976).Дерновинный многолетник с прямостоячими или дуговидно восходящими вневлагалищными побегами. Молодые корни белесые, •старые светло-бурые, до 40 см длиной и 0,6—0,8 мм в диаметре. Кроме относительно толстых корней образуются тонкие корни, они разветвленные, 6—13 см длиной и 0,2—0,35. мм в диаметре (Metsa-vainio, 1931). Стебли 15—60 см высоты, 1—1,2 мм в диаметре, остротрехгранные, покрыты, как и листья, сосочками или мельчайшими щетинками. Нижние чешуевидные листья бурые или темно-бурые, иногда с очень слабым фиолетовым оттенком, обычно с заметными темными жилками. Срединные листья неяснодвускладчатые, 2— •4 мм ширины, светло-зеленые, по краям шероховатые.
Соцветие 2—7(9) см высоты из 4—7(10) гинекандрических колосков, верхние из которых компактно сближены, а нижние расставлены, отчего верхушка колоска не достигает или едва достигает основания вышерасположенного колоска. Колоски продолговатые, •многоцветковые. Кроющие чешуи цветков широкояйцевидные, острые, немного короче мешочков, светлые или буровато-желтые, с жилкой и зеленой полоской посередине. Пыльники короткие (см. рис. 5). Мешочки серо-зеленые, позже буреющие, с обеих сторон с несколькими жилками, 2,3—2,7 мм длины, яйцевидные, плоско-выпуклые, постепенно суженные в носик с немногими шипиками по краям и короткими зубчиками вверху. Рылец 2. Орешки эллиптические, 1,3—1,6 мм длины и 0,8—1 мм ширины, внизу оттянутые в короткую ножку, вверху суженные в очень короткий носик, зрелые коричневые, с мельчайшими сосочками на эпидермисе (Nils-son, Hjelmqvist, 1967). Внутри клеток эпидермиса орешков находятся конусовидные кристаллы кремния (Toivonen, Timonen,. 1976).Семена С. cinerea без стратификации имели всхожесть 37%, прошедшие естественную стратификацию — 2%, прошедшие искусственную стратификацию — 15%. Свежесобранные семена после скарификации понизили всхожесть до 9%- После двух лет хранения семян их всхожесть повысилась до 65% (материал из Московской обл.). Повышение всхожести семян этого вида на второй год после сбора наблюдалось и в Приамурье: всхожесть в первый год была 3—5%, во второй —21% (Чекань, 1975). Свежесобранные нестра-тифицированные семена в чашках Петри прорастали в два этапа: 1) конец октября —начало ноября, всхожесть 28%, 2) апрель следующего года, 9%; общая всхожесть достигала 37%.Проростки и однолетние растения осоки пепельно-серой состоят из 1 побега, соединенного с плодом; эта связь прекращается к концу первого года жизни после использования питательных веществ эндосперма и подсыхания гаусториальной части семядоли. Ювениль-ные растения имеют возраст 2—3 года. Они характеризуются моно-подиальным нарастанием побега, отмиранием главного корня (продолжительность его жизни в естественных условиях не установлена), появлением новых придаточных корней выше места отхожде-ния придаточных корней проростка, заложением боковых почек в. пазухах листьев.
Имматурные и взрослые виргинильные особи характеризуются: началом кущения, т. е. развитием боковых побегов 1-го порядка из почек материнской оси, а в четвертый и последующие годы жизни — формированием боковых побегов более высоких порядков. Постепенно возникает несколько зон кущения, которые очень тесно сближены и практически неразделимы. Их число, благодаря увеличению числа порядков побегов, также увеличивается ежегодно. На отдельном побеге обычно закладываются 3 пазушные почки. Почка, обращенная к краю дерновинки, как правило, крупнее остальных. Из всех почек возникают побеги. Продолжительность виргйнильного периода не установлена.
Репродуктивные побеги могут быть озимыми моноциклическими или дициклическими. У генеративного растения происходит постепенное увеличение диаметра дерновины, а также отмирание ее центральной части в том месте, где находилась первичная зона кущения на 1—2-летнем побеге ювенильной особи. С годами происходит .центробежное разрастание особи, в центре дерновины появляется «плешь» за счет отмерших побегов. Благодаря отмиранию старых корневищ в центре дерновины начинается клонирование. Точные сроки его не установлены, так как связь между отмершими корневищами сохраняется сравнительно долго. По этой же причине трудно определить время вступления особи в сенильный период, который характеризуется прекращением образования репродуктивных побегов.
