Цитологические особенности осок

Важнейшие цитологические особенности семейства осоковых следующие: 1) дезинтеграция трех потенциальных микроспор в каждой тетраде, в результате чего из материнской клетки развивается только одно пыльцевое зерно (Тодераш, Чеботарь, 1978), 2) нелока-лизованная центромера и существование анеуплоидной серии хромосомных чисел, 3) своеобразие в поведении и ориентации хромосом в мейозе.

Осока.
Осока.

У моноцентрических хромосом в метафазе первого деления обе центромы в биваленте направлены к противоположным полюсам веретена. При такой ориентации хромосом осуществляется их редукционное деление. При втором мейотическом делении центромеры самоориентируются как в митозе и соответствующее деление будет эквационным. Обычно же принимается, что у организмов с нелокализованньши центромерами последовательность описанных процессов обратная: обе хромосомы бивалента лежат рядом на экваторе и имеют по одной хроматиде, направленной к каждому полюсу. Такая их ориентировка в метафазе первого деления приводит к эквационному разделению в первой анафазе и к редукционному делению во втором мейотическом делении (Faulkner, 1972).
Вследствие того что хромосомы осок способны к фрагментации, а отдельные фрагменты их могут существовать самостоятельно, оказывается возможным существование серий совершенно неправильных хромосомных чисел и уменьшение объема хромосом с увеличением их числа. По-видимому, фрагментация хромосом может происходить спонтанно или под влиянием каких-то еще неизвестных факторов, в том числе и космических. Скорее всего анеуплоидные серии могут возникать внутри рода, тогда как образование новых родов : способна в большей степени вызвать полиплоидия (Davies, 1956).
Размеры хромосом и их число у отдельных видов осок находятся в обратно пропорциональных отношениях: чем меньше число хромосом, тем крупнее их размеры и наоборот. Хромосомные числа варьируют от п=6 (С. siderosticta Напсе) до л=5б (С. hirta L.). Наиболее широко распространены, по-видимому, хромосомные числа в пределах п=27—41 (Wahl, 1940). Вопрос об основном числе хромосом у осок продолжает обсуждаться. Кроме х = 7 (Heilborn, 1924) назывались х=5 (Wahl, 1940), а также х=3, 4, 5 (Faulkner, 1972). Высказано предположение, что у осок можно выделять и вторичные основные хромосомные числа х=6, 8, 9, 10. По мнению Фолкнера (Faulkner, 1972), разноречивые данные можно расценить как унимодальное распределение около п=30.
Первоначальное мнение о том, что число хромосом у одного вида постоянно в различных местообитаниях (Heilborn, 1924), оказалось неправильным. Различные популяции С. cinerea, С. tenuiflora, С. rostrata (Wahl, 1940), С. acuta, С. nigra, С. elata, С. caespitosa, С. aquatilis (Faulkner, 1972), С. ftava, С. digitata (Davies, 1955) имеют разные числа хромосом.Близкородственные по морфологическим признакам виды осок могут иметь различные по степени сходства кариотипы. Например, по числу (2п=84) и морфологии хромосом не различаются С. acuta и С. nigra. Однако на массовом материале можно видеть, что первый вид цитологически отличается от второго большим числом анеуп-лоидных особей (51% против 17%). Очень интересен и другой пример. С. digitata во многих районах Европы имеет п=24, 25, 26, а близкий к ней вид С. ornithopoda Willd. — n=23 или 27. Таким образом, в этом случае существует анеуплоидная серия из двух близкородственных видов, причем крайние члены серии принадлежат одному и тому же виду (Davies, 1956b).
Известны попытки установить взаимосвязь между морфологическими и цитологическими признаками у осок. С. nigra имеет 2п— = 82, 83, 84, 85 и в различных местообитаниях формирует различные по длине корневища. Установлено, что между морфологическими и цитологическими особенностями этого растения не существует связи (Faulkner, 1972). Наиболее широко распространены цитотипы с 2и=84, особи с другими наборами хромосом встречаются очень редко. Однако имеются наблюдения и противоположного характера.
Для осок характерна количественная анеуплоидия (Faulkner, 1972), при которой происходит удвоение хромосом или исчезновение некоторых из них. Структурная анеуплоидия, которая касается внут-рихромосомных перестроек, видимо, менее приемлема для этого рода.
Полиплоидия в эволюции осок играла небольшую роль, и трудно решить, эёто- или аллополиплоидия преобладала в этом процессе. Тетра- и диплоиды известны у С. siderosticta Напсе (2п=12, 24), С. stenantha Franch. et Sav. (2ra=34, 68), С. multiflora Ohwi (2n— =30, 60), C. humilis Leyss. (2n = 18, 36), а также у ряда видов секции Capillares с 2п = 18, 36 и 54 (Davies, 1956b; Faulkner, 1972).
Многие виды осок благодаря совместному произрастанию, анемофилии, а также генетической близости способны к гибридизации. Некоторые виды образуют гибриды со многими видами, например, С. cinerea Poll, с 17 видами осок подрода Vignea (Flatberg, 1972). Считается, что все перечисленные гибриды бесплодны (Егорова, 1966) или стерильно потомство первого поколения, лишь гибрид С. cinerea и С. mackenziei, вероятно, не подчиняется этому правилу (Flatberg, 1972).
Несмотря на множество сведений о гибридах между отдельными видами осок, остается неясным, с какими видами способен гибриди-зировать тот или иной вид. В ряде старых работ (Salmon, 1906) по-, мещены описания гибридов таких видов, которые кажутся маловероятными вследствие глубоких морфологических различий родительских видов. Например, сомнительно существование гибридов мс'жду С. paniculata и С. echinata, С. elongata, С. cinerea, С. remota Шгоропа, 1966).

Ключевые слова: