Способы размножения и распространения клевера лугового
Данные о семенной продуктивности клевера лугового на природных лугах приводятся в работах Перттула (Perttula, 1941), Т. А. Работнова (1950), И. В. Каменецкой (1952). Различные условия местообитания обусловливают значительную разницу семенной продуктивности, приводимой этими авторами.
Число семян на одну генеративную особь по данным Перттула (Южная Финляндия) составляет 15,2; по данным Т. А. Работнова (Северный Кавказ) — от 13 до 50; по данным И. В. Каменецкой (Стрелецкая степь) — 106. По нашим наблюдениям, на природных лугах Московской обл. наибольшая семенная продуктивность клевера лугового во втором укосе 56—60 семян на особь (Крылова, 1964).
Максимальное число живых семян на особь клевера при позднем скашивании не превышает 40 даже в годы, благоприятные для обсеменения. Внесение фосфорно-калийных удобрений оказывает положительное влияние на жизненное состояние и семенную продуктивность, но не обеспечивает устойчивости в семенной продуктивности. Урожай семян клевера лугового даже при позднем скашивании основного укоса подвержен колебаниям по годам, но отсутствие обсеменения отмечается лишь в редкие годы, например, и пойме Оки в 1962 г.
Несмотря на колебания в урожае семян по годам, условия для семенного размножения клевера при раннем скашивании основного укоса являются достаточно благоприятными. На окских лугах максимальный урожай семян во втором укосе получен в 1962—1963 гг., когда в среднем на 1 м2 насчитывалось до 3825 семян. В другие годы (1959—1961).число семян колебалось от 18 до 338 на 1 м2 на участках, где не вносили удобрения, и до 509 — при внесении фосфорно-калийного удобрения. Посевы культурного двуукосного клевера во втором укосе дают больший урожай семян при скашивании первого укоса в фазу бутонизации по сравнению с более поздним скашиванием (Мирвис, 1959; Морозов, 1960).
Несомненно, что среди факторов, определяющих высокую семенную продуктивность клевера, во втором укосе большое значение имеет формирование мелких цветков, которые лучше опыляются насекомыми, что отметил еще Ч. Дарвин. По наблюдениям на Витебской опытной станции (Морозов, 1960), на цветущем клевере во втором укосе бывает больше насекомых-опылителей, в частности в 2—3 раза больше шмелей.
Несомненное значение имеет и ■ снижение повреждений семян клевера насекомыми во втором укосе. По наблюдениям на Ганусов-ской опытной станции (Мирвис, 1959), при скашивании первого укоса на семена получено здоровых головок 2%, частично поврежденных—38%, уничтожено насекомыми 57%. При скашивании первого укоса в фазе бутонизации и второго укоса на семена получено здоровых семян 47%, частично поврежденных —43%, уничтожено 10%. По данным Витебской опытной станции (Морозов, 1960), только от фитономуса, клубенькового долгоносика и особенно клеверного долгоносика потери семян в первом укосе составляют 17—27%, во втором укосе —2—6, редко — 10%.
При различных режимах использования положительное влияние фосфорно-калийных удобрений на урожай семян клевера прослеживается не ежегодно, так как определяется главным образом численностью генеративных особей, а колебания их численности по годам внесением удобрений не устраняется.
Как урожай, так и осыпаемость семян клевера в условиях естественного луга изменяются по годам. Количество осыпавшихся семян при двуукосном использовании лугов и даже при позднем скашивании первого укоса невелико. Наибольшее число осыпавшихся семян клевера лугового в пойме Оки отмечено при самообсеменении во втором укосе —до 150—160 на 1 м2 при раннем скашивании первого укоса.
По наблюдениям О. И. Соколовой (1934), в условиях Московской обл. среди семян дикорастущего клевера лугового хорошую всхожесть имели 70,6%, среднюю —22%, плохую —7,4%. В южной части Финляндии всхожесть семян клевера в природных условиях составляет 21—40% (Perttula, 1941). По нашим наблюдениям (пойма Оки), содержание жизнеспособных семян в урожае у клевера при различных режимах использования колебалось по годам от 55 до 90%. Отчетливого влияния внесения удобрений на изменение содержания жизнеспособных семян у клевера не прослеживается.
Для клевера лугового характерно высокое содержание в урожае твердых семян, особенно во втором укосе, где их доля составляет от 55 до 67%. Твердые семена сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Так, в опыте Хмелара (Chmelar, 1941), в благоприятных для прорастания семян условиях 77% твердых семян проросло в течение первого года, за 10 лет проросло 90%, за 20 лет — 91%, за 26 лет — 92%.
При двуукосном использовании клевера лугового запас его семян в почве на окских лугах, по нашим наблюдениям, не превышает 25 семян на 1 м2. Наибольший запас отмечен при позднем скашивании луга, где вносились фосфорно-калийные удобрения, и при раннем скашивании первого укоса с обсеменением во втором укосе — соответственно 236 и 110 семян на 1 м2.
По наблюдениям на заливных лугах поймы Оки, число появляющихся всходов клевера зависит от урожая и осыпаемости семян в предыдущий год, поэтому колеблется от года к году. Так, после частичного самообсеменения клевера при обычном двуукосном использовании его в 1959 г. число всходов в 1960 г. было в 4—8 раз больше, чем в 1961, 1962 гг. Наиболее устойчиво семенное размножение клевера лугового при самообсеменении его во втором укосе после раннего скашивания основного укоса. При поздних сроках скашивания на приживаемости всходов клевера отрицательно сказываются длительное затенение и конкуренция со взрослыми растениями за питательные вещества и влагу. Большое значение в появлении всходов и устойчивости клевера в травостое имеет содержание в урожае твердых семян (Шаин, 1949).
Как показали наши наблюдения на окских лугах, а также исследования Г. М. Денисовой (1953), вегетативное размножение клевера лугового — чрезвычайно редкое явление. В менее благоприятных условиях, например в северных районах, оно, по-видимому, более распространено.