Возникшие особи клона продолжают самостоятельное существование, находясь в репродуктивной фазе какой-то еще невыясненный срок. Можно предположить, что продолжительность жизни особей, возникших вегетативным путем, различна в разных местообитаниях. Ежегодный прирост оси в разных условиях составляет 0,5—2 см. Величиной прироста определяются размеры и рыхлость дерновины. Из заложенных боковых почек побеги могут развиваться как на следующий, так и на второй год, в последнем случае почки оказываются в течение одного года спящими.

Семя гудайеры состоит из семенной оболочки и недифференци-ропанного эмбриона. Различные стадии развития эмбриона подробно изучены И. Вейратом (Veyrat, 1956). Эмбрион имеет сравнительно большой запас питательных веществ в виде масел, содержащихся почти во всех клетках, за исключением меристематических. Прорастание семени происходит только при наличии грибов из рода Rhizo-elonia (Downie, 1943 а, с). Водная вытяжка из гифов гриба стимулирует развитие эмбриона, спиртовая вытяжка вызывает быстрое, но ненормальное развитие (Downie, 1950).
Первые два — четыре года проросток ведет подземный образ Жизни и является микотрофом. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляют-/и первые зеленые листья и растение, по крайней мере частично, юреходит к автотрофному способу питания. В условиях хорошего к'пещения зеленые листья появляются значительно раньше, даже i/i второй год (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1962). Более старые участ-<и корневища с этого времени начинают отмирать. Цветение, види-ио, может наступить не ранее пятилетнего возраста (Fuller, 1962).
При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год повивается 3 маленьких членика корневища, на следующий год щс 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление штательных веществ из. старого корневища ограничено, а питание, ю-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На етвертый год образуется 2 членика, несущих чешуйки, и третий леник с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. 1а пятый год междоузлия становятся толще, вырастают настоящие-пстья. На шестой год корневище начинает частично отгнивать. На едьмой-восьмой год корневище становится положительно фототроичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные ПО' еги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корне-шца восьмого года жизни гифы грибов отсутствуют, происходит гиленное развитие придаточных корней.
После цветения побег отмирает, его замещают побеги, развива-щие-ся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до следующего цветения (Ziegenspeck, 1936). Иногда в неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит более замедленно, они ведут подземный сапротроф-ный образ жизни. В некоторых случаях даже особи целиком могут вести сапротрофный образ жизни (возможно, они находятся в состоянии покоя), но при улучшении условий они быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги.
Отмечено и обратное явление, когда побеги могут достичь поверхности почвы и образовать маленькие зеленые розетки листьев в первый же год. Розетки сохраняются в течение зимы, на следующий сезон растут, а на третий год могут дать цветочную стрелку (МоШ-son, 1943). По-видимому, скорость развития зависит от степени освещенности местонахождения. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнедеятельность в течение ряда лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гриба.
Гудайера — единственная в СССР зимнезеленая орхидея. Листья у нее зимуют и отмирают лишь весной следующего года, а иногда и на третий год, поэтому стебель у основания имеет много вялых, но хорошо сохранивших форму листьев. Цветочную стрелку гудайера выбрасывает рано, в конце мая — начале июня, но цветение начинается не ранее середины июля и продолжается в условиях Подмосковья в течение трех недель. Плоды созревают через 1,5—2 месяца.

Многолетнее травянистое растение, характеризующееся наличием особых запасающих органов — корневых клубней, образованных из придаточных корней (Федоров и др., 1962). Ко времени цветения имеются два клубня, из которых один молодой, гладкий, наполненный запасными веществами; другой — старый (прошлогодний), сморщенный, истративший значительную часть своих запасных веществ на развитие стебля с листьями и цветками (Irmisch, 1850; Флора СССР, 1935). Клубни неразделенные, сравнительно большие (0,6—2,8 см длиной и 0,4—1,5 см шириной), несколько удлиненные, почти свеклообразные, со шнуровидным окончанием (Hegi, 1909; Рзазаде, 1952).
