Сезонный ритм развития хохлатки маршала
Монокарпический побег развивается по моноциклическому типу. Полный цикл развития осуществляется в течение 22 месяцев. Зачаток почки будущего монокарпического побега появляется в августе в пазухе нижнего чешуевидного листа уже сформированной почки возобновления.
С августа по май следующего года этот зачаток почки остается недифференцированным. В июне в почке возобновления начинается интенсивная деятельность камбия, почка заметно увеличивается в размерах, достигая 2,25 мм в высоту, в это же время наблюдается заложение чешуевидных листьев, срединных листьевой стебля. К концу июля почка имеет 4 мМ в высоту и 3,2 мм в ширину, в ней заметно уже зачаточное соцветие (0,7 мм высотой) с частично дифференцированными прицветниками и цветками.
Дочерний клубень в это время достигает базальной части материнского клубня. Доли рассеченного листа в виде бугорков. К середине августа на молодом клубне возникают придаточные корни 2—6 мм длиной. В середине августа — сентябре в пазухах нижних чешуевидных листьев закладываются зачатки будущих почек.
Оптимальная температура для нормального подземного развития Хохлатки плотной в течение летних месяцев 15—18°, осенью 3—5°. При отсутствии или недостаточной длительности осеннего холодного периода растения образуют карликовые побеги. Оптимальная продолжительность осеннего охлаждения — 2 месяца (Горы-шина, 1961, 1965; Митина, 1969)'. Пониженная летняя температура задерживает развитие корней.
В. начале сентября цветки в соцветии уже полностью дифференцированы, но семяпочки представлены недифференцированными бугорками. В ноябре зародышевые мешки находятся на двуядерной стадии развития. В это время в пыльниках имеются одноядерные пыльцевые зерна. Зародышевый мешок развивается по нормальному типу. Полностью сформированные семяпочки обнаружены в декабре—январе (Трофимов, 1952; Ryberg, 1959; Коробова-Семенчен-ко, 1960). К февралю — марту полностью сформированное соцветие достигает 1,5—2 см высоты, кроющие листья бледно-желтые. В это время побег возобновления выходит на поверхность почвы. Для окончательного формирования соцветия и цветения хохлатке необходимо воздействие пониженных температур. Осенне-зимний покой у нее довольно глубокий, с сентября по декабрь. С декабря по март наступает вынужденный,покой. В эксперименте зацветали растения, взятые в природе не раньше декабря (Трофимов, 1952; Серебряков, 1959; Горышина, 1965).
В средней полосе европейской части СССР хохлатка плотная зацветает в середине апреля. Многолетние наблюдения в Воронеж -ском заповеднике позволяют более детально охарактеризовать фенологию цветения. Самое раннее начало цветения —5 апреля, самое позднее — 26 апреля, соответственно самые ранние и поздние сроки массового цветения — 9 и 28 апреля, конца цветения — 17 апреля и 5 мая (Гоббе, 1964). Продолжительность цветения — около двух недель.
Начало весенней вегетации может происходить при значительных колебаниях температуры почвы и воздуха, но начало цветения связано с температурой почвы не ниже 3—3,5°. Суточные колебания температуры воздуха во время цветения достигают 20—25°. Цветки обладают ароматом, содержат много нектара и характеризуются большим разнообразием окраски венчика, который бывает белым, розовым, голубоватым,- светло- и темно-сиреневым, малиновым и красным. Опыление цветков осуществляется длиннохоботковыми шмелями и некоторыми бабочками, короткохоботковые шмели прокусывают шпорец, добывая нектар. В дубравах Белгородской обл. (лес на Ворскле) прокусанные цветки составляют 50—70% от общего числа (Горышина, 1965).
Семена созревают в первой половине мая, цветоносы полегают в процессе созревания семян. В это же время наблюдается массовое пожелтение листьев. Продолжительность ассимилиционного периода—3—5 недель (Hegi, 1919; Ryberg, 1959; Горышина, 1969).
С. solida — весеннезеленый вид, почки возобновления которого полностью формируются к осени (Серебряков, 1947 а; Walter, 1968). С момента заложения почки возобновления до полного разрушения сформированного ею клубня проходит 4 года (Bersillon, 1958).В популяциях С. solida, как и у двух предыдущих видов, господствует семенное возобновление. Хохлатка плотная — мирмекохор, семена опадают с-недоразвитым зародышем (Никитина, 1955, 1957; Ryberg, 1955, 1959). Реальная семенная продуктивность в дубравах Воронежской обл. в 1973 г. составила 3—5 семян на 1 побег. Семенная продуктивность этого вида в дубняке снытевом в Белгородской обл. составляет в среднем 749 семян на 1 м2.
Вегетативное размножение отмечено в конце жизненного цикла. Существенной роли в самоподдержании популяции оно не играет.