Основными морфологическими показателями при выделении возрастных этапов у клевера принято считать состояние главного побега и главного корня, а также наличие или отсутствие бокопых генеративных побегов и придаточных корней разных порядков.

Клевер луговой.

В развитии клевера лугового выделяют следующие возрастные этапы (Покровская, 1960 а):
I — ювенильный и отчасти предгенеративный (кущения нет, хотя в пазухах листьев имеются почки возобновления);
II — предгенеративный (крупные розетки, в пазухах листьев которых находятся укороченные побеги или почки);
III — начально-генеративный (ясно выражены боковые генеративные побеги, но они немногочисленны);
IV — генеративный (имеется большое число генеративных побегов при одновременном существовании верхушечной почки);
V — этап вегетативного размножения (полное отмирание верхушечной почки и начало разрушения главного корня);
VI — сенильный (постепенное отмирание и разрушение главного корня).
Наблюдения за фиксированными особями в пойме Оки позволили выделить в жизненном цикле клевера лугового следующие возрастные группы особей: всходы, ювенильные, имматурные и взрослые виргинильные, генеративные, сенильные (Крылова, 1964).
О длительности сохранения жизнеспособности у семян клевера лугового, погребенных в почве, в литературе мало сведений. В опыте Дювеля она составила 39 лет (Toole, Brown, 1946). По данным Госса (Goss, 1933), семена клевера лугового сохраняют всхожесть после 20 лет хранения в почве. По данным А. М. Овеснова (1963), в почве Сылвенского залива Пермского водохранилища после 5 лет затопления содержались единичные всхожие семена клевера лугового. При хранении в лаборатории семена могут сохранять всхожесть длительный срок — от 20—28 лет (Мещеряков, 1957) до 81 года (Turner, 1933). По данным Е. И. Якушевой (1947), после 10-летнего срока хранения всхожесть семян клевера понижается на 60%, а после 30-летнего могут быть получены лишь единичные всходы.
У проростков клевера лугового гипокотиль низкий, шириной около 0,8 мм, зеленоватый. Семядоли эллиптические, темно-зеленые, слегка мясистые, длиной 5 мм, шириной 3 мм, на черешке длиной 5—8 мм. Первый лист на длинном (30—40 мм) черешке, пторой лист тройчатый с эллиптическими, на верхушке выемчатыми, поло-систыми листочками. Прилистники листьев узколанцетиые, и некоторых случаях всходы имеют 3 семядоли (Васильчепко, 1937). Па лугах в пойме Оки у всходов в течение одного-двух месяцев после появления сохраняется первый простой листочек, который является точным признаком возникновения особи в данном вегетационном сезоне. Всходы наряду с простым округло-сердцевидным листом иссут 1—4 тройчатых листа, уже на первом листе легко просматривается опушение (Крылова, 1964).
Ювенильные особи клевера лугового представляют собой маленькие розетки листьев с хорошо выраженным главным корнем. Кущение отсутствует, но в пазухах листьев отчетливо просматриваются почки возобновления. Переход от состояния всходов к юве-нильной фазе выражается в утолщении узлов кущения и гипокоти-ля. Высота ювенильных особей на окских лугах от 3 до 11 см. Обычно в этот период развиваются третий — пятый настоящие листья. В чистых посевах эта фаза наступает на 60—65 день после посева (Исаин, 1959). Нарастание стебля и листьев на данном этапе идет за счет бокового ветвления верхушечного конуса роста, которое протекает у клевера по типу моноподиального ветвления (Лебедев, 1958). В связи с бактериотрофией — получением от клубеньковых бактерий связанного азота — молодые особи развиваются на лугах быстро, если нет каких-либо других ограничивающих условий.
По Т. М. Покровской (1959, 1960 а), ювенильные особи клевера лугового относятся к растениям, находящимся на I возрастном этапе. В Московской обл. на лугах поймы Оки при двуукосном использовании и при поздних сроках скашивания к ювенильным относится большинство особей клевера второго года жизни. Продолжительность пребывания в ювенильном состоянии и устойчивость ювенильных особей зависят от природных и антропогенных факторов: метеорологических условий, состава и степени развития окружающего травостоя, режима использования. Ювенильная фаза заканчивается с началом кущения.