В зависимости от возраста имеет от 1 до 10 поглощающих корней. По нашим данным, удельный вес этих корней значительно меньше, чем у шнуровидного окончания клубня, соответственно 651 п 1013 мг/см3, что объясняется, видимо, различиями в их анатомическом строении, так как они выполняют разные функции. .
И. Г. Серебряков (1962) включает любку в класс наземных травянистых поликарпических растений с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. Многодетность особи обеспечивается почти полным обновлением всего растения за счет образования замещающих корневых клубней. Ю. А. Луке (1970) считает, что наземные орхидеи с корневыми клубнями следует отнести к особой жизненной форме наземных травянистых поликарпических растений с корневыми клубнями, ежегодно полностью или почти полностью обновляемых.
Любка имеет два сближенных, почти супротивных, эллиптических, тупых, к основанию суженных в крылатый черешок зеленых листа. Листья длиной 4—17 см (с черешком) и 0,5—6 см шириной, голые, блестящие, цельнокрайние, однотонные. Лист имеет 2—12 жилок, дугообразно расположенных, сближенных при основании и у верхушки пластинки и соединенных тонкими перемычками, поперечно или косо направленными. Более крупные жилки выступают в виде ребер на нижней стороне листа.
Цветоносный стебель прямостоячий, высотой 43±13 см, желто-зеленый, полый, при основании с буроватыми влагалищными листьями. Соцветие довольно рыхлое, почти цилиндрическое, 12±6 см длиной, многоцветковое, несет 14±6 цветков. Прицветники травянистые, ланцетные или узколанцетные, туповато-заостренные, длиной 1,4±0,3 см, шириной 0,4±0,1 см.
Цветки обоеполые, с приятным запахом, особенно сильным вечером, ночью и при пасмурной погоде. Околоцветник трехчленный из двух кругов, венчиковидный, зигоморфный, снабжен тонким нитевидным шпорцем, на дне которого скапливается нектар. Листочки околоцветника белые, на концах зеленоватые.
Из 6 тычинок развита только 1 в наружном круге. На месте 2 передних тычинок внутреннего круга — 2 маленьких стаминодия. Пыльник с узким связником состоит из двух гнезд, открывающихся продольной щелью. Пыльца в каждом гнезде склеена в поллинии.
Гинецей паракарпный из трех плодолистиков. Завязь нижняя, сидячая, скрученная, одногнездная, с тремя париентальными плацентами, на которых расположены многочисленные мельчайшие семяпочки. Рыльце имеет вид железистой вогнутой площадки, расположено ниже основания гнезд пыльника.
Плод — коробочка длиной 1,6±0,2 см, раскрывается шестью продольными щелями. Семена темно-коричневые, очень мелкие, без эндосперма, с широкой прозрачной сетчатой оболочкой и недифференцированным шаровидным зародышем.

Для любки двулистной характерно перекрестное опыление, ооычно осуществляемое ночными бабочками (Дарвян, 1928). Вскоре после опыления околоцветник вянет, а колонка и завязь разрастаются. Увядший околоцветник сохраняется до созревания плода. Довольно много цветков остаются неопыленными.
Созревание семян происходит приблизительно через 1,5—2 месяца, а растрескивание плодов — приблизительно через 2—2,5 месяца после опыления. Мелкие необычайно легкие семена любки образуются в огромном числе и широко распространяются воздушными течениями. Легкость и летучесть обеспечиваются наличием нежной однослойной сетчатой семенной кожуры и воздушной полости.
Чрезвычайно мелкие размеры и недифференцированность зародыша, а также весьма незначительное количество запасных веществ, которыми могут располагать проростки, затрудняют прорастание и дальнейшее развитие проростков. Симбиоз орхидей с грибами, образующими эндомикоризу, возмещает недостаток запасных веществ в семенах и облегчает образование проростков.
Семенная продуктивность высокая: в среднем число цветков в соцветии 14, плодов — 11, семян в одной коробочке 5384 ± 1684, средняя семенная продуктивность особи — 59224+18418 семян. Средний вес семян в одной коробочке 5,14±0,41 мг.
