Горицвет весенний распространен на хорошо дренированных элементах рельефа с абсолютными высотами от 150 до 480 м. В южных районах он произрастает на склонах северной и северо-западной экспозиции, в более северных районах предпочитает юго-восточную и юго-западную экспозиции, еще дальше к северу переходит па склоны южной экспозиции. Наиболее обычен в нижней трети склонов.
Для горицвета как ранневесеннего растения имеет большое значение насыщенность почвы влагой тающего снега. Этим, вероятно, объясняется произрастание этого растения в местах, где задерживается снег: на опушках леса, полянах, среди кустарника.
В европейской части СССР горицвет произрастает преимущественно на карбонатных черноземах, реже на выщелоченных черноземах и темно-серой лесной почве. В сибирской части ареала он встречается большей частью на выщелоченных, реже на обыкновенных черноземах, серой лесной и лугово-черноземовидной почвах. Амплитуда содержания гумуса в почвах с зарослями горицвета — от 2,8 до 15,1%. Кислотность же почвы всюду остается в пределах нейтральной или слабокислой (рН от 6 до 8,1).Растение светолюбивое. В условиях недостаточного освещения развивается плохо или выпадает совсем. Растет в разных климатических условиях. От поздневесенних заморозков гибнут цветки. В малоснежные морозные зимы иногда подмерзают корневища.Биологическая продуктивность
В зависимости от почвы и других экологических условий урожайность надземных частей колеблется в большом интервале —от 0,5 до 8,4 кг сырой массы на 100 м2.
На общее жизненное состояние и накопление биомассы большое влияние оказывает почвенная влага. Этим объясняется лучшее состояние горицвета в нижней трети склона в области смыкания подвешенных и поднимающихся капиллярных вод.A. vernalis распространен, как уже отмечено выше, преимущественно в лесостепи, отчасти заходит в северную часть настоящих степей. В более южных вариантах степей европейской части СССР он растет отдельными массивами в местообитаниях с соответствующими микроусловиями. Произрастает горицвет в основном на остеп-ненных лугах и в луговых степях с мезофильным разнотравьем, в меньшей степени — в типчаковых и ковыльных степях.
Для большинства популяций горицвета европейской части ареала характерна высокая численность, наличие подроста, среднее накопление биомассы. Высота растений колеблется от 20 до 40 см. Среднее число побегов одной особи от 3 до 10.
Для сибирской части ареала-характерна меньшая численность. Популяции западной части сибирского ареала, примерно до Ишима, имеют высокий процент генеративной фракции и чрезвычайно низкий— виргинильной. В восточной части ареала, начиная от Бара-бинской низменности, численность подроста значительно возрастает и в восточных провинциях (Верхнеобской и Кузнецкой) она достигает довольно высоких показателей. Наиболее крупные особи генеративной фракции (10—30 побегов высотой 40—60 см) развиваются на Зауральском плато и в восточных провинциях.
На жизненное состояние популяций сильно влияет хозяйственная деятельность человека, в частности, выпас скота, заготовка лекарственного сырья, сенокошение. При большой пастбищной нагрузке наблюдается сильное измельчение растений. Неправильные приемы заготовок сырья в течение продолжительного времени тоже приводят к угнетению популяции.
Отсутствие сенокошения способствует большей задержке и накоплению влаги, что содействует большему накоплению биомассы. Однако сомкнутый травостой и ветошь мешают развитию подроста. При сенокошении, наоборот, снижается запас влаги в почве, что резко сказывается на развитии растений горицвета. Более разреженный травостой косимой степи создает нужные условия для подроста.
Несмотря на слабую возобновляемость массивов горицвета, они сохраняются довольно долго за счет большой продолжительности жизни особей (Цибанова, 1961). В связи с медленным развитием новые территории горицвет захватывает чрезвычайно редко и осваивает их долго (и то лишь при сочетании благоприятных климатических условий).В надземных частях горицвета весеннего обнаружено более 20 сердечных гликозидов, из которых 10 карденолидов выделено в индивидуальном состоянии: цимарин, адонитоксин, строфантидин, К-строфантин-6, строфандогенин, 3-ацетилстрофандогенин, ацетил-пдонитоксин, адонитоксол и др. (Зоз и др, 1967). Кроме того, из надземных и подземных частей выделен флавоновый гликозид. адо-пивернит, кумарин вернадин, спирт адонит (Атлас лекарственных растений, 1962; Зоз и др, 1967). Гликозиды горицвета обладают высокой биологической активностью и нашли широкое применение п медицине и ветеринарии. Их используют для лечения хронической недостаточности сердечной деятельности и неврозов сердца; в сочетании с бромом назначают при повышенной нервной возбудимости, бессонице, эпилепсии (Варлих, 1912; Землинский, 1958; Царев, 1964; Турова, 1967; Йорданов и др, 1972; Машковский, 1972).
Горицвет весенний известен как медонос (Глухов, 1955) и как декоративное растение (Clapharn и. а, 1958). Его использовали для окраски шелковых тканей в желтые тона.
Наличие гликозидов обусловливает ядовитость всех органов^ 'горицвета, в связи с чем он может вызывать отравления при поедании его животными. Обычно домашние животные это растение не трогают (Полякова, 1939), однако'ранней весной могут быть случаи отравления, особенно у ягнят (Захарьин, 1935; Вильнер, 1966). Кроме того, наблюдаются отравления лошадей при поедании горицвета в сене (Kumrner, 1952).
Как важное лекарственное растение г. весенний вводят в культуру. Дикорастущие заросли его требуют бережного обращения, а в ряде районов должны строго охраняться.

Заложение и полное развитие листовых зачатков у монопо-диально нарастающего розеточного побега осуществляется в течение двух лет. В начале июня на конусе нарастания дифференцируется 1—2 листовых примордия, число их к осени достигает 6. В течение осени и начала весны 3 наружных примордия дифференцируются в чешуевидные листья, полностью прикрывающие почку. Весной в пазухах чешуевидных листьев ясно заметны небольшие почки. У внутренних примордиев начинается дифференциация листовой пластинки, но обычно лишь 1 или 2 из них превращаются в срединные ассимилирующие листья, остальные остаются в полудифференцированном состоянии и выполняют роль почечных чешуи. Через год после заложения первых листовых примордиев, в июне, из пазушных почек первых трех чешуевидных листьев наблюдается развитие генеративного побега. Обычно развиваются не все заложив-шиеся побеги. Преобладание получает побег в пазухе второго чешуевидного листа. Одновременно с заложением генеративных побегов происходит формирование на конусе нарастания новых листовых примордиев.
Генеративный побег полностью формируется к сентябрю. В это время можно ясно различить два ассимилирующих листа, полностью сформированные прицветники и зачатки цветков. Окончательное формирование цветка, микро- и мегаспорогенез наблюдаются в конце осени и начале зимы. Таким образом, хохлатка луковичная относится к первой группе видов, выделенных И. Г. Серебряковым (1947 а).
В октябре появляются новые придаточные корни. У хохлатки луковичной два типа придаточных корней: первые появляются осенью и отмирают летом следующего года после окончания вегетации, вторые возникают весной и отмирают летом того же года после окончания вегетации. Придаточные корни возникают в камбиальном слое и вследствие этого отмирающие корни выходят из более глубоких слоев клубня, чем новые.
В январе — феврале верхушечная почка заметно увеличивается в размерах. В марте начинается интенсивный надземный рост генеративного побега. В начале апреля побег появляется на поверхности почвы, увеличивается в размерах и зацветает. Продолжительность цветения 2—2,5 недели. Хохлатка луковичная — весеннезеленый иид (Walter, 1968). Цветки опыляются шмелями и некоторыми длиннохоботковыми бабочками (Velenovsky, 1910; Трофимов, 1939). Самоопыление возможно, но происходит редко, в связи с тем что пыльца созревает раньше, чем рыльце готово к опылению (Кернер, 1902).
Семена созревают в начале — середине мая, одновременно отмирают полностью надземные побеги. Продолжительность ассимиляционного периода в европейской части СССР 1 —1,5, в Западной Европе 2—2,5 месяца (Hegi, 1919; Ryberg, 1955).Преобладающее значение имеет семенное размножение. Созревающие семена, снабженные особым придатком-элайосомом, распространяются муравьями. Семена осыпаются с недоразвитым зародышем, состоящим из нескольких недифференцированных клеток. До начала зимы зародыш не успевает полностью сформироваться. Семена очень чувствительны к недостатку влаги и не прорастают, если в течение зимы содержатся сухими (Ryberg, 1950, 1955). Жидкость, содержащаяся в элайосоме, частично предохраняет семя от высыхания. Прорастают семена весной через год после созревания.
Вегетативное размножение наблюдается в конце жизненного цикла. Оно представляет собой сенильную партикуляцию.

Сезонный ритм обоих видов существенно не различается. Заложение и развитие листовых зачатков у моноподиально нарастающего розеточного побега осуществляется в течение двух лет, заложение и развитие генеративного побега
происходит в течение одного года. Все сезонные изменения у обоих видов осуществляются приблизительно в одни и те же сроки, изменяясь только в зависимости от широты местности.
Заложение генеративного побега хохлатки Маршалла более детально исследовано в условиях Ставропольского края (Скрипчинский, 1969). Недифференцированный конус нарастания в пазухе чешуевидного листа можно ясно различить уже в конце зимы, в начале апреля начинается заложение соцветия. Цветок в виде бугорка появляется уже в мае и заканчивает свое развитие к сентябрю. В это время генеративный побег сформирован уже полностью с листьями и вполне развитым соцветием. В то же время образуются молодые корни, рост их продолжается всю осень и, возможно, часть зимы. Пыльца и пыльники созревают значительно позднее. Заложение пыльников происходит в конце октября, в ноябре наблюдается редукционное деление. С конца января по март происходит подземный рост растения. Сначала увеличивается в размерах почка, затем почечные чешуи раскрываются и начинает расти генеративный побег. В марте — начале апреля генеративный побег появляется над поверхностью почвы, через некоторое время растение зацветает.
Опыление производится шмелями и некоторыми длиннохобот-ковыми бабочками. Пчелы часто прокусывают шпорец цветка, добывая нектар. Семена созревают в первой половине мая. Период вегетации длится у этого весеннезеленого вида 1—1,5 месяца.Хохлатка Маршалла размножается почти исключительно семенным путем. Как и х. луковичная, она относится к группе мирме-кохоров (Sernander, 1906). Зародыш в опадающих семенах не дифференцирован. В лабораторных условиях семена, как правило, не прорастают, так как не выдерживают длительного пребывания в сухом состоянии. Высеянные сразу же после созревания (в мае) в условиях Ставрополья семена прорастают в январе — мае следующего года, всхожесть в среднем 16,4% (Скрипчинский, 1963).Реальная семенная продуктивность х. Маршалла; определенная нами в Воронежской обл., составила следующую величину: в одном плоде в среднем 5—6 семян, на одном побеге — 40—48 семян, на одной средневозрастной генеративной особи —96 семян. В проле-сково-снытевой дубраве Теллермановского опытного лесничества запас жизнеспособных семян этого вида — 480—500 на 1 м2.Хохлатка Маршалла — эумезофит, произрастает в равнинных и предгорных районах на почвах разного механического состава: глинах, суглинках, песках и известняках. Тяготеет к старым широколиственным лесам на почвах нейтральной реакции, богатых гумусом. Освещенность в местообитаниях этого вида изменяется от 30 до 40% от полной (Алехин, 1951).На темно-серых лесных песчаных почвах в снытевых дубравах Воронежской обл. воздушно-сухой вес генеративных особей колеблется от 0,75 до 2,34 г. Вес ювенильных особей составляет 0,03 г, сенильных— 1,22 г. В снытевых дубравах Воронежского заповедника биомасса популяции, включая надземную и подземную ее части, составляет 13,32 г/м2.