Благоприятные условия увлажнения, богатство почв доступным для растений фосфором и калием и раннее скашивание сокращают продолжительность пребывания особей в ювенильном состоянии. Наблюдения за фиксированными особями на окских лугах показали, что они способны пребывать в ювенильном состоянии не больше одного вегетационного периода, превращаясь в дальнейшем в имма-турные и взрослые виргинильные особи. Такие особи, как правило, характеризуются морфологическими признаками растений, находящихся, по Т. М. Покровской (1960 а), на втором этапе формирования куста.
Наибольшее число ювенильных особей клевера лугового ежегодно отмечалось при раннем скашивании основного укоса, что объясняется равномерным обсеменением во втором укосе. В опыте на окских лугах внесение фосфорно-калийных удобрений при двуукосном использовании не устраняет колебаний в численности ювенильных особей: в среднем на 1 м2 в 1959 г. их было 10, в 1960 — 0, в 1961 —4, в 1962 — 0. Отмирание ювенильных особей, как и всходов, может происходить в результате резкой смены условий произрастания после скашивания основного укоса и более выражено в сухие, чем во влажные, годы.
Кущение у к. лугового наступает после образования третьего — пятого настоящего листа (Семенов, 1947; Лебедев, 1958). По нашим Наблюдениям, взрослая виргиНйльная особь клевера лугового имеет кроме прикорневой розетки 1—2 (при внесении удобрении до (1) боковых вегетативных побега в виде крупных розеток листьев. И на зухах каждого листа отчетливо видны укороченные побеги или почки (II этап по Т. М. Покровской, 1960 а). Каждая розетка чаще, всего состоит из 5 листьев с длинными черешками. Главный корень выражен отчетливо, но проникает на небольшую глубину.
Продолжительность пребывания во взрослом виргинильном состоянии изменяется в зависимости от внешних условий. Положительное влияние фосфорно-калийных удобрений на мощность вегетативных побегов отчетливо проявляется даже в засушливые годы. Среди взрослых виргинильных особей клевера лугового при двуукосном использовании преобладают растения третьего года жизни. Нередко во влажные годы у трехлетних особей в основном укосе происходит усиленное кущение, а к моменту второго укоса большинство их переходит в генеративную фазу.
При раннем скашивании в течение одного вегетационного периода у клевера лугового происходит совмещение II (предгенера-тивного) и III (начально-генеративного) возрастно-морфологиче-ских этапов, выделенных Г. М. Покровской. Иногда при раннем скашивании с внесением РК можно наблюдать прохождение в течение одного вегетационного периода II, III и даже IV (генеративного) периодов жизни особи. Однако жизненное состояние и продуктивность клевера лугового при ранних сроках скашивания, как правило, ниже, чем при позднем скашивании.
Клевер луговой на природных лугах в благоприятных условиях зацветает на 3—4 год жизни растения. В менее благоприятных.усло-виях зацветает не ранее чем в возрасте 6—8 лет (Linkola, Tiirikka, 1936). В благоприятных условиях это моно- или дикарпичное растение. В малоблагоприятных условиях клевер — поликарпик с вероятной длительностью жизни до 20 лет, с выраженными перерывами в цветении, но его генеративные особи развиты слабо. Внесение фосфорно-калийных удобрений ускоряет переход клевера в генеративное состояние, но сокращает длительность генеративного периода.
Генеративная особь в благоприятных условиях имеет большей частью 3—6 (иногда до 18) генеративных побегов при одновременном сохранении вегетативной центральной розетки. Т. М. Покровская (1959) пишет, что в этот период (IV возрастно-морфологичс-ский этап) на конусе нарастания отмечается три зачатка листьев и значительное погружение его («втягивание до 0,5 см»), что может быть связано с прекращением роста, оси первого порядка. Главный корень морфологически выражен хорошо, хотя наблюдается отмирание первичной ксилемы. Образование побегов во втором укосе у генеративных особей клевера происходит в результате роста центральной розетки и развития спящих боковых почек, а также из пазушных почек в нижних узлах скошенных генеративных иобегои.

Ключевые слова: листья, растение