Способы размножения и распространения любки двулистной
Для любки двулистной характерно перекрестное опыление, ооычно осуществляемое ночными бабочками (Дарвян, 1928). Вскоре после опыления околоцветник вянет, а колонка и завязь разрастаются. Увядший околоцветник сохраняется до созревания плода. Довольно много цветков остаются неопыленными.
Созревание семян происходит приблизительно через 1,5—2 месяца, а растрескивание плодов — приблизительно через 2—2,5 месяца после опыления. Мелкие необычайно легкие семена любки образуются в огромном числе и широко распространяются воздушными течениями. Легкость и летучесть обеспечиваются наличием нежной однослойной сетчатой семенной кожуры и воздушной полости.
Чрезвычайно мелкие размеры и недифференцированность зародыша, а также весьма незначительное количество запасных веществ, которыми могут располагать проростки, затрудняют прорастание и дальнейшее развитие проростков. Симбиоз орхидей с грибами, образующими эндомикоризу, возмещает недостаток запасных веществ в семенах и облегчает образование проростков.
Семенная продуктивность высокая: в среднем число цветков в соцветии 14, плодов — 11, семян в одной коробочке 5384 ± 1684, средняя семенная продуктивность особи — 59224+18418 семян. Средний вес семян в одной коробочке 5,14±0,41 мг.
Ежегодно особи любки образуют только один замещающий клубень с ростовой почкой будущего года, т. е. коэффициент вегетативного размножения равен 1:1. Т. Ирмиш (Irmisch, 1850) подробно показал на примере любки двулистной процесс заложения и развития замещающих корневых клубней и ростовых «почек». Он отмечает наличие только одного замещающего корневого клубня, что подтверждают и наши данные. Однако Ю. А. Луке (1970) неоднократно наблюдал у этого растения образование одного-двух дочерних клубней помимо одного основного замещающего. Любка двулистная — микотрофное растение, ее микориза относится к эндотрофному типу (Горбунова, 1956). Помимо сапротроф-ного питания, благодаря наличию зеленых листьев, она еще и фото-синтезирует как обычный автотроф (Терехин, 1965).
После проникновения гриба в семя и внедрения его в клетки базальной части зародыша зародыш переходит к паразитному способу питания (Ziegenspeck, 1936; Горбунова, 1956; Терехин, Каме-лина, 1969). У зародышей всех орхидей, в том числе и любки, местом, через которое внедряется гриб, является точка прикрепления подвеска.
Если агрессивность внедряющегося гриба невелика, то его мицелий хорошо проникает в клетки зародыша, где образует клубки гиф, но быстро подвергается в них внутриклеточному перевариванию (Ziegenspeck, 1936; Магру, 1949), в результате чего растение получает питательные вещества. Любка двулистная осенью до зимы и ранней весной (Пока растение не имеет листьев) питается за счет корней, переваривающих грибные гифы. Вполне вероятно, что переваривание в основном играет защитную роль, и обмен веществ происходит непрерывно через активные поверхности живого гриба в клетках хозяина (Лобанов, 1963).
С большинством орхидных микоризу образуют несовершенные грибы из рода Rhizoctonia (Burgeff, 1936; Bernard, 1899), ярко выраженные аэробы, страдающие от недостатка кислорода. В качестве источника углерода они могут использовать многие органические вещества. В исследованных нами подземных органах любки также обнаружены гифы микоризного гриба, который проникает только в поглощающие корни, а клубни от него свободны, что подтверждает точку зрения Н. Бернара (Bernard, 1911). Гифы гриба обнаружены и в корнях взрослых растений. Следовательно, любка является частичным сапротрофом в течение всей жизни. Н. Бургеф (Burgeff, 1909) утверждал, что взрослое растение любки двулистной связывают с почвой около 3200 гиф.