Строение проростков у всех хохлаток подрода Capnites ничем принципиально не отличается. Проросток С. solida характеризуется лишь несколько меньшими размерами семядоли (рис. 9).
На второй год жизни в ювенильном состоянии у растения формируется удлиненный побег за счет растяжения междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднята над поверхностью почвы на 2—3 см. В ювенильном состоянии у растения образуется 2—3 чешуевидных и 1 срединный трехраздельный лист. В пазухе одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная почка, которая является почкой возобновления. После окончания вегетации надземная и подземная части побега отмирают до почки возобновления. Растение переходит к симподиаль-ному нарастанию (Irmisch, 1862).
У С. solida происходит ежегодная смена клубней. Новые клубни возникают внутри старых вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Ryberg, 1959). Природа клубней взрослых растений этого вида долго обсуждалась в литературе. В настоящее время М. Риберг (Ryberg, 1959) пришел к заключению, что клубни хохлатки плотной имеют гипокотильную структуру особого рода, что сближает этот род с х. луковичной и х. Маршалла. Замещающий клубень образует слабовыраженный лож-ностержневой корень (заметен только у молодых растений) и несколько, придаточных корней, формирующихся у его основания.
Дальнейшее развитие растения приводит к появлению в имма-турном состоянии дважды тройчато-рассеченных срединных листьев. В молодом вегетативном состоянии развиваются 2 срединных листа: первый трижды, а второй дважды тройчато-рассеченный. Клубень округлый, до 1 см в диаметре. Междоузлие верхнего чешуевидного листа достигает 5—7 см длины.
Зацветает хохлатка плотная на 4—6 год (Ryberg, 1950; Никитина, 1955). Генеративные побеги развиваются из верхушечных почек. Молодые генеративные растения обычно имеют один генеративный побег. У более мощных экземпляров из пазушной почки верхнего чешуевидного листа развивается розеточный побег с 1—2 срединными листьями (рис. 10).В средневозрастном генеративном состоянии закладываются 2 почки возобновления в пазухах базальных чешуевидных листьев. Каждая из них формирует свой клубень, но некоторое время оба дочерних клубня остаются скрытыми под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Goebel, 1913; Трофимов, 1952; Ryberg, 1959). У такого растения имеется 2 генеративных побега. Средневозрастные особи с повышенной жизненностью развивают по 2 генеративных побега из каждого дочернего клубня: один из верхушечной почки, другой из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа. У экземпляров с пониженной жизненностью деление клубня в средневозрастном генеративном состоянии не наблюдается. Они отличаются от молодых особей лишь несколько большими размерами, числом цветков, придаточных корней и большим количеством разрушающихся остатков клубней прошлых лет.
К моменту полного обособления дочерних клубней от материнского число их может достигать 4, а в очень редких случаях — 6 и 8,образуется клон. Размеры дочерних клубней по мере их возникновения уменьшаются по сравнению с материнским, соцветия содержат меньше цветков, а в некоторых случаях цветки недоразвиваются. Дочерние особи переходят в более старое по сравнению с материнской возрастное состояние (рис. 11). В течение жизненного цикла появляется 2—3 вегетативно возникших поколения. Продолжительность существования клона составляет в среднем 4—6 лет.Особи редко доживают до сенильного состояния, обычно лишь самые мощные растения образуют сенильные клоны, которые состоят из большого числа мелких, часто уродливых клубней, окруженных разрушающими остатками материнских клубней. Наземные побеги образуют листья ювенильного типа. Массовое образование клонов отмечено на северном пределе ареала этого вида, в Швеции (Ryberg, 1959). Семенное возобновление при этом подавлено.

Монокарпический побег развивается по моноциклическому типу. Полный цикл развития осуществляется в течение 22 месяцев. Зачаток почки будущего монокарпического побега появляется в августе в пазухе нижнего чешуевидного листа уже сформированной почки возобновления. С августа по май следующего года этот зачаток почки остается недифференцированным. В июне в почке возобновления начинается интенсивная деятельность камбия, почка заметно увеличивается в размерах, достигая 2,25 мм в высоту, в это же время наблюдается заложение чешуевидных листьев, срединных листьевой стебля. К концу июля почка имеет 4 мМ в высоту и 3,2 мм в ширину, в ней заметно уже зачаточное соцветие (0,7 мм высотой) с частично дифференцированными прицветниками и цветками.
Дочерний клубень в это время достигает базальной части материнского клубня. Доли рассеченного листа в виде бугорков. К середине августа на молодом клубне возникают придаточные корни 2—6 мм длиной. В середине августа — сентябре в пазухах нижних чешуевидных листьев закладываются зачатки будущих почек.
Оптимальная температура для нормального подземного развития Хохлатки плотной в течение летних месяцев 15—18°, осенью 3—5°. При отсутствии или недостаточной длительности осеннего холодного периода растения образуют карликовые побеги. Оптимальная продолжительность осеннего охлаждения — 2 месяца (Горы-шина, 1961, 1965; Митина, 1969)'. Пониженная летняя температура задерживает развитие корней.
В. начале сентября цветки в соцветии уже полностью дифференцированы, но семяпочки представлены недифференцированными бугорками. В ноябре зародышевые мешки находятся на двуядерной стадии развития. В это время в пыльниках имеются одноядерные пыльцевые зерна. Зародышевый мешок развивается по нормальному типу. Полностью сформированные семяпочки обнаружены в декабре—январе (Трофимов, 1952; Ryberg, 1959; Коробова-Семенчен-ко, 1960). К февралю — марту полностью сформированное соцветие достигает 1,5—2 см высоты, кроющие листья бледно-желтые. В это время побег возобновления выходит на поверхность почвы. Для окончательного формирования соцветия и цветения хохлатке необходимо воздействие пониженных температур. Осенне-зимний покой у нее довольно глубокий, с сентября по декабрь. С декабря по март наступает вынужденный,покой. В эксперименте зацветали растения, взятые в природе не раньше декабря (Трофимов, 1952; Серебряков, 1959; Горышина, 1965).
В средней полосе европейской части СССР хохлатка плотная зацветает в середине апреля. Многолетние наблюдения в Воронеж -ском заповеднике позволяют более детально охарактеризовать фенологию цветения. Самое раннее начало цветения —5 апреля, самое позднее — 26 апреля, соответственно самые ранние и поздние сроки массового цветения — 9 и 28 апреля, конца цветения — 17 апреля и 5 мая (Гоббе, 1964). Продолжительность цветения — около двух недель.
Начало весенней вегетации может происходить при значительных колебаниях температуры почвы и воздуха, но начало цветения связано с температурой почвы не ниже 3—3,5°. Суточные колебания температуры воздуха во время цветения достигают 20—25°. Цветки обладают ароматом, содержат много нектара и характеризуются большим разнообразием окраски венчика, который бывает белым, розовым, голубоватым,- светло- и темно-сиреневым, малиновым и красным. Опыление цветков осуществляется длиннохоботковыми шмелями и некоторыми бабочками, короткохоботковые шмели прокусывают шпорец, добывая нектар. В дубравах Белгородской обл. (лес на Ворскле) прокусанные цветки составляют 50—70% от общего числа (Горышина, 1965).
Семена созревают в первой половине мая, цветоносы полегают в процессе созревания семян. В это же время наблюдается массовое пожелтение листьев. Продолжительность ассимилиционного периода—3—5 недель (Hegi, 1919; Ryberg, 1959; Горышина, 1969).
С. solida — весеннезеленый вид, почки возобновления которого полностью формируются к осени (Серебряков, 1947 а; Walter, 1968). С момента заложения почки возобновления до полного разрушения сформированного ею клубня проходит 4 года (Bersillon, 1958).В популяциях С. solida, как и у двух предыдущих видов, господствует семенное возобновление. Хохлатка плотная — мирмекохор, семена опадают с-недоразвитым зародышем (Никитина, 1955, 1957; Ryberg, 1955, 1959). Реальная семенная продуктивность в дубравах Воронежской обл. в 1973 г. составила 3—5 семян на 1 побег. Семенная продуктивность этого вида в дубняке снытевом в Белгородской обл. составляет в среднем 749 семян на 1 м2.
Вегетативное размножение отмечено в конце жизненного цикла. Существенной роли в самоподдержании популяции оно не играет.

Плоды черемухи созревают в августе — сентябре. К этому моменту семена еще не дозрели, хотя зародыши уже дифференцированы на две округлые семядоли с маленькой почечкой между ними, зачаточный стебелек и первичный корешок (Байкина, 1946). Для прорастания семян необходима стратификация в течение 80—90 дней при 1—5°.
Семена черемухи прорастают в условиях Московской обл. в конце мая — начале июня. Проросток имеет овальные семядоли 6—7 мм длиной, 3,5—4 мм шириной, сверху матовые темно-зеленые, снизу блестящие, сидячие, мясистые, около 1—1,5 мм толщиной (Василь-ченко, 1960). Надсемядольная часть красноватая, покрыта мельчайшими густыми волосками, подсемядольная часть утолщенно цилиндрическая, книзу несколько расширенная и более светлая, кверху красноватая. Первые листья супротивные яйцевидные, снизу светлые, сверху матово-зеленые, по краю мелко пильчато-зубчатые, на верхушке острые, на коротких черешках. Жилкование листьев выражено в виде утолщенной снизу сильно выдающейся средней жилки и тонких боковых жилок, углубленных сверху и выдающихся снизу, которые у края пластинки заворачиваются кверху и соединяются друг с другом с образованием крупных удлиненных петель. Ответвления боковых жилок входят в верхушки краевых зубчиков пластинки. Ближайшие последующие листья сходны с первыми, часто на черешках с двумя железками. Прилистники щетиновидно-линейные мелкозубчатые.
В первые годы жизни черемуха растет не очень быстро. Так, в ельнике кислично-зеленчуковом на дерново-сильноподзолистой почве (Одинцовский р-н Московской обл.) 4-летний подрост черемухи достигает высоты 20—23 см и 2,3 мм в диаметре, средний годичный прирост его 5 см, несет 5 листьев; в 8 лет подрост достигает высоты 60 см, диаметра 5,3 см, годичный прирост 7—10 см, листьев — 15— 20; к 10 годам высота — 1 м, диаметр 6 — 8,5 мм. 1С 12—15 летам черемуха в условиях достаточной освещенности начинает плодоносить. В более благоприятных условиях черемуха, может зацветать значительно раньше — в 4—6 лет (Байкина, 1946).
Данные о продолжительности жизни черемухи довольно разноречивы: от 100 лет (Кбрреп, 1888) до 150—200 лет (Отенов, 1971).Для черемухи характерна высокая степень одновременности зацветания (высокий коэффициент эфемерности). Колебание в сроках зацветания отдельных особей составляет 0,7—1,3 дня (Батманов, 1962). Этот разрыв увеличивается лишь при наступлении похолодания. По годам амплитуда начала цветения составляет 42 дня (Тюрин, 1959, 1969). Для Подмосковья самый ранний срок зацвета-ния-25 апреля, самый поздний —5 июня, средний—15—16 мая± 7 дней. И. Г. Серебряков (1952) указывает срок зацветания черемухи в Подмосковье 17 мая— 11 июня. Определяющим фактором зацветания черемухи является температура; скорость продвижения фазы цветения составляет 2,4 суток на 100 км (Малышева, 1968). Созревание плодов происходит примерно через два месяца после начала цветения: в Подмосковье в среднем через 57 дней, в Архангельске через 52 дня (Шиманюк, 1964).
Побеги будущего года закладываются полностью еще летом. Формирование почек начинается до весеннего развертывания листьев (Серебряков, 1947а, б). Сначала закладывается 12—13 почечных чешуи и 2 предлиста. Этот процесс протекает около двух месяцев и почти совпадает с периодом роста побегов. Заложение листьев происходит с первой декады июня и заканчивается в октябре. Формирование соцветий начинается в июне, этому предшествует формирование 2—3 зачатков листьев, которые впоследствии недоразвиваются (Серебряков, 1947 а).
И. Г. Серебряков (1947 6) подробно изучил процесс заложения и развития листьев черемухи. Величина пластохрона в одних и тех же почках прогрессивно возрастает по мере затухания органообра-зующей деятельности конуса нарастания. В период с 17 мая по 11 июня величина пластохрона составила 2,8 дня. В период весеннего набухания почек и 1гервых этапов роста листа (апрель — май) происходит настолько интенсивное деление клеток эпидермиса, что их площадь уменьшается почти вдвое. У теневых листьев интенсивность деления клеток ниже, поэтому у них наблюдается гораздо большее увеличение площади каждой клетки — в 4,5 раза', а у световых — в 2 раза; соответственно число клеток эпидермиса у световых листьев возрастает в 525 раз, у теневых —в 168 раз. В процессе внутрипочечного развития листа черемухи увеличение пластинки идет за счет краевого меристематического роста, протекающего по симультанно-дивергентному типу. С начала набухания почек и выхода листьев из почки увеличение пластинки идет за счет ее равномерного поверхностного роста, обязанного своим происхождением интенсивному делению клеток эпидермиса и мезофилла и в значительной степени увеличению размеров самих клеток. В целом развитие листа протекает по так называемому параллельному типу — элементы закладываются одновременно на всем протяжении срединной жилки, все его части являются одновозрастными. Для черемухи характерен так называемый поверхностный рост листа — по выходе из почки рост поверхности пластинки в длину и ширину протекает строго равномерно по всей площади.
Цветение одной кисти длится 6—7 дней (Байкина, 1946). Бутоны обычно распускаются утром. Образование зародышевого мешка проходит по обычному типу. Вскрывание пыльников происходит одновременно с распусканием цветков.

