Пролесник многолетний
Многолетнее травянистое поликарпическое двудомное растение. Многолетняя система побегов взрослого растения состоит из участков длинных гипогеогенных корневищ, несущих чешуевидные листья, и сближенных базальных частей ортотропных побегов, образующих в основании парциального куста своеобразное снмно-диальное корневище (Серебряков, Серебрякова, 1965).
Корневая система взрослых особей состоит из придаточных корней, образующихся на симподиальных корневищах парциальных кустов и на некоторых узлах гипогеогенных корневищ. Придаточные корни довольно толстые (диаметр 2 мм), извилистые, густо покрыты длинными корневыми волосками, сохраняющимися к на опробковевших участках корня. При проникновении корпя в глубь почвы между старыми корневыми волосками могут появляться новые, старые в это время засыхают и опадают (Mukerji, 1936). Растущие придаточные корни белые, опробковевшие — светло-бурого цвета. Длина их в среднем 12—15 см (от 6 до 53 см). В пределах парциального куста образуется от 10 до 25 придаточных корней. На них развиваются боковые корни первого — третьего порядков, длиной 1—7 см и диаметром 0,5—0,9 мм. На 1 см придаточного корня приходится 0,7—1 боковых корней первого порядка.
В европейской части СССР максимальная глубина проникновения корней пролесника (25—30 см) отмечена на темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах на известняке. Рабочая глубина корневой системы составляет на дерново-подзолистых почвах под хвойно-широколиственными лесами 5—10 см, на серЫх и темно-серых лесных почвах под широколиственными лесами— 10— 15 см и определяется главным образом глубиной гумусового горизонта.
Плагиотропные гипогеогенные корневища пролесника расположены в приповерхностном слое почвы, обычно на глубине 3—5 см. Длина годичного прироста их 15—30 см, число узлов 2—4, диаметр 2—4 мм. Корневища в течение всей жизни покрыты многочисленными простыми волосками, морфологически напоминающими корневые волоски. Молодые корневища белые, хрупкие, сочные, многолетние— опробковевшие, бурые. Чешуевидные листья на гипогеоген-ном корневище супротивные, широкотреугольной формы, 3—4 мм длины. Большая часть почек, развивающихся в их пазухах, переходит в разряд спящих (Кернер, 1902; Юрцев, 1951; Шик, 1953; Голубев, 1965; Любарский, 1967). Нормально развитые почки возобновления развиваются в пазухах последней пары чешуевидных листьев гипогеогенного корневища, в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную.
Надземные побеги зеленые, прямостоячие, 15—45 см высоты, неветвистые; побеги женских растений обычно выше, чем мужских. Стебли голые или почти голые (в верхней части слабо опушенные), ребристые. Общее число узлов на надземной части побега 6—10. Наиболее длинными обычно являются третье и четвертое междоузлия, верхние междоузлия короткие.
Листья супротивные, на первом — третьем узлах наземного побега развиваются чешуевидные листья, на остальных — 4—6 пар срединных ассимилирующих. Чешуевидные листья широкотреугольные, 2—3 мм длины. Срединные листья черешковые, пластинки их овально-ланцетные или ланцетно-эллиптические, заостренные или острые, с клиновидным (верхние — иногда с более или менее округлым) основанием, пильчато-городчатые, темно-зеленые (иногда с голубоватым отливом), негусто шершаво-волосистые. Длина их 3—10 см, ширина 1,5—4,5 см. Черешки голые или волосистые, желобчатые, с завернутыми вверх краями, длиной 4—4,5 см. Часть срединных ассимилирующих листьев занимает промежуточное положение между чешуевидными и вполне развитыми срединными листьями. Верхние срединные листья сближенные, более узкие, мелкие, почти сидячие, по форме и размерам приближаются к катафиллам.
Прилистники светло-зеленые, перепончатые, удлиненно-овально-ланцетные, 1—2 мм длины, сохраняющиеся до конца вегетации. У мужских особей листья длиннее и уже, у женских — более округлые. На концах зубчиков пластинки листа имеются гидатоды.
Цветки пролесника однополые. Имеются сообщения о находках обоеполых цветков, а также мужских цветков на женских экземплярах (Saunders, 1883; Williams, 1925, 1926), особенность эта сохраняется и при-перенесении обоеполых экземпляров в культуру.
Тычиночные цветки сидячие или на коротких ножках (1—2 мм), собраны в малоцветковые (4—7) клубочки (ложные колосья), расположенные в пазухах перепончатых кроющих листьев. Клубочки образуют прерывистый колос, обычно по длине превышающий листья. В начале цветения колосья вверхстоячие, после выбрасывания пыльцы поникают и отмирают. Обычно на одном побеге развивается 4—8 мужских соцветий в пазухах верхних пар листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его яйцевидно-овальные, заостренные, голые, вогнутые, гладкие, 2 мм длины, тычинок от 8 до 20, обычно соединенных в 2 или 3 пучка. Пыльники двугнездные, тычиночные нити тонкие, длинные. Пыльцевые зерна серно-желтые, слабобугорчатые, эллипсовидные, 39x20 мк. После выбрасывания пыльцы доли пыльника синеют.
Пестичные цветки собраны в короткие (в 3—4 раза короче листьев) кистевидные соцветия в пазухах прицветников, длиной 2 мм. Ось соцветия тонкая, 1,5—3 мм (до 5,5 мм) длины, при плодах несколько удлиняется. Женские соцветия обычно 3—4-цветковые, иногда развивается лишь один терминальный цветок. Обычно на одном побеге имеется 3—4 (1—7) женских соцветия, развивающихся в в пазухах четвертой — седьмой-пары листьев. Околоцветник трехраздельный, доли его несколько сросшиеся, овальные, заостренные, голые, 2 мм длины. Завязь дву-,. редко трехгнездная, щетинисто-волосистая и негусто покрытая сосочками. Столбика 2, нитевидные, у основания сросшиеся, с внутренней стороны усаженные сосочками. Со стороны швов завязи расположены 2 нитевидных расширенных к основанию нектарника, которые представляют собой редуциронан-ные тычинки. Семяпочка анатропная с брюшным швом, Пролеспику свойственна порогамия (Сырейщиков, 1907; Веттштейн, 1912; Williams, 1925, 1926; Durand, 1957; Каден, 1964, 1965).
Плод — двучленная синкарпная дробная коробочка, сплюснуто-шаровидная, 6—8 мм ширины и 4—5 мм длины, морщинистая, шершаво-пушистая. Околоплодник тонкий, покрыт бородаикамп и щетинками. Семена округлые или овальные, на верхушке острые, 3 мм в диаметре. Вес 1000 семян 8 г. Семенная кожура толстая, жесткая, семя имеет беловатый присемянник, развивающийся около рубчика. Зародыш мелкий, эндосперм занимает большую часть семени.