Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки лесной
Проростки осоки лесной появляются в конце мая — начале июня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезоко-тиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка — розеточный, имеет 3—5 линейных ассимилирующих листьев 3—6 см длиной и 2—'3 мм шириной.
Первые придаточные корни появляются через 2—3 недели после прорастания. Воздушно-сухая масса проростков в Подмосковье в среднем 3,7 мг.
В ювенильное состояние осока лесная переходит на второй год жизни, к этому времени отмирает главный корень, сохраняются лишь остатки мезокотиля. Корневая система состоит только из придаточных корней длиной 3—5 см. Нарастание первичного побега мо-ноподиалЁное, ветвление отсутствует. Размеры ассимилирующих листьев увеличиваются, длина их достигает 8—10 см, ширина — 5—6 мм. Число ежегодно образующихся ассимилирующих листьев возрастает до 6—7. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года.
К концу 3—4-го года жизни в пазухах ассимилирующих листьев образуются крупные почки, из которых на .следующий год развиваются побеги 2-го порядка: формируется первичный куст и растение переходит в имматурное состояние. В это время побег 1-го порядка ■еще функционирует. В последующие годы структура куста несколько усложняется: появляются боковые побеги-2-го и более высоких порядков. Одновременно побег 1-го порядка отмирает вплоть до ба-зальной части.
Взрослые виргйнильные особи представляют довольно крупный куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3—4-го порядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от листьев генеративных растений. В некоторых случаях отмечается появление скрытогенеративных побегов.
Молодые генеративные особи представлены относительно компактными кустами, у которых отмирает только побег 1-го порядка. Диаметр куста 7—10 см. В составе куста 1—2(3) генеративных побега и 8—10(12) розеточных вегетативных побегов.Максимальных размеров особи достигают в средневозрастном генеративном состоянии: диаметр куста до 12 см, куст состоит из нескольких десятков вегетативных и нескольких генеративных побегов. В центре куста появляются отмершие побеги 1—3-го порядков. У наиболее мощных особей в это- время начинается партикуляция. Воздушно-сухая масса генеративной особи в Подмосковье в среднем 4,7 г.
Старые генеративные особи обычно представляют собой парти-кулы. У них сильно увеличивается число отмерших побегов («пеньков»), иногда оно становится равным или несколько больше числа живых побегов. Нарастание старых генеративных особей часто одностороннее, у них удлиняются междоузлия в розеточной части побегов, вследствие этого побеги высоких порядков оказываются более приподнятыми над поверхностью почвы. Обычно у старых генеративных особей развивается только 1 генеративный побег.
Субсенильные особи состоят из 4—5 вегетативных розеточных побегов. У них преобладают базальные части отмерших побегов («пеньки»). Листья несколько уменьшаются по сравнению с листьями генеративных особей.
Сенильные растения представляют собой небольшие партикулы, где преобладают отмершие побеги, а ассимилирующие листья имма-турного типа. Придаточные корни не образуются. Воздушно-сухая масса сенильной особи в Подмосковье в среднем 1,09 г.
Осока лесная — зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью. Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые ассимилирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация — в конце мая, цветение — в начале июня, до смыкания верхнего полога в лесу —в светлую фазу (Шамардина, 1964; Карписонова, 1967). Плоды созревают в начале — середине июля. Новообразование придаточных корней наблюдается в конце мая.
В Западной Европе во влажных дубово-грабовых лесах молодые листья появляются в марте, цветение начинается в мае, плодоношение— в июне, частичное отмирание листьев — в ноябре (Вальтер, 1974).