Морфологическое описание чабреца маршалла
Чабрец Маршалла, как и большинство других видов рода, представляет собой типичный симподиально нарастающий полукустарничек. Главный корень, имеющий стержневую форму, сохраняется в течение всей жизни растения.
Глубина его проникновения, по данным Г. М. Зозулина (1959), достигает в условиях Центрально-Черноземного заповедника 77—87 см, по данным Б. С. Кожухова (1931) — 120 см. Наряду с этим на прилегающих к поверхности почвы частях скелетных осей обычно образуются более или менее обильные придаточные корни.
Взрослые особи образуют сложную систему побегов, в которой хорошо различимы многолетняя одревесневшая базальная часть, прилегающая к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года. Внешний облик растений, соотношение числа цветоносных и вегетативных побегов и общее их число сильно изменяются в зависимости от условий местообитания. Цветоносные стебли достигают в среднем высоты 25 см, в поперечном сечении округло-четырехгранные, опушение их равномерное, к соцветию усиливающееся (от короткого ретрорзного до длинного отстоящего).
Листья простые, без прилистников, к основанию клиновидно суженные, сидячие или почти сидячие, значительно варьируют по форме (от линейно-ланцетных до продолговато-эллиптических), светло-зеленые, тонкие, с малозаметными боковыми жилками, у основания по краю реснитчатые. Длина листьев колеблется от 15 до 25 мм, ширина — от 2,5 до 5 (7) мм. (Как и у других видоз рода, размер листьев постепенно увеличивается к соцветию, поэтому принято использовать для сравнения листья в средней части стебля.) Поверхность листьев голая или рассеянно-волосистая, с мелкими, малозаметными точечными железками и одноклеточными шипико-видными волосками.
Соцветие образовано накрест супротивными ложными полумутовками (из дихазиев с сильно укороченными цветоножками), колосовидное, нередко с расставленными нижними полумутовками, заканчивающееся недоразвитой почкой, во время плодоношения заметно удлиняющееся. Цветение распространяется по соцветию снизу вверх, нередко, однако, одна или две нижние ложные мутовки зацветают с опозданием, что, по-видимому, свидетельствует об их происхождении из укороченных и придвинутых к основанию соцветия генеративных побегов обогащения. Зацветание в пределах каждой полумутовки происходит в строгом соответствии с порядком цветков в дихазии: первым зацветает центральный цветок, последними цветки на осях высших порядков.
Число цветков в одной полумутовке зависит от ее положения на оси соцветия: нижние полумутовки обычно наиболее многоцветковые, в условиях культуры в них может развиваться до 13—17 цветков, верхние обычно содержат по одному цветку. Прицветные листья сходны по форме со стеблевыми, в верхней части соцветия постепенно мельчают, нижняя пара обычно отогнута вниз. У основания цветоножек расположены мелкие, узкие, ресничатые по краю прицветники.
Чашечка двугубая, с десятью жилками, около 