Многолетнее травянистое моно- или дикарпичное растение с симподиальным типом возобновления побегов (Серебряков, 1952) и неглубокой корневой системой (Дмитриев, 1948; Понятовская, 1956). Главный корень стержневой, длиной 30—40 см, хорошо развиты боковые корни (Дмитриев, 1948; Ларин и др., 1951; Лапин, 1960; Крылова, 1964). Рост главного корня при повышении уровня грунтовых вод у клевера розового ослабляется, но отмечается интенсивное образование придаточных корней (Голубев, • 1960). В культуре система главного корня развита значительно лучше, но придаточные корни формируются в меньшем числе (Покровская, 1960б). У тетраплоидов корневая система развита лучше, чем у
диплоидов (Goral, 1964).
Надземные побеги прямостоячие или слегка изогнутые, высотой | от 30 до 100 см, часто полые внутри, имеют склонность к полеганию ; (Gilbert, 1956; Rauschert, 1965). Число побегов в кусте колеблется J от 1—2 до 6—8, число междоузлий на стебле 7—11, чаще 8—9 (Кры-, лова, 1964). Культурные формы имеют большее число генеративных | побегов (Покровская, 1960 6). Листья с прилистниками, в верхней части заостренными. Листья" гладкие, тройчатые, с эллиптическими листочками. Края листочков вырезанно-зубчатые. Прикорневые листья собраны в розетку, приподнятые, длина черешков у прикорневых листьев от 1,5 до 6 см, а у стеблевых — от 0,5 до 12,5 см.
Соцветие — шаровидная головка до 20—25 мм в диаметре, расположено на длинном цветоносе. Среднее число соцветий на одном побеге 4—5. При внесении удобрений количество соцветий возрастает (Крылова, 1964). Венчик 8—10 мм длиной, в начале цветения белый, позднее бледно-розовый или розово-красный. Длина трубки венчика 2,6—2,9 мм (Абрамова, 1960; Крылова, 1965).
Плод — нерастрескивающийся боб. Односемянных бобов у клевера розового развивается в среднем 20,9%, двусемянных — 43,4, трехсемянных — 28,5, четырехсемянных — 7,0, пятисемянных — 0,2% (Абрамова, 1960). Семена зеленовато-желтого или зеленовато-коричневого цвета, гладкие, блестящие, округло-сердцевидной формы, длиной около 1 мм. Зародышевый корешок занимает около половины длины семени. Вес 1000 семян в условиях Московской обл. от 0,43 до 0,64 г.
Диплоидное число хромосом 16 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).На основании анализа состояния главного побега и главного корня, развития боковых генеративных побегов и придаточных корней разных порядков у клевера розового выделяют те же возрастные этапы формирования куста (Покровская, 1960а, б), что и у к. лугового (см. выше).
Наблюдения, проведенные за фиксированными особями, дали основание для выделения у к. розового ювенильных, имматурных, генеративных и сенильных особей (Крылова, 1964). Благодаря бак-териотрофии (получению связанного азота от клубеньковых бактерий) развитие молодых растений в благоприятных условиях идет быстро.
Всходы имеют высоту от 1,5 до 5 см. Наряду с простым округло-сердцевидным листом у них есть от 1 до 3 тройчатых листьев, стебель очень тонкий. В условиях заливных лугов Московской обл. появлению всходов благоприятствует отсутствие мощного наилка, летних заморозков, регулярных продолжительных разливов, умеренное увлажнение. По наблюдениям на лугах поймы Оки, максимум появления всходов приходится на весну. Осенний максимум выражен довольно слабо и только при поздних сроках скашивания основного укоса. Появление и отмирание всходов летом происходит в значительных размерах. Распределение всходов единичное и групповое (от 2—3 до 13—22).
Ювенильные особи — растения, имеющие маленькие розетки листьев и хорошо выраженный главный корень. Высота их на окских лугах от 5 до 15 см. Обычно в этот период происходит образование третьего — пятого листов. Кущение отсутствует, но в пазухах листь-ев^отчетливо просматриваются почки возобновления. Переход от состояния всходов к ювенильной фазе у клеверов выражается прежде всего в утолщении узлов кущения и гипокотиля. По Т. М. Покровской (1906 6), ювенильные особи относятся к растениям, находящимся на первом возрастно-морфологическом этапе развития. Юве-нильными являются главным образом особи второго года жизни. Продолжительность пребывания в ювенильной состоянии определяется сроками перехода особей в фазу формирования центральной розетки листьев с удлиненными нижними междоузлиями и обычно не превышает одного вегетационного периода.
Во влажные годы даже при двуукосном использовании или позднем скашивании у большинства особей второго года жизни к моменту основного укоса намечается переход к формированию центральной розетки с удлиненными нижними междоузлиями, что характерно для имматурных особей. При внесении фосфорно-калийных удобрений продолжительность ювенильной фазы заметно сокращается. В отдельных случаях (при раннем скашивании или в негустом травостое) особи второго года жизни к моменту основного укоса формируют генеративный побег.
Отмирание ювенильных особей, так же как и всходов, происходит главным образом летом, после основного укоса, усиливаясь в засушливые годы. Большое число их гибнет в позднеосеннее и зим-нее'время. В условиях достаточного увлажнения почвы, например на лугах центральной поймы, значительных изменений численности ювенильных особей в зависимости от погодных условий сезона не наблюдается. Существенное влияние на изменение их численности оказывают сроки скашивания. Наибольшее число всходов отмечено при весеннем подкашивании травостоя и внесении фосфорно-калий-ного удобрения. Этот режим использования луга способствует наименьшему выпадению ювенильных растений клевера.
Имматурная особь представляет собой розетку листьев с удлиненными нижними междоузлиями, высотой от 10 до 17 см, у основания которой находятся укороченные боковые вегетативные побеги. При двуукосном использовании и позднем скашивании среди имматурных встречаются особи как третьего, так и второго года жизни. При весеннем подкашивании и ранних сроках скашивания к имма-турным относится большинство особей второго года жизни. Внесение удобрений способствует более быстрому переходу имматурных особей во взрослое состояние. По Т. М. Покровской (1960 6), II угап в жизни к. розового, характеризующий предгенеративный шчмюд развития, на лугах наблюдается не вСегда, так как происходит быстрый переход оси первого периода к генерации.
К. розовый обычно зацветает на третий год жизни. При позднем скашивании трехлетние растения цветут только во влажные годы или при внесении фосфорно-калийных удобрений. Продолжительность генеративного периода 2 (реже 3) года. В благоприятных экологических условиях возможно завершение генеративного периода в течение одного года.
У отдельных особей клевера при внесении удобрений и.раннем скашивании максимум репродуктивной мощности наступает на третий год жизни, когда образуется до 7 генеративных побегов. Во влажные прохладные годы максимум репродуктивной мощности выражен сильно и у особей четвертого года жизни, у которых насчитывается 4—6 генеративных побегов, у отдельных Особей — до 13— 15 (Крылова, 1964). В сухие годы у особей четвертого года жизни обычно бывает по 2 генеративных побега.
На заливных лугах Московской обл. к. розовый, как правило, дикарпичное растение. При систематическом двуукосном использовании, когда травостой в основном укосе скашивается в фазу цветения клевера, среди генеративных особей встречается примерно равное количество особей третьего и четвертого года жизни. При весеннем подкашивании и раннем скашивании основного укоса, особенно на удобренных участках, большая часть генеративных особей представлена особями третьего года жизни.
Цветение к. розового на заливных лугах Московской обл. в пойме Оки наступает в сухие годы 10—15 июня, в умеренно сухие — около 25 июня и в годы с влажным прохладным летом — в начале июля. Период цветения — созревания семян растянут. При двуукосном использовании к моменту основного укоса на 100 генеративных побегов насчитывается 130 бурых соцветий, 192 цветущих и 166 бутонизирующих (среднее за 4 года) (Крылова, 1964).
В сухие годы к. розовый отличается слабой отавностью. Побегообразование в отаве усиливается во влажные годы, особенно при внесении удобрений.
Те особи клевера, у которых генеративная фаза не сопровождалась быстрым разрушением главного корня, вступают в период затухания репродуктивной мощности. Большинство особей проходит период затухания репродуктивной мощности в возрасте пяти лет, образуя в основном укосе один боковой генеративный побег. Пятилетние особи у к. розового встречаются чаще, чем у к. лугового. 11рн раннем скашивании основного укоса период затухания репродуктип-ной мощности может наступить у четырехлетних растении но втором укосе. Образования генеративных побегов во втором укосе у особей пятого года жизни не наблюдалось (Крылова, 1964).