Ежегодно особи любки образуют только один замещающий клубень с ростовой почкой будущего года, т. е. коэффициент вегетативного размножения равен 1:1. Т. Ирмиш (Irmisch, 1850) подробно показал на примере любки двулистной процесс заложения и развития замещающих корневых клубней и ростовых «почек». Он отмечает наличие только одного замещающего корневого клубня, что подтверждают и наши данные. Однако Ю. А. Луке (1970) неоднократно наблюдал у этого растения образование одного-двух дочерних клубней помимо одного основного замещающего. Любка двулистная — микотрофное растение, ее микориза относится к эндотрофному типу (Горбунова, 1956). Помимо сапротроф-ного питания, благодаря наличию зеленых листьев, она еще и фото-синтезирует как обычный автотроф (Терехин, 1965).
После проникновения гриба в семя и внедрения его в клетки базальной части зародыша зародыш переходит к паразитному способу питания (Ziegenspeck, 1936; Горбунова, 1956; Терехин, Каме-лина, 1969). У зародышей всех орхидей, в том числе и любки, местом, через которое внедряется гриб, является точка прикрепления подвеска.
Если агрессивность внедряющегося гриба невелика, то его мицелий хорошо проникает в клетки зародыша, где образует клубки гиф, но быстро подвергается в них внутриклеточному перевариванию (Ziegenspeck, 1936; Магру, 1949), в результате чего растение получает питательные вещества. Любка двулистная осенью до зимы и ранней весной (Пока растение не имеет листьев) питается за счет корней, переваривающих грибные гифы. Вполне вероятно, что переваривание в основном играет защитную роль, и обмен веществ происходит непрерывно через активные поверхности живого гриба в клетках хозяина (Лобанов, 1963).
С большинством орхидных микоризу образуют несовершенные грибы из рода Rhizoctonia (Burgeff, 1936; Bernard, 1899), ярко выраженные аэробы, страдающие от недостатка кислорода. В качестве источника углерода они могут использовать многие органические вещества. В исследованных нами подземных органах любки также обнаружены гифы микоризного гриба, который проникает только в поглощающие корни, а клубни от него свободны, что подтверждает точку зрения Н. Бернара (Bernard, 1911). Гифы гриба обнаружены и в корнях взрослых растений. Следовательно, любка является частичным сапротрофом в течение всей жизни. Н. Бургеф (Burgeff, 1909) утверждал, что взрослое растение любки двулистной связывают с почвой около 3200 гиф.

Морфогенез лещины изучен подробно (Серебряков и др. 1954). В благоприятных условиях на 3—4 год начинается ветвление главпой оси, однако главная ось еще отчетливо заметна. С 4—5 лет происходит ослабление роста главной оси, прирост постепенно сокращается: 20 см в 4 года, 15 см в 6 лет, 11 см в 8 лет, 5 см в 10 лет. На 12—14 год прирост главной оси составляет всего 1—2 см. Главная ось живет не более 33—16 лет. Боковые ветви с 4—5 лет мало уступают по росту главной оси, а к 9—10 годам обгоняют ее.
Ветвление главной оси происходит не только в надземной, но и в подземной части, где побеги образуются из спящих почек. У хорошо развитых кустов в условиях Подмосковья число скелетных осей может составлять 60—80 (до 150); диаметр таких кустов достигает 1,5 м. В первые годы жизни корневая система орешника имеет стержневой характер, но на 2—4 год появляются придаточные корни в надсемядольной сфере главной оси. С появлением новых скелетных осей появляются придаточные корни и в зоне перехода побегов от горизонтального к вертикальному положению. К 10 годам корневая система окончательно приобретает поверхностный характер. Рост орешника в различных условиях в первые 10 лет жизни исследовали М. С. Двораковский и Н. А. Захарова (1955). Они отмечают более быстрый рост лещины на супесях по сравнению с суглинками (разница в высоте около 10 см, а в диаметре — около 2 мм). Рост лещины неравномерен — на 4-м и особенно 6-м году жизни наступает резкий скачок прироста в высоту.