Пролесник зацветает на 5—7 год жизни. Генеративный период самый продолжительный в его жизненном цикле. В это время начинается вегетативное размножение путем отделения от материнской особи систем парциальных кустов вследствие разрушения участков корневищ. К генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов вегетативного происхождения.Основным структурным элементом взрослой особи пролесника является парциальный куст. Развитие его начинается с попиленном вегетативного или генеративного парциального побега из терминальной почки плагиотропного корневища. Побеги следующих порядков возникают в пазухах нижних чешуевидных листьев орто-тропного побега, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную -(Шик, 1953). Придаточные корни развиваются в непосредственной близости к почкам возобновления. Парциальные кусты 2—5-летнего возраста имеют вегетативные и генеративные побеги п образуют плагиотропные корневища — отбеги, являясь центрами формирования новых парциальных кустов. У 2—5-летних кустов наблюдается образование Силлептических побегов. Парциальные кусты 6—7-летнего возраста развивают только ортотропные побеги, отбеги же не образуются. В дальнейшем, на 8—9-й год, парциальный куст начинает отмирать: прекращается образование ортотрон-ных ассимилирующих побегов и придаточных корней, старые корпи постепенно разрушаются. В некоторых случаях у отмирающих парциальных кустов из спящих пазушных почек развиваются небольшие ортотропные побеги ювенильного типа.
Отмирающий парциальный куст представляет собой систему сближенных оснований побегов прошлых лет (подиумов) и служит для закрепления особи и связи с соседними более молодыми парциальными кустами. Следующим этапом является разрушение подиумов. Онтогенез парциального куста длится в среднем 10 лет. В возрасте 2—7 лет парциальные кусты способны переходить в состояние вторичного покоя. Наземные побеги не развиваются, но в кусте сохраняются жизнеспособные почки, обеспечивающие развитие куста в последующие-годы.
Подразделение генеративного периода пролесника основано па соотношении активно растущих плагиотропных корневищ-отбегов м коммуникационных корневищ, молодых растущих и отмирающих парциальных кустов.
К молодым генеративным растениям относятся куртины и системы парциальных кустов, у которых преобладают активно растущие части. У молодых генеративных особей, в частности у молодых куртин, часто наблюдается недоразвитие соцветий.
Средневозрастные генеративные растения представлены мощно развитыми системами парциальных кустов. Признаки старения у этих особей проявляются в уменьшении числа растущих корневищ и понижении способности к захвату новой площади. В дальнейшем с. увеличением возраста у пролесника не только уменьшается число растущих корневищ, но и сокращается число ассимилирующих <»р-тотропных побегов — растение переходит в старое генеративное состояние.
В это время все интенсивнее происходит разрушение систем парциальных кустов. Старые вегетативные особи обычно состоят двух или нескольких парциальных кустов с небольшим числом орто тропных побегов. У последних резко уменьшаются размеры и число срединных листьев. Растущих корневищ эти особи, как правило, не образуют, запас почек возобновления у них невелик, образования придаточных корней не происходит.
К сенильным относятся особи пролесника, представленные од-ним-двумя парциальными кустами, у которых развивается один ортотропный побег ювенильного типа, корневая система почти полностью разрушена. Это последний этап в жизненном цикле растения (Смирнова, Торопова, 1973).

Заложение и формирование почек возобновления, которые дают начало как ортотропным побегам, так и побегам с плагиотропной частью, начинается еще в период роста и формирования материнского побега (июнь —июль). Внутрипочечная фаза развития длится около года. Дальнейшая дифференциация и рост побегов продолжаются после окончания цветения и плодоношения материнских побегов в июне следующего года. В течение июля формируется побег, достигающий к концу июля 1—5 см длины. В составе побега имеется 6—7 узлов, из которых 2—4 несут чешуевидные листья, а верхние— зачатки зеленых листьев. Удлинение побегов происходит за счет вытягивания нижних междоузлий, в одних случаях незначительного (1—1,5 см)—это будущие ортотропные побеги, в других-— очень большого (20—30 см)—это побеги с плагиотропной частью. Верхние узлы остаются сближенными и образуют подобие почки, хотя1 и незакрытой сверху чешуевидными низовыми листьями. Почка загнута назад, и побег раздвигает частицы почвы оказавшимся впереди участком стебля.
Почки плагиотропных и ортотропных побегов закладывают соцветия одновременно. Хорошо заметные соцветия впервые обнаруживаются в конце июля. В начале сентября большинство ортотропных побегов поднимается над уровнем почвы на 10—20 мм, листья зеленые, свернуты в трубочку, сближены. Цветки слабо дифференцированы, 0,8—1,3 мм. В конце сентября в мужских цветках хорошо заметен развитый археоспорий, в женских — зачаток пестика. В начале ноября в мужских цветках наблюдаются материнские клетки пыльцы, в женских — зачатки семяпочек. В середине февраля заметны вполне сформированные пыльцевые зерна. Цветки достигают 1,3—1,8 мм (Шик, 1953). '
Таким образом, пролесник многолетний относится к первой группе растений, выделенной И. Г. Серебряковым (1947 а): к осени побег возобновления сформирован полностью, включая соцветие. По положению почек возобновления в течение зимы он относится к' хамефитам, хотя часть временно покоящихся почек находится под землей. В теплые зимы наблюдается рост побегов под снегом (Кожевников, 1931).
В середине апреля происходит дальнейшее развитие побегов за счет растягивания междоузлий и роста листьев. Растение зацветает прежде, чем полностью разовьются листовые пластинки и прекратится рост побега. Рыльца становятся восприимчивыми за 2 дня до вскрывания пыльников. В некоторых случаях мужские цветки начинают пылить значительно раньше, чем созревают рыльца (Mukerji, 1936). Пролесник по преимуществу анемофил, роль насекомых в опылении этого вида относительно невелика. Цветет в конце апреля— в мае; семена созревают и рассеиваются в середине июни.
Активная вегетация и рост надземных побегов происходят в светлую фазу, но вегетация в целом продолжается до конца августа—октября. После смыкания древесного полога начинаются активные ростовые процессы в подземной сфере (рост корней п корневищ). Первые придаточные корни появляются в начале июня. Процесс образования корней длится около двух месяцев, рост их продолжается до конца вегетационного периода. Первые боковые корни образуются в середине — конце июня.
Содержание углеводов в корневищах пролесника увеличивается от середины июля к середине октября в 1,5—2 раза, главным образом за счет высокомолекулярных углеводов, содержание же легкорастворимых Сахаров уменьшается (Любарский, 1967). В конце вегетационного периода (конец августа — сентябрь) надземные побеги отмирают до базальной части. Основание побега с почками возобновления помещается под землей. Во время летних засух надземные побеги отмирают в начале августа. Таким образом, побеги пролесника, не учитывая внутрипочечной фазы, являются моноцнк-лическими (озимыми).
Продолжительность ассимиляционной деятельности — около 5 месяцев. Пролесник относится к апериодическим видам, по данным И. Т. Серебрякова (1959), обладает кратким периодом вынужденного покоя и близок к выделенному Дильсом (Diels, 1918) Leuco-jum-типу. Продолжительность периода, в течение которого у пролесника отсутствует видимый рост, составляет в средней полосе европейской части СССР около 6 месяцев.

В популяциях пролесника вегетативное размножение преобладает над семенным. При созревании коробочка вскрывается, разбрасывая заключенные в ней семена на 2—4 м. Кроме саморазбрасывания семена распространяются дождевыми потоками, сильным ветром, сонями и муравьями. Пролесник является мирмскохором (Sernander, 1906; Mukerji, 1936). Распространяя пролесник, муравьи используют в пищу придаток (воздушная элайосома), раанииаю-щийся у основания семени.
Урожайность семян пролесника сильно варьирует от года к году и от местообитания к местообитанию. На одном побеге может развиваться от 3 до 30 (42) семян, в среднем от 3,7 до 9,2 (Mukerji, 1936; Рысина, 1968).
От 30 до 60% семян оказываются нежизнеспособными (недоразвитые или уродливые зародыши), часть семян уничтожается птицами и другими животными (до 70—90%), повреждается грибными заболеваниями или прорастает в неблагоприятных условиях. Поэтому в сплошных зарослях пролесника проростки появляются нечасто даже в годы, благоприятные для прорастания семян, большая часть проростков гибнет вследствие конкуренции со взрослыми растениями. По данным А. В. Кожевникова (1929), в Погонно-Лосином острове из 600 исследованных побегов пролесника только у 11% были обнаружены вполне развитые соцветия.
Вегетативное размножение наблюдается, главным образом, в генеративном периоде. Оно происходит раз в 4—8 лет, когда гипо-геогенные корневища, соединяющие самые старые парциальные кусты, полностью разрушаются (перегнивают). Обычно из одной материнской особи образуются 2—3 дочерних. При перегрызании гипогеогенных корневищ роющими животными происходит травматическое вегетативное размножение, но в связи с некоторой ядовитостью растения это отмечается редко.
' Скорость разрастания особей пролесника — 15—30 см/год (Кернер, 1902; Boatman, 1956; Смирнова, Торопова, 1974). В Ирландии при смешанном (вегетативном и семенном) распространении пятно пролесника перемещалось со скоростью 60 см/год (Boatman, 1956).Пролесник произрастает на разных высотах: от 300—400 м над уровнем моря до 1200—4000 м в горах Центральной Европы. Он встречается на песчаных, глинистых, суглинистых почвах, на известняках, почвах вулканического происхождения, гранитах и сланцах и даже на гравии. Исключение составляют торфяники. Этот вид характеризуется как кальцефил и нитрофил (Кац, 1943; Ellenberg, 1963). Однако повышенное содержание нитратов при прочих благоприятных условиях оказывает незначительное воздействие на рост его побегов (Martin, 1968).
Увлажнение почв в местообитаниях пролесника варьирует от влажно- до сыролугового (Раменский и др., 1956). Встречается на почвах с рН от 4,0 до 8,5, предпочитает богатые почвы с рН от 5,8 до 7,2 (Olsen, 1923; Никишин, 1939; Martin, 1968). Корни проникают на самую большую глубину, достигая при этом наибольшей длины и веса, на нейтральных или слабощелочных почвах.
Пролесник — чуткий показатель условий аэрации почв. При поверхностном заболачивании его корни не проникают в почву глубже 10 см, выживают лишь поверхностные корни (Salisbury, 1920, 1925; Mukerji, 1936). В хорошо аэрируемых глинистых почвах на известняках корни сильно ветвятся и проникают на глубину до 20 см, в плохо аэрируемых — до 6 см. Наилучший рост корней отмечен на почвах с влажностью 25—35%.
Пролесник встречается на почвах с содержанием воды от 12 до 70%, однако, если весной влажность почвы в его местообитаниях превышает 35—55%, он отмирает. Наибольший сухой вес и максп мальное содержание золы наблюдаются при влажности 40 50%.
На влажных почвах рост лимитируется плохой аэрацией. При улучшении аэрации почв высота побегов увеличивается с 8 до .43 см, площадь листьев на побеге —с 18 до 150 см2. Распространение пролесника ограничено площадями с высокой скоростью диффузии кислорода. Наименьшее содержание кислорода в почве, при котором выживают его корни, 0,2%. Периодическое затопление ограничивает развитие пролесника (Wardle, 1959).
Повышенная концентрация ионов Мп++ токсична для пролесника, при этом, появляются маленькие черные пятна на листьях. Повышенное содержание ионов железа Fe++ вызывает отмирание кончиков корней.
Пролесник — представитель теневой флоры. Освещенность и его местообитаниях под пологом бука составляет в светлую фазу 25—45% от полной, в теневую — 4—6%, под пологом дуба —соответственно 60—90 и 10%. При освещенности около 90% от полной совершенно подавляется рост пролесника. Амплитуда колебании освещенности в местообитаниях женских растений меньше, чем мужских; освещенность менее 3,6% служит порогом для развития женских особей. Наиболее благоприятна для растений обоих поло» освещенность в 40—50% от полной в светлую фазу (Martin, 1968).
Содержание золы в побегах значительно выше в начале вегетационного периода (апрель) и заметно уменьшается к осени, что коррелятивно связано с образованием подземных корневищ и корней (Mukerji, 1936). В более затененных местообитаниях содержание золы значительно больше в женских растениях, чем в мужских, в более освещенных —наоборот. Содержание золы в листьях в разные сезоны колеблется от 7 до 18%, в среднем составляет 12—15%.

Ареал охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, вклю чая европейскую часть СССР, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. Борщевик сибирский следует отнести к группе растеши"! с евразиатским типом ареала. Он встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. Произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и берс-зово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений.
В палеоботанической литературе имеются сведения о нахождении б. сибирского в постплиоценовых отложениях Ленинградской обл. (Данилевский, 1928).По литературным данным, семена б. сибирского не имеют периода покоя (Ларин и др., 1956). Наши исследования показали: период покоя у семян этого растения вполне выражен, длится 2—3 месяца. Он обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2—5°). При выдерживании семян в течение трех месяцев при +2—5° или под снегом лабораторная всхожесть колеблется от 35 до 78%, всходы начинают появляться на 5—12 день. При подзимнем посеве в грунт (в октябре) происходит естественная стратификация семян, всходы появляются в течение месяца после стаивания снега. Полевая всхожесть колеблется от 20 до 70%. Срок появления всходов растянут до 30 дней. Часть семян (до 25%) прорастает только через год. Срок сухого хранения семян при комнатной температуре не более двух лет, после трех лет всхожесть составляет менее 10%. (
Для б. сибирского характерен надземный тип прорастания. Семядоли продолговатые (10—15 мм длины, 3—5 мм ширины), на верхушке острые, книзу постепенно суженные в черешок длиной до 20 мм. Подсемядольная часть слабо развита (Васильченко, 1941). Кроме семядолей и заключенной между ними почечки проростки имеют короткий гипокотиль и главный корень длиной до 12 см. Из верхушечной почки в последующем развивается укороченный вегетативный побег, несущий одновременно от 3 до 6 листьев, собранных в розетку. Первые 3 листа простые, округлые, неясно-пятило-пастные, при основании сердцевидные, по краю городчато-зубчатые на длинных черешках. Рассеченность пластинок последующих листьев постепенно усложняется.
В пределах виргинильного периода у б. сибирского можно выделить 4 возрастных этапа (рис. 14): проростки, ювенильный, имма-турный и взрослый вегетативный (Работнов, 1956 6). Одновозраст-ные растения в разных экологических условиях могут находиться на разных возрастных этапах. Все же можно считать, что ювенильное и имматурное состояния длятся менее одного сезона, хотя в отдельных случаях имматурное состояние может затянуться до 3 лет. Во взрослом вегетативном состоянии растения могут находиться от 4 до 10 лет. Первое цветение в естественных ценозах наступает на третий год жизни, в культуре — на второй. В пойме Оки в возрасте четырех лет зацвела 7з растений от общего их числа (Работнов, 1956 6). Половозрелые особи цветут не ежегодно: около 17% из них цветет повторно, примерно 50% после цветения переходит в вегетативное состояние на несколько лет, а затем вновь зацветают. Отдельные особи цветут 2—3 года подряд, потом переходят в вегетативное состояние на несколько лет и вновь зацветают. У б. сибирского встречаются моно-, ди- и поликарпичные (с 3—4-кратным цветением) особи; последние преобладают. Таким образом, он может быть отнесен к группе растений, переходных от моно- к поликарпич-ности со слабо выраженной кратностью цветения. Средняя продолжительность генеративного периода 3—5 лет (Работнов, 1956 6). Первые признаки старения проявляются в образовании дупла в корневище, которое постепенно увеличивается. В результате происходит расчленение материнской особи на 2 (редко 3) самостоятельные особи, расположенные в непосредственной близости друг от друга. Длительность сенильиого периода составляет в среднем 1,5 года.
Переход от одного возрастного этапа к другому сопровождается морфологическими изменениями надземных и подземных частей растения. Так, для проростков характерно наличие семядольных листьев. Ювенильные растения имеют простые округлые трехлопастные листья, имматурные — трехраздельные, а взрослые вегетативные особи-—тройчатые или перистые листья. Генеративные растения отличаются от взрослых вегетативных особей наличием удлиненного цветоносного побега или следов от него и иногда двух-трсх розеток листьев. Сенильные растения имеют несколько розеток листьев, следы бывших цветоносных побегов и отличаются от генеративных растений наличием дупла в корневище. Корневая система б. сибирского с изменением возраста растений постепенно из простой1 стержневой превращается в многоосевую стержнекорневую или стержнекисте-корневую с коротким одноглавым или многоглавым вертикальным корневищем. Общая продолжительность жизни б. сибирского не первышает 25 лет (Работнов, 1956 6).

Всходы появляются с середины апреля до первой половины мая. При благоприятных условиях около 50% из них сохраняется в течение первого года жизни; основная масса особей гибнет в ювенильной состоянии. К осени большинство особей успевает достигнуть имматурного состояния. В течение первого года жизни -у растений развивается розеточный вегетативный побег с шестью очередными листьями, из которых в розетке одновременно находится не более трех. Первый лист появляется на 10—12-й день после развертывания семядолей. Он развивается медленно,-лишь через месяц достигает максимальных размеров и отмирает в среднем через 2,5 месяца после появления. Размеры листьев и темпы их роста увеличиваются по мере увеличения порядкового номера. Только первые 3—4 листа успевают фактически пройти полный жизненный цикл, остальные уходят под снег в зеленом состоянии.
Взрослые особи трогаются в рост рано, в апреле. Из терминальной почки, которая начинает формироваться в августе предыдущего, года, развиваются ди- или полициклические вегетативные побеги, находящиеся в фазе розетки от двух до пяти лети являющиеся лишь фазой в развитии монокарпического генеративного побега. В течение сезона развивается две генерации листьев: весенне-летняя и летне-осенняя. Листья первой генерации (1—3 низовой и 4—7 срединной формаций) появляются с апреля по июнь и успевают пройти полный'жизненный цикл. Листья второй генерации (8—11 срединной формации) появляются с июля по сентябрь и уходят в зеленом состоянии под снег. Длительность жизни листьев низовой формации не превышает одного месяца, листьев срединной формации — от 58 до 90 дней. Одновременно в розетке в течение всего сезона находится от двух до пяти листьев.
Корневая система взрослых вегетативных растений второго года жизни такая же, как у однолетних растений к концу вегетации, т. е. стержнекорневая простая. В начале вегетации происходит развитие всасывающей части корневой системы. Затем наблюдается рост стержневого корня в глубину, утолщение и разрастание боковых корней. Одновременно в течение вегетационного сезона происходит утолщение и сокращение базальной части корня, обусловленное процессом контрактации, и сокращение укороченного стебля предыдущего года развития, что приводит к сближению листовых рубцов и узлов.
У растений, вступивших в генеративный период, весной из терминальной почки развиваются 2—3 розеточных (срединной формации) листа, а затем удлиненный ортотропный генеративный побег, несущий 4—5 стеблевых листьев.
По ритму цветения б. сибирский следует отнести к растениям со среднелетним сроком цветения: цветение начинается в июне и продолжается в среднем 26 дней. Первыми зацветают краевые цветки в зонтичках, расположенных в центральном зонтике. Распускание цветков во всех зонтичках происходит в центростремительном, а уии-дание — в центробежном порядке. Длительность цветения одного цветка колеблется от 2 до 5 дней, зонтичка — от 3 до 5 дней, центрального зонтика — от 10 до 12 дней. Распускание цветков в боковых зонтиках происходит после увядания цветков в центральном зонтике.
Цветки б. сибирского следует отнести к цветкам с утренним типом распускания: большинство (62,4%) распускается с 6 до 8 часов утра. Раскрытие цветка начинается с отгибания лепестков и тычинок (мужская фаза цветка), пыльники растрескиваются на сутки раньше, чем рыльце становится готовым к восприятию пыльцы. Женская ф.аза цветка характеризуется удлинением столбиков, отклонением их в противоположные стороны и появлением нектара на стилоплодиях. Во время прохождения женской фазы тычинки усыхают и отваливаются.
Плоды в центральном зонтике созревают с июля по первую половину августа, в боковых — в августе — сентябре. Созревшие плоды плотно сидят на плодоносцах, часто сохраняются на растении до первого снега.
Б. сибирский после скашивания дает хорошую отаву. Скашивание способствует дополнительному развитию двух-трех листьев, образующих розетку, а иногда появлению новых генеративных побегов из имеющихся розеточных побегов. Число таких вновь зацветших растений не превышает 5% от числа особей, находившихся в цветущем состоянии во время скашивания (Ларин и др., 1956). Цветение вновь развившихся побегов запаздывает на 1,5—2 месяца, семена на этих побегах развиваются, но созреть не успевают. Выпас скота способствует повреждению терминальных почек, а также пробуждению и быстрому развитию спящих почек, из которых к осени развиваются новые вегетативные розеточныетюбегил
Б. сибирский является гемикриптофитом: он уходит под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Терминальная почка укрыта остатками влагалищ старых листьев, она находится на уровне поверхности почвы. Боковые (зимующие) почки располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев. Они погружены в поверхностный слой почвы. В течение зимнего периода внутри терминальной почки происходит формирование вегетативного побега или вегетативной части смешанного генеративного побега. К началу весны в терминальной почке бывают полностью сформированы первые 3 листа низовой формации н 2—3 листа срединной формации, а также зачатки будущего цветоносного стебля. Пазушные почки в виде крохотных бугорков могут находиться в спящем состоянии в течение нескольких лет. В год, предшествующий цветению, 1 (реже 2—3) почка начинает увеличиваться в размерах и в год цветения или на следующий после цветения она развивается в вегетативный побег, который является лишь фазой монокарпического генеративного побега.