На хорошо освещенных участках лещина начинает плодоносить с 4—6 лет (Шиманюк, 1967). Наиболее высокие урожаи дает с 10—■ 15-летнего возраста (Круссер, 1940). Общая продолжительность жизни, по данным различных авторов, от 80—100 (Флора СССР, 1936; Busgen, 1927; Харитонович, 1968) до 200 лет (Busgen, 1913).Лещина — один из наиболее раноцветущих наших кустарников. В условиях Подмосковья она цветет в марте-— апреле, до распускания листьев. В Белоруссии цветение наступает через 11—13 дней после перехода среднесуточной температуры через 0 (Шиманюк, 1967). Средняя продолжительность цветения 9—10 дней. В. А. Штамм (1953) отмечает, что нижние ветви лещины, бывшие под снегом, зацветают раньше верхних, что, видимо, связано с тем, что под снегом температура выше и ровнее зимой, чем над ним.
Раннее цветение возможно благодаря тому, что все основные органы заложены в почках с предыдущего года. На побегах три рода почек: из одних развиваются мужские соцветия, из других — побеги, несущие женские цветки, из третьих — вегетативные побеги. Заложение мужских сережек начинается обычно после прекращения активного роста побега — в июне. В начале или середине июля сформированные сережки уже выходят из почек. Сережки (их в группе бывает 1—6) очень быстро растут, достигают 1,3—4 см длины и в таком состоянии зимуют. Каждая сережка содержит до 200 цветков и более. Мужские цветки начинают формироваться в период выхода сережек из почек. Заканчивается дифференциация к наступлению устойчивых заморозков. Располагаются они в пазухах прицветных чешуек, сросшихся с кроющей чешуей (Сапанкевич, 1956).
В то время когда мужские соцветия уже вполне сформированы (в середине сентября), начинают закладываться женские соцветия. Разница во времени заложения мужских и женских соцветий 2—3 месяца. Дифференциация женских цветков лещины происходит ранней весной незадолго до начала цветения (Киндякова, 1958). Завязь и семяпочки начинают развиваться после попадания пыльцы на рыльце пестика. В целом развитие яйцевого аппарата в отличие от других покрытосеменных происходит очень поздно (Навашин, 1951 а, б, в). Завязь срастается с околоплодником, обвертка (плюска) начинает развиваться с началом листораспускания. Число цветков в одном соцветии от 8 до 25, на старых ветвях иногда до 50.
Лещина — анемофильное растение. Опыление происходит в апреле, а оплодотворение через 3—3,5 месяца, в конце июня — начале июля (Киндякова, 1958). Процесс оплодотворения лещины подробно изложен в работе С. Г. Навашина (1951 в). Созревание плодов обычно происходит через 140 дней после опыления.
Рост побегов, листьев и корней начинается весной при полном оттаивании почвы и среднесуточной температуре 10° (в конце апреля — начале мая) и продолжается 4 месяца. Рост побегов происходит двумя периодами: с максимумом в конце мая — начале июня и в середине июля — середине августа. Активный рост листьев с приростами 1,0—3,2 см2 продолжается 16—20 дней. Рост корней происходит также двумя периодами (с минимумом во время летней почвенной засухи) и продолжается до замерзания почвы. Наибольший среднесуточный прирост осевых корней 5 мм, боковых— 1,8 мм (Киндякова, 1966).
По данным 3. Ф. Сапанкевич (1956), вегетативная почка состоит из почечных чешуи и зачаточных листьев, в пазухе которых лежат меристематические бугорки. Эти бугорки закладываются в конце июня и к осени образуют уже 2—5 крохотных почечных чешуек. В таком состоянии они зимуют. С мая следующего года меристематические бугорки полностью дифференцируются в развитые пазушные почки и в таком виде проводят вторую зиму. Весной они образуют вегетативные побеги. При изучении вегетативных почек замечена интересная особенность развития листа: в течение всего периода развития почек в пазухе кроющих чешуи, которые А. В. Кожевников (1950) называл будущими прилистниками, развиваются зачаточные листья, в конце лета и осенью они выглядят перистораз-дельными, густо покрытыми длинными одноклеточными волосками. Главные и боковые жилки их заканчиваются удлиненной несколько расширенной кверху красной железкой.