Чабрец Маршалла, как и большинство других видов рода, представляет собой типичный симподиально нарастающий полукустарничек. Главный корень, имеющий стержневую форму, сохраняется в течение всей жизни растения. Глубина его проникновения, по данным Г. М. Зозулина (1959), достигает в условиях Центрально-Черноземного заповедника 77—87 см, по данным Б. С. Кожухова (1931) — 120 см. Наряду с этим на прилегающих к поверхности почвы частях скелетных осей обычно образуются более или менее обильные придаточные корни.
Взрослые особи образуют сложную систему побегов, в которой хорошо различимы многолетняя одревесневшая базальная часть, прилегающая к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года. Внешний облик растений, соотношение числа цветоносных и вегетативных побегов и общее их число сильно изменяются в зависимости от условий местообитания. Цветоносные стебли достигают в среднем высоты 25 см, в поперечном сечении округло-четырехгранные, опушение их равномерное, к соцветию усиливающееся (от короткого ретрорзного до длинного отстоящего).
Листья простые, без прилистников, к основанию клиновидно суженные, сидячие или почти сидячие, значительно варьируют по форме (от линейно-ланцетных до продолговато-эллиптических), светло-зеленые, тонкие, с малозаметными боковыми жилками, у основания по краю реснитчатые. Длина листьев колеблется от 15 до 25 мм, ширина — от 2,5 до 5 (7) мм. (Как и у других видоз рода, размер листьев постепенно увеличивается к соцветию, поэтому принято использовать для сравнения листья в средней части стебля.) Поверхность листьев голая или рассеянно-волосистая, с мелкими, малозаметными точечными железками и одноклеточными шипико-видными волосками.
Соцветие образовано накрест супротивными ложными полумутовками (из дихазиев с сильно укороченными цветоножками), колосовидное, нередко с расставленными нижними полумутовками, заканчивающееся недоразвитой почкой, во время плодоношения заметно удлиняющееся. Цветение распространяется по соцветию снизу вверх, нередко, однако, одна или две нижние ложные мутовки зацветают с опозданием, что, по-видимому, свидетельствует об их происхождении из укороченных и придвинутых к основанию соцветия генеративных побегов обогащения. Зацветание в пределах каждой полумутовки происходит в строгом соответствии с порядком цветков в дихазии: первым зацветает центральный цветок, последними цветки на осях высших порядков.
Число цветков в одной полумутовке зависит от ее положения на оси соцветия: нижние полумутовки обычно наиболее многоцветковые, в условиях культуры в них может развиваться до 13—17 цветков, верхние обычно содержат по одному цветку. Прицветные листья сходны по форме со стеблевыми, в верхней части соцветия постепенно мельчают, нижняя пара обычно отогнута вниз. У основания цветоножек расположены мелкие, узкие, ресничатые по краю прицветники.
Чашечка двугубая, с десятью жилками, около 2—2,5 мм длины во время цветения, при плодах увеличивается до 3—3,5 мм, с отстоящей опушенной трубочкой и волосистым кольцом в зеве. Верхняя губа широкая и до одной трети рассечена на остротреугольные, почти одинаковые, по краю ресничатые зубчики; нижняя губа разделена до основания на два шиловидных длиннореснитчатых зубчика.
Венчик двугубый, с двунадрезанной верхней и трехлопастной нижней губой и короткой трубкой, от бледно-лилового до белого, с более темными крапинками в основании нижней губы. Размеры венчика и чашечки колеблются в зависимости от пола цветка и его положения в полумутовке. Венчик обоеполых цветков крупнее, чем женских. По данным Л. М. Злобиной (1967), средняя длина его у обоеполых цветков равна 5,45 мм, у женских — 4,48 мм. Центральные цветки в полумутовках заметно крупнее цветков, расположенных на осях последних порядков.
Тычинки выдаются из трубки венчика, двусильные. Пыльники интрорзные, с двумя гнездами, смещенными книзу вследствие неравномерного утолщения связника. Пыльца шестибороздная, к полюсам несколько вытянутая, 31,7X36,8 мк (размеры определены по гербарным образцам, собранным в Сумской обл.).
Гинецей обычного для губоцветных строения. В каждом гнезде завязи находится одна апотропная семяпочка, развитие которой вызывает выпячивание верхней части гнезда. Четыре образующихся вздутия перерастают основание столбика, который становится ги-нобазическим. От зрелого плода (ценобия) отделяются четыре сухие закрытые и невскрывающиеся односеменные части, которые ввиду их морфологического своеобразия нередко именуют не орешками, а эремами (Каден, Закалюкина, 1965).
Нижняя часть сросшихся плодолистиков представляет собой мясистый диск (гинобазис), функционирующий во время цветения в качестве нектарника. Развитие плодов вызывает формирование в ткани гинобазиса особых внутренних железок, раскрывающихся ко времени созревания эремов (Гогина, 1971а). Их порошковидный секрет, представляющий собой, по-видимому, сильно трансформированные эфирные масла, покрывает вею поверхность зрелых эремов, которые довольно долго не осыпаются, так как этому препятствует волосистое кольцо, перегораживающее зев чашечки.
Зрелые эремы чабреца Маршалла имеют шаровидную форму и окраску от темно-коричневой до черной. Длина их в среднем 0,6 мм, однако она может заметно изменяться в зависимости от положения цветка в полумутовке и количества развивающихся зачатков. Наибольшей величины достигают одиночные эремы в центральных цветках полумутовки. Женские особи дают в среднем немного более крупные плоды. В условиях культуры вес 1000 эремов женской формы равнялся 191,5 мг, вес 1000 эремов обоеполой формы— 141,6 мг (Гогина, 1971 б).
Поданным О. Ф. Билимович (1935), околоплодник эремов у чабрецов, в том числе у ч. Маршалла, состоит из наружного эпидермиса, паренхиматического слоя, механического слоя и внутреннего эпидермиса. Тонкостенные, спавшиеся в сухом состоянии клетки наружного эпидермиса имеют полигональную форму. При увлажнении они быстро ослизняются и пузыревидно вздуваются, приклеивая при подсыхании эрем к частицам'почвы. Паренхиматический слой образован несколькими рядами клеток, которые у зрелых плодов сильно смяты и трудно различимы. Механический слой представлен одним рядом клеток полигональной формы с сильно утолщенными стенками и маленькой полостью, вытянутой параллельно боковым стенкам. Внутренний эпидермис образован одним рядом тонкостенных сильно сжатых клеток. Клетки 1—2-рядного эндосперма имеют многоугольную форму и содержат алейроновые зерна и масла. Крахмал в клетках эндосперма и зародыша отсутствует. Зародыш прямой, с утолщенными округлыми семядолями и слабо дифференцированной осевой частью.
Диплоидное число хромосом по многочисленным определениям равно 28 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Как и другие виды рода, Т. marschallianus склонен к межвидовой гибридизации, давая при этом фертильное потомство. Он хорошо скрещивается с встречающимися в Подмосковье Т. pulegioides и Т. serpyllum. При скрещивании с первым из них процент завязавшихся гибридных семян в наших опытах был более высоким.

Т. marschallianus имеет весьма обширный ареал, который протягивается от Австрии и Чехии на западе до Алтая и Средней Азии на востоке. Для него характерна ясная широтная приуроченность к степной и лесостепной зонам (понтический тип ареала).
В Московской обл. северная граница естественного распространения ч,абреца Маршалла проходит по долине Оки, где он приурочен к островным участкам степной растительности и остепненным лугам (Приокско-Террасный заповедник, выходы известняков в окрестностях Коломны). Эти местонахождения несколько оторваны от ареала сплошного распространения вида, охватывающего окское правобережье (рис. 15).В более теплые и сухие периоды граница распространения вида, по-видимому, проходила севернее. На это, в частности, указывает произрастание чабреца Маршалла на остепненных лугах, развитых по высокому правому берегу долины Москвы и прилегающим водораздельным участкам, а также на вторичных местообитаниях в этом же районе, в частности на луговинах вдоль шоссе Москва — Рязань на протяжении между Боровским курганом и Коломной. Спорадические местонахождения Т. marschallianus вдоль насыпей железных дорог имеют, очевидно, заносный характер.Семена Т. marschallianus не нуждаются даже в кратковременном периоде покоя или дозревания. При комнатной температуре они начинают дружно прорастать на третий день после посева, отдельные— на второй день. Энергия прорастания весьма высока —в первые 7—10 дней прорастает основная масеа семян, лишь единичные эремы остаются в состоянии покоя в течение нескольких месяцем, По данным Л. М. Злобиной (1967), семена чабреца Маршалла, собранные с женских растений, имели несколько более высокую лабораторную всхожесть (95%), чем с обоеполых-форм (89%). В наших опытах семена обеих форм обладали одинаково высокой всхожестью (более 95%).
Полевая всхожесть семян значительно ниже лабораторной и существенно изменяется в зависимости от глубины их заделки. Максимальной (46%) оказалась всхожесть семян на поверхности почвы, хотя в этом варианте опыта прорастание в наибольшей степени зависело от колебания погодных условий. При заделке эремов на глубину 5 мм полевая всхожесть снижалась до 34%, семена, присыпанные слоем почвы толщиной в 10 мм, практически не прорастали (всхожесть 1,6%, лишь по трещинкам почвы). В естественных местообитаниях появление массовых всходов обусловлено погодными причинами. В годы с обильными осадками оно практически совпадает со временем обсеменения материнских растений, в сухие или холодные годы задерживается до осени или следующей весны.
По наблюдениям на экспериментальном участке Главного ботанического сада АН СССР, всходы чабреца Маршалла при весеннем посеве к осени успевают хорошо раскуститься. Ветвление начинается примерно через полтора месяца после появления всходов, когда они имеют около 4 пар листьев. Вскоре после этого семядоли, которые имеют почти округлую, при основании слабо сердцевидную форму, подсыхают. Первые ветви возникают в пазухах семядолей и в нижних узлах всходов. К осени они достигают размера материнской оси и начинают в свою очередь ветвиться. Ветви третьего порядка не успевают удлиниться; лучше всего они развиты в средней части осей второго порядка. Покоящимися остаются лишь мелкие недифференцированные почки в первых сближенных узлах боковых осей.
В природных фитоценозах ветвление нередко начинается лишь на второй год жизни растения и протекает весьма замедленно. Всходы из эремов разной величины вначале хорошо различаются но мощности развития, однако к концу вегетационного периода эти различия сглаживаются. Листья всходов мелкие, 2—3 мм длины, и имеют отчетливо выраженный черешок. Материнская ось всхода первоначально растет ортотропно, но примерно через два месяца поникает и продолжает свой рост в плагиотропной направлении. Нарастание материнской оси происходит моноподиалыю, по тормозящее влияние верхушечной почки выражено слабо, вследствие чего развитие дочерних осей отличается большой независимостью, и главная ось вскоре теряется в массе хорошо развитых ветвей второго порядка.
Рост побегов продолжается до глубокой осени, но темп его значительно снижается, вследствие чего на осях возникает зона укороченных междоузлий, совпадающая с границей годичных приростов. Растения имеют открытые почки и уходят в зиму с зелеными листьями. В почках возобновления сформирована чрезвычайно малая часть побега будущего года — лишь зачатки двух-трех пар листьев, зачатки генеративных органов в них отсутствуют. Подснежного развития почек не наблюдается. Перезимовавшие листья возобновляют фотосинтез сразу же после стаивания снега. Развертывание новых листьев и весенний рост побегов начинаются примерно через две недели после этого. Листья осенней генерации и первые весенние листья, развившиеся из заложившихся осенью зачатков, отличаются меньшими размерами, лучше выраженным черешком и более грубой консистенцией.
В начале вегетационного периода в условиях культуры трогаются в рост почти все точки роста, за исключением почек в переходной зоне между годичными приростами и в основании ветвей. Возникающие из них многочисленные побеги растут ортотропно и сильно различаются по степени развития, которая зависит от размера их прошлогоднего прироста. Первые нижние ветви всхода дают в следующем году наиболее сильные оси, последние — наиболее слабые, нередко остаются вегетативными.
Большая часть побегов в начале июня переходит к цветению, успев дать пазушные побеги обогащения (как генеративные, так и вегетативные). Ко времени зацветания прирост прошлого года обычно одревесневает, а в узлах полегших осей, чаще у границ годичных приростов, при благоприятных условиях увлажнения образуются придаточные корни. К началу фазы плодоношения перезимовавшие листья и первые листья весенней генерации подсыхают, вследствие чего куст осветляется, и трогаются в рост покоившиеся пазушные почки на границе годичных приростов и в основании ветвей, из которых возникают плагиотропные побеги второй генерации — побеги возобновления. Одновременно усиливается рост отставших в развитии осей (рис. 16).
С окончанием фазы плодоношения закончившие развитие побеги отмирают, после чего моноподиальное нарастание скелетных осей сменяется симподиальным. Отмирает почти весь весенний прирост этого года. Таким образом, истинный прирост куста — нарастание его многолетней части — происходит за счет плагиотропных побегов возобновления, возникающих из пазушных почек с выраженным периодом покоя. Обильно ветвясь, эти побеги образуют к осени густую зеленую поросль в основании засохших отплодоносивших ветвей. Дальнейшее развитие куста весной следующего года происходит в основном за счет их отрастания. Следовательно, большинство побегов чабреца Маршалла развивается по озимому типу, причем ежегодно отмирает их большая часть, образовавшаяся весной.

Климатические и фитоценотические условия, в которых происходит развитие растения, существенно сказываются на его внешнем облике. Под их влиянием изменяются соотношения типов побегов и степень их развития. Благоприятная температура и хорошие условия увлажнения во второй половине лета стимулируют рост побегов второй генерации. Вследствие этого оси, продолжающие свой рост на следующий год, имеют отчетливо выраженную стелющуюся прошлогоднюю часть, которая нередко укореняется. В разреженных фитоценозах, при повышенной освещенности ветвление побегов второй генерации очень интенсивно, в результате чего усиливается конкуренция между ними, возрастает число побегов с удлиненным циклом развития и формируются крупные расползающиеся кусты.
В сомкнутых фитоценозах побеги второй генерации сильно удлиняются, но мало ветвятся, что увеличивает рыхлость куста, разбивающегося на следующий год.
При повышенной сухости или низких температурах осеннее отрастание подавлено, поэтому стелющаяся прошлогодняя часть осей укорочена и не укореняется; это ослабляет развитие побегов второй генерации на границе годичных приростов в конце следующего вегетационного периода. В этих условиях возобновление происходит главным образом за счет развития почек в основании осей, растения слабее ветвятся, что приводит к более равномерному развитию побегов (побеги с удлиненным циклом развития формируются в меньшем числе) и куст приобретает более компактную форму.
Эти особенности побегообразования обусловливают высокую лабильность структуры куста Т. maschallianus, в которой находят отражение погодные условия не только текущего, но и предыдущего года. Немалое значение в отношении степени выраженности побегов различного типа имеют и наследственные различия отдельных рас и особей. В сравнительно влажном климате Московской обл. пауза в развитии, наступающая в начале фазы плодоношения, несколько сглажена. В более засушливых.условиях пробуждение покоящихся почек и вторичная активизация роста побегов задерживается, вследствие чего период летнего покоя выражен более резко.
Будучи типичным представителем Жизненной формы полукустарничков, чабрец Маршалла характеризуется преобладанием ба-зисимподиального нарастания скелетных осей и отмиранием большей части годичных побегов (преимущественно весеннего прироста). Плагиотропная часть куста образована древеснеющими побегами второй генерации, ортотропная — травянистыми весенними побегами.
Ежегодная смена направления роста осей, совпадающая с сезонным ходом изменения климата, улучшает условия перезимовки для незащищенных точек роста и должна рассматриваться как приспособление растения к переживанию неблагоприятного времени года. Чабрец Маршалла, как и большинство других видов рода, относится к группе гемикриптофитов.
Закономерности развития структуры куста осложняются наличием переходных форм между отдельными типами побегов.
Незащищенные покровами, открытые почки тимьяна нередко отмирают под влиянием неблагоприятных условий (засуха, заморозки, механические повреждения), что особенно часто наблюдается у молодых, не успевших окрепнуть растений и всходов. Вследстннс этого моноподиальное нарастание обычно сменяется симподпалышм до вступления растений в генеративную фазу. В условиях культуры, однако, при благоприятной перезимовке отмирают лишь занершии-шие цикл своего развития отплодоносившие оси.
Виргинильный период у культивируемых особей значительно укорочен. При весеннем посеве растения зацветают на второй период вегетации (иногда в конце первого). В естественных местообитаниях развитие протекает значительно медленнее, ветвление ювенйльных растений сильно ослаблено, цветение начинается лишь на 4—5 году жизни.
Выраженность отдельных скелетных осей в общей структуре куста и длительность их жизни изменяются в зависимости от условий среды. Факторы, благоприятствующие генеративному развитию растений, ускоряют процесс смены скелетных осей, в особенности если создаются условия, неблагоприятные для осеннего отрастания и укоренения побегов. В условиях, способствующих укоренению скелетных осей и задержке генеративного развития, продолжительность жизни скелетных осей увеличивается до нескольких лет, и многолетняя плагиотропная часть куста хорошо выражена.
В культуре отдельные экземпляры чабреца достигали лишь 5— 8-летнего возраста. Гибель растений вызывалась в основном неблагоприятными условиями перезимовки ( вымоканием, вымерзанием и т. п.). Наиболее чувствительными к неблагоприятным условиям оказались особенно обильно плодоносившие, хорошо развитые растения. В природных местообитаниях продолжительность жизни растений, по-видимому, может быть значительно более продолжительной.

По строению эремов и особенностям их прорастания ч. блошиный весьма сходен с чабрецом Маршалла. Условия окружающей среды оказывают столь же сильное влияние на быстроту и мощность развития его всходов.
В условиях культуры всходы начинают интенсивно ветвиться на ранних фазах развития. Как и у предыдущего вида, первые ветви появляются в пазухах семядолей приблизительно через месяц — полтора после прорастания, когда главная ось всхода имеет лишь, 3—4 пары листьев. Немногим позже направление роста материнской оси изменяется, она полегает на поверхность почвы. Дальнейший рост ее происходит плагиотропно и сопровождается непрерывным образованием ветвей, которые в свою очередь начинают ветвиться. Ветвление продолжается обычно до образования осей третьего-чет-вертого порядков. Наиболее мощные ветви образуются в нижних узлах главной оси всхода. Покоящимися остаются, как правило, лишь почки в первых узлах боковых осей.
Первые листья всходов отличаются мелкими размерами (2— 3 мм), последующие довольно быстро сравниваются с листьями взрослых растений. К концу вегетационного периода растения образуют густые дерновинки, достигающие 30 см в диаметре. В естественных местообитаниях развитие всходов сильно замедлено. Их ветвление обычно ограничивается образованием ветвей в пазухах семядолей, но может протекать и значительно интенсивнее, поскольку на темпе роста растений сказываются даже мелкие различия в условиях существования.
К осени скорость роста побегов снижается, вследствие чего на осях возникает зона сближенных междоузлий с покоящимися пазушными почками; ее выраженность зависит от климатических условий года. Ч. блошиный имеет зимнезеленые листья и открытые почки возобновления с небольшим числом зачатков.
Большим сходством отличается и сезонный ритм развития побегов у обоих видов. Он также характеризуется двумя периодами активного роста: весенним ортотропным и летне-осенним плагиотропным. У ч. блошиного могут быть выделены те же основные типы побегов, но их роль в создании структуры куста оказывается иной. Тип развития побегов у этого вида может легко изменяться под влиянием внешних условий, что отражается на облике растений. Перезимовавшие точки роста весной образуют ортотропные цветоносные и вегетативные побеги, их соотношение в сильной степени зависит от условий внешней среды. Наиболее сильные скелетные оси и пазушные ветви, заложившиеся в прошлом году во второй половине постфлоральной активации роста, завершаются обычно терминальным соцветием. Вегетативные ветви образуются чаще всего из почек, тронувшихся в рост в предыдущем году в начале периода вторичного роста материнской оси, т. е. в средней части годичного прироста, и из почек вблизи границы годичных приростов. В последнем случае они слабее.
Во время цветения вегетативные побеги замедляют свой рост. Он вновь усиливается в конце фазы плодоношения, что вызывает полегание этих осей. Такие побеги с удлиненным циклом развития, которые могут быть названы побегами замещения, имеют большое значение в формировании структуры куста ч. .блошиного, способствуя увеличению ее плагиотропной части. Обычно они развиваются по дициклическому типу и приурочены к средней части годичного прироста материнской оси, вследствие чего у этого вида преобладает мезосимподиальное нарастание скелетных осей. Более многочисленны у тимьяна блошиного и генеративные побеги обогащения. Побеги возобновления, развивающиеся из покоившихся почек и образующие вторую генерацию побегов, выражены слабее, чем у чабреца Маршалла. Они возникают обычно в зоне укоренения полегших осей у границ годичных приростов и в основании скелетных осей. Повреждение материнской оси или ее отмирание заметно стимулирует их образование.
В условиях затенения и угнетения характерны подавленность ветвления и удлинение цикла развития побегов (до 3, реже до 4 лет). В результате возникают длинные, мало разветвленные стелющиеся оси, которые, расползаясь, образуют на поверхности почвы рыхлую сеть с далеко расставленными олиственными ортотропными побегами на концах. В этих условиях иногда наблюдается нарушение обычного порядка зацветания осей — точка роста материнской оси может остаться вегетативной, тогда как пазушные ветви переходят к цветению. В подобных случаях дольше сохраняется мо-ноподиальный тип нарастания скелетных осей. Этот признак, имеющий в принципе весьма важное значение для систематики, не может, следовательно, считаться у ч. блошиного абсолютно стабильным (рис. 17).
У подобных ценотических форм одревесневшие части осей почти не утолщаются, что увеличивает возможность их отчленения. Если' такие обособившиеся части имеют достаточно развитые придаточные корни, они переходят к самостоятельному существованию, что делает возможным вегетативное размножение вида.