В процессе последующего развития доли лопастей зачаточного листа постепенно срастаются, образуя гофрированную поверхность простого листа. Ко времени цветения срастание достигает до !Д от общей поверхности пластинки листа. Только в период распускания почек (в конце апреля — начале мая) листовая пластинка становится цельной, но она остается еще гофрированной и часто сложенной вдвое. К этому времени красные железки исчезают. Кроющие чешуйки сохраняются некоторое время в виде прилистников, но скоро опадают. Такое развитие листа автор объясняет вторичным упрощением сережкоцветных, к которым относится лещина.

В природных условиях горец змеиный размножается семенным и вегетативным путем.
В опытах М. М. Костроминой (1970) как свежесобранные, так и хранившиеся в течение нескольких лет семена горца' совершенно не прорастали. Анатомическое изучение плодовой оболочки показало, что она содержит толстостенные механические клетки, которые, по-видимому, затрудняют проникновение влаги. Обработка семян кипящей водой, гиббереллином, накалывание, скарификация не вызывали прорастания. Стратификация в течение 5 месяцев позволила получить всходы (2—18%).
Наши наблюдения в условиях Московской обл. (ВИЛР) показали, что плоды горца легко осыпаются, не достигнув зрелости. Среди собранных семян много щуплых и пустых со светло-коричневой окраской. Проращивание семян в лабораторных условиях при постоянном температурном режиме (2—5°) позволяет наиболее полно выявить всхожесть семян. Прорастание семян начинается через 1—1,5 месяца после закладки, происходит растянуто, недружно, в большей степени зависит от погодных условий в период созревания. Всхожесть колеблется от 0 до 64%. При хранении семян в комнатных условиях всхожесть снижается.Тип прорастания у горца — надземный. При прорастании гипо-котиль, выносит над поверхностью почвы плодовую оболочку, которая вскоре сбрасывается. Семядоли обратнояйцевидные, эллиптические, с длинными черешками, сросшимися в трубчатое влагалище. Первый лист обычно ланцетный, выходит через верхнее отверстие влагалища, не разрушая его. Второй лист округлый, на верхушке островатый, у основания слегка сердцевидный, выходит через разрыв влагалища у его основания. Проростки горца — розеточного типа.
При выращивании горца в условиях теплицы двухмесячные растения уже имеют корневище диаметром 2—4 мм, шаровидное, коричневого цвета. В полевых условиях развитие растений из семян идет медленно и большая часть их погибает. К концу первого вегетационного периода растения горца имеют розетку из 2—5 мелких листьев (до 8 см в длину) и корневище длиной до 1,3 см, диаметром 0,8 см, с хорошо развитыми придаточными корнями. Корневища розового цвета и уже имеют характерную изогнутую форму.
Виргинильный период продолжается в культуре один — три года. На втором году жизни примерно у половины экземпляров в пазухе одного из первых розеточных листьев (Серебряков, 1952) образуется генеративный побег. Остальные цветут на третьем и даже на четвертом году жизни. Растения, полученные от посева семян в грунт, на втором году жизни обычно еще не образуют столонов и имеют одно корневище весом в среднем 9 г. При выращивании через рассаду у растений второго года жизни весной или в начале лета начинают образовываться столоны, на конце одного из них развивается дочернее корневище; вес корневищ одного экземпляра достигает 20 г (Киченко, Тихонова, 1968).
Переход в генеративное состояние и начало вегетативного размножения не связаны между собой. Мы наблюдали еще не цветущие на третьем году жизни растения, имеющие по 3 дочерних корневища. В то же время некоторые цветущие растения не имели столонов и дочерних корневищ. Обычно растения третьего года жизни способны и к генеративному и к вегетативному размножению.
Рассадные особи в условиях питомника проявляют очень сильную индивидуальную изменчивость. Так, число розеточных листьев колеблется от 3 до 64 (в среднем 24), число генеративных побегов от 0 до 7. Материнское корневище достигает 9—11 см в длину, дочерние— от 0,5 до 4—6 см. Число дочерних корневищ варьирует от 0 до 13. Длина столонов обычно 1—3 см, реже до 6—10 см, но тогда они изогнуты и прилегают к корневищу, поэтому вся подземная часть культивируемого горца очень компактна. Вес сырых корневищ с корнями у трехлетнего семенного экземпляра 73 г (21—178 г), без корней —60 г (18—162), надземных органов —29 г (1—86).