Осенний прирост осей в большей своей части одревесневает и укореняется только весной. На границах приростов ветвление подавлено, пазушные почки крайне мелки и находятся в состоянии покоя. Эти закономерности лучше выражены у растений, развивающихся в условиях ценоза, где интенсивность ветвления уменьшена и вследствие этого ограничено разнообразие типов осей.
Таким образом, по особенностям побегообразования этот вид обнаруживает много общих черт с крымскими моноподиально нарастающими видами рода, структура которых была проанализирована В. Н. Голубевым (1968).
В благоприятных условиях трогаются в рост покоящиеся пазушные почки в базальной части скелетных осей и на границах приростов, из них развиваются побеги возобновления со сближенными узлами в основании. Этот процесс, особенно хорошо выраженный у молодых растений в условиях культуры, обычно совпадает по времени со вторым периодом активного роста побегов и может привести к образованию вторичной разветвленной системы осей, накладывающейся на уже сформированную.
Несмотря на отсутствие прямых данных о максимальной продолжительности моноподиального роста скелетных осей, можно предположить, что он не беспределен и через несколько лет завершается образованием терминального соцветия или отмиранием точки роста. Об этом говорит отсутствие скелетных осей старше пятилетнего возраста в просмотренном нами материале. Продолжительность цикла развития осей при этом, очевидно, изменяется в зависимости от их места в побеговой системе растения. Наиболее долговечны первые скелетные оси низшего порядка.
Описанные закономерности осложняются существованием осей переходного типа, которые нередко развиваются в пределах одного годичного прироста материнской оси. Такие оси представляют собой связущее звено между многолетними моноподиально нарастающими осями и моноциклическими генеративными побегами. Продолжительность их вегетативного роста весьма непостоянна, поэтому стелющаяся часть их может быть разной длины. Цветение таких побегов иногда запаздывает и они могут давать пазушные генеративные побеги обогащения. В подобных случаях в основании орто-тропных цветоносных стеблей отсутствуют розетки мелких сближенных листьев. Терминальные цветоносные стебли обычно заметно крупнее, чем у пазушных моноциклических побегов. После плодоношения они отмирают на значительную часть своей длины вместе с побегами обогащения и представляют собой, таким образом, видоизмененную форму характерных для полукустарничков удлиненных генеративных побегов. Гетероциклические побеги переходного типа обычны у хорошо развитых экземпляров тимьяна ползучего, хотя их число весьма непостоянно.
Определенное детерминирующее влияние на тип развития побегов оказывают, по-видимому, и придаточные корни. Многолетние скелетные оси обычно хорошо укореняются придаточными корнями, зацветающие рано моноциклические генеративные побеги лишены корней. Различиями в укоренении объясняются, возможно, и те случаи, когда в зоне образования переходных побегов в пазухах супротивных листьев развиваются побеги разного типа. Такие побеги-близнецы обычно развиваются из различно ориентированных пазушных почек. Вследствие накрест-супротивного листорасположения на стелющихся осях чередуются латерально и дорзовент-рально расположенные пары почек. В последнем случае у побегов, развивающихся из нижних прижатых к почве почек, создаются лучшие условия для укоренения.
Нормальный ход побегообразования у ч. ползучего нередко нарушается из-за отмирания не защищенных покровными чешуями точек роста скелетных осей или при отчленении отдельных осей от общей системы побегов, обусловленном механическими причинами. В первом случае происходит перевершинивание осей: отмершую верхушечную почку замещает обычно ближайший боковой побег более высокого порядка — побег продолжения. На следующий год он нередко переходит к цветению, что создает ложное впечатление зацветания скелетной оси.
Многолетние части стелющихся осей ч. ползучего весьма хрупки, вследствие чего часто обламываются. Случаи нарушения связи отдельных осей с системой главного корня способствуют вегетативному размножению вида. Оно вызывает пробуждение покоящихся почек в основании куста и усиливает рост ближайших к месту обрыва боковых ветвей. На обособившихся частях осей происходит усиленное образование и углубление имеющихся придаточных корней, приобретающих вторичностержневой характер. Более резко это выражено в тех случаях, когда обрыв оси происходит вблизи ее нарастающего конца. Такие отделившиеся части обнаруживают очень большое внешнее сходство с молодыми растениями семенного происхождения. Усиленное образование придаточных корней в свою очередь влияет на развитие и длительность жизни главного корпя. Чрезвычайно большое количество интенсивно ветвящихся корней, появляющихся в условиях культуры, вызывает уменьшение относительной мощности развития главного корня. Следствием этого, видимо, является его раннее отмирание, наблюдавшееся у отдельных, наиболее крупных экземпляров на третьем году жизни. В условиях ценоза у растений, на стелющихся осях которых образуются лишь неглубокие тонкие придаточные корни, главный корень сохраняется неопределенно долго, и его относительная длина значительно больше.

Выделено несколько разновидностей с территории Западной Европы, которые различаются относительными размерами кроющей чешуйки женского цветка и ее остевидного кончика, размерами носика мешочка и опушением последнего.
В Московской обл. вид представлен сравнительно однородным материалом. Формы внутривидового ранга здесь не выделялись, хотя определенные изменения в строении вегетативных и генеративных органов под влиянием экологических условий наблюдались Д. П. Сырейщиковым (1931).
На основании многочисленных отклонений в развитии семяпочек, интегументов, семяножки, нуцеллуса и хода мегаспорогенеза у С. atherodes высказано предположение о гибридогенной природе данного вида (Grezicka, 1964). Видимо, он возник от гибридизации С. vesicaria и С. hirta.Бореальный вид, ареал которого охватывает северо-восточные районы Европы (Финляндия, Польша и ГДР), а также области Монгольского и Японо-Китайского флористических районов, Северной Америки (в основном между 40° и 67° с. ш., проникая по горным массивам почти до северных границ Мексики). В СССР встречается спорадически в пределах довольно широкой полосы, между 48° и 68° с. ш., протянувшейся от западных границ СССР до Дальнего Востока. Отдельные местонахождения его известны на Кавказе и в Казахстане (Крылов, 1929; Кречетович, 1935;.Гроссгейм, 1940; Hul-1(41, 1962; Егорова, 1976).
II Московской обл., как и во всех областях средней полосы европейской части СССР, этот сравнительно редкий вид обнаружен пока к немногих пунктах, преимущественно в западной части (Новиков, 1071),Многолетник с довольно толстым "(2—3 мм в диаметре) сравнительно недлинным корневищем. Стебли немногочисленные, прямые, 50—120 см высотой, крепкие, высокооблиственные, неостротрехгран-ные, гладкие. В основании побеги одеты красновато-бурыми, плотными, сетчатыми влагалищами. Листья 4—8 мм шириной, длинно-заостренные, короче стебля, жестковатые, сверху голые, снизу с рассеянными, длинными волосками, с развитой разветвленной жилкой на пленчатой части влагалищ. Опушение может быть и на влагалищах. Язычок прикрепляется по острому углу. Свободный край влагалищ заметно вогнутый. Из зоны кущения развиваются 2—3 побега, как правило, трициклических или с неполным циклом развития. Вегетативные побеги удлиненные.
Соцветие из 6—10 расставленных (особенно внизу) колосков. Верхние 2—4(6) колосков — мужские, линейно-ланцетные, 3—5 см длиной, с ржаво-бурыми ланцетными шероховато-остистыми чешуя-ми. Остальные нижние 2—5 колосков — женские, прижатые к оси соцветия, цилиндрические, 3,5—8(9) см длиной и 8—10 мм шириной, рыхловатые, книзу прореженные, на ножке, которая у нижних колосков достигает 3 см длины. Нижний кроющий лист равен соцветию или превышает его, с опушенным влагалищем до 2—3 см длины. Прицветные чешуйки светло-ржавые с зеленоватой срединной полоской, по краям пленчатые, продолговато-яйцевидные, наверху притуплённые, или выемчатые, оканчивающиеся более или менее длинной шероховатой остью, несколько короче мешочков или длиннее их. Мешочки яйцевидные, вздуто-трехгранные, 7-—8(9) мм длимы, светло-зеленые, голые или с рассеянными, редкими волосками, с многочисленными выдающимися жилками, у основания округлые, па короткой ножке, постепенно суженные в длинный, равный половине или 2/3 длины мешочка носик, глубоко расколотый на 2 тонких шиловидных расходящихся нередко дугообразно кнаружи изогнутых зубца. Рулец 3, короткие. Орешек маленький, в поперечнике в 2—3 раза меньше поперечника мешочка. Мегаспорогенез и развитие зародыша нормальные, относятся К Polygonum-TRny (Grezicka, 1964).

Ус/киши прорастания семян, строение проростков и ювенильных растении неизвестны. Взрослое растение размножается длинными подием пи ми горизонтальными корневищами, образованными системами разветвленных годичных побегов. В течение одного вегетационного сезона корневище нарастает на 4—7 см и образует 3—4 сим-подиальных разновозрастных побега. В последующие годы только часть прямостоячих побегов продолжает развитие, достигая 3—4-го порядков ветвления. Репродуктивные побеги дициклические. Основные этапы онтогенеза проходят по типу С. ргаесох. В Подмосковье, по сообщению В. И. Данилова, обычно цветет в первой половине мая (в разные годы 3—16 мая). Продолжительность цветения около 10—12 дней. Плоды созревают к середине июня. Опадение диаспор может происходить в июле — первой половине августа.Осока притуплённая — геофит, неотъемлемый элемент лиственничных светлых лесов таежной и лесостепной зоны Сибири. Изредка встречается в полосе арктических лиственничных редколесий на сухих и щебнистых склонах южной экспозиции в фитоценозах степных и криофильно-степных растений. Доходит до верхней границы леса и изредка встречается в степных фитоценозах.
В Московской обл. растет во фрагментах степной растительности на высоких сухих участках высокой притеррасной поймы левобережья Оки, а также в полосе остепненных сосновых лесов, непосредственно примыкающих к пойме. Второй тип местообитаний для данного вида более характерен. Его спутниками под пологом остепненных боров, кроме дуба и можжевельника, являются также борово-степные виды: Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus, Cerasus fruticosa, Melica picta, Coronilla varia, Pulsatilla patens, Campanula bononi-ensis, Pulmonaria angustifolia, Geranium sanguineum, Asperula tinctoria, Alyssum gmelinii, Ajuga genevensis, Viola hirta, Veronica inca-na, Rhytidiadelphus triquetris и др. На опушках боров осока притуплённая выступает как доминант в ассоциациях с Cerasus fruticosa, Melica picta, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis и др.

Возобновление побегов у осок может быть внутри-, вневлагалищ-ным и смешанным. У С. apprQpinquata, С. vulpina, С. leporina, С. соп-tigua, С. muricata и других родственных им видов кроющие чешуевидные листья сравнительно быстро разрушаются, и установить внутривлагалищное положение побегов бывает очень трудно (Алексеев, 1966). Особая форма внутривлагалищного возобновления наблюдается в случаях, когда почка и затем побег занимают внепа-зушное положение. Кроющий лист такого побега находится ниже его основания, и поэтому побег, начиная свое развитие, лишь отклоняет кроющий лист в сторону и не прорывает его (С. disperma). Аналогичные отношения свойственны элементам разветвленного горизонтального симподиального корневища у видов секции Vignea.
Смешанное возобновление выражается в образовании вневла-галищных и внутривлагалищных прямостоячих побегов. Обычно вневлагалищными бывают нижние побеги зоны кущения, а внутривлагалищными — верхние (С. nigra, С. caryophyllea, С. riparia) (рис. 2). Нередко верхние побеги не развиваются из-за отмирания соответствующих почек. По-видимому, смешанное возобновление побегов у осок встречается редко.
Удлиненные и укороченные побеги, свойственные осокам, разнообразны по особенностям строения метамеров, и в частности по длине междоузлий. Размеры междоузлий (как и другие элементы побега — листья, почки) удлиненных побегов в общем виде подчиняются правилу одновершинной кривой, согласно которому в основании побега размещены укороченные междоузлия, в средней части — удлиненные, а в верхней — снова укороченные. Можно выделить следующие основные типы апогеотропных (диагеотропные побеги, как правило, удлиненные) годичных побегов: 1) укороченные вегетативные побеги очень широко распространены у осок, у некоторых видов в сильно обводненных местообитаниях (С. cinerea, С. limosa на сфагновых болотах) часть междоузлий становится удлиненными; 2) укороченные вегетативные побеги с несколькими удлиненными междоузлиями (С. echinata, С. leporina); 3) удлиненные вегетативные побеги, по-видимому, наиболее редкий тип побегов у осок (С. disticha, С. hirta, С. atherodes); 4) удлиненные репродуктивные побеги свойственны, по-видимому, большинству осок; они имеют несколько укороченных междоузлий в своем основании, удлиненные междоузлия в средней части и в различной мере укороченные междоузлия в соцветии. Размеры междоузлий в области соцветия в значительной степени определяют габитус побегов. Большинство осок подрода Vignea под соцветием имеет особенно длинное междоузлие.
Длина междоузлий в основании побега зависит от экологических факторов (освещенности, увлажнения). Так, на обычных заболоченных лугах С. caespi-tosa образует кочки с массой укороченных вегетативных побегов, а под пологом разреженного леса или кустарников побеги у нее € несколькими удлиненными междоузлиями (именно такая теневая форма описана как самостоятельный вид С. inumbrata V. Krecz.).
В течение вегетационного сезона ветвление осей, несущих боковые почки, идет у большинства видов до осей 2-го, редко и 3-го порядков.