В условиях питомника генеративные особи ежегодно цветут и образуют семена. Длительность генеративного периода неизвестна. В природе общая продолжительность жизни растений измеряется десятками лет (Ларин и др, 1951).

Латентный период горицвет переживает в состоянии плодиков (семян). Период покоя у них длится 60—70 дней (Пошкурлат, 1969). По мнению В. Кульпа (Kulpa, I960), прорастание семян тормозится ингибиторами в виде аммиачных соединений, находящихся в около-плоплоднике. Он экспериментально показал возможность устранения тормозящих веществ путем переменного намачивания. Возможно, на этом и основана естественная стратификация. И. А. Иванова (1966) считает, что задержка в прорастании вызвана недоразвитием зародыша, которому необходим определенный срок для дифференциации, а также низкой ферментативной активностью.
Оптимальная температура для прорастания семян 20—30° (Kulpa, 1960). Прорастанию способствует свет, семена прорастают при заделке в почву не глубже 1—2 см (Gawlowska, 1958; Kulpa, 1960; Пошкурлат, 1969). Средняя всхожесть в лабораторных условиях 50% (Kulpa, 1960; Аксельрод, 1961), полевая всхожесть 0—5% (Пошкурлат, 1969). Семена сохраняют всхожесть в течение одного года, на второй год всхожесть утрачивается почти полностью.Прорастание семян надземное (рис. 4). Проросток имеет типичное строение двудольного растения. Семядоли вначале узкие, потом приобретают овальную или почти округлую форму, что характериО для всех лютиковых (Irmisch, 1856). Поверхность семядолей голая, размеры 7X5 или 7X7 мм. Первый ассимилирующий лист морфологически отличается от всех последующих наличием длинного черешка (2—2,5 см) с расширенным влагалищем. Пластинка его пильчато рассечена на 3 доли. Главная и боковые жилки заканчиваются широкими воронковидными гидатодами.
Ювенильные растения имеют неразветвленный побег высотой '1 -20 см, с одной чешуей внизу, одним черешковым листом и несколькими сидячими листьями. С возрастом увеличивается число чешуи (до 3-х генераций) и число сидячих листьев (Пошкурлат, 1965). Корневая система в этот период переходная от стержневой к кистевой. Корневище цилиндрическое, вертикальное, длиной от 0,5 до 20 мм, диаметром 1,5—7 мм. Общая продолжительность ювениль-пого периода в культуре 1 год, в природе —от 7 до 12 лет, в ксеро-фитных условиях — до 30 лет.
Генеративный период можно разделить на три возрастных этана; восходящего развития, максимального и нисходящего. Цветок у молодых растений не всегда бывает полноценным. На этапе максимального развития цветок достигает наиболее крупных размеров (6—7 см в диаметре) и продуцирует наибольшее число плодиков. Па этапе нисходящего развития размеры цветков постепенно уменьшаются (до 1,5—2 см в диаметре), а у самых старых генеративных растений бутоны остаются нераскрытыми. На нисходящем этапе развития продуцируется значительное число неполноценных плодиков, что объясняется нарушением процесса оплодотворения и развития зародышевого мешка (Ефремова, 1968, 1971).
В начале генеративного состояния каждое растение горицвета нссеннего имеет лишь один надземный побег. С течением времени число надземных побегов увеличивается за счет одновременного прорастания постепенно увеличивающегося числа почек возобновления. На максимальном этапе растение имеет несколько плотно расположенных побегов. Прорастание нескольких почек возобновления приводит к ветвлению корневища, оно становится многоглавым. Возникает большое число придаточных корней — на один побег приходится 40—50 корней. Постепенно формируется все большее число почек обогащения, и отдельные побеги достигают максимального ветвления — развивают до 6—7 осей второго порядка, большинство из которых имеет по 3—4 оси третьего порядка.
Признаки старения проявляются в сокращении ветвления в результате неполного развития почек обогащения. Почки трогаются в рост, но остаются с короткими осями и этиолированными листьями, затем перестают трогаться в рост, а у еще более старших побегов перестают закладываться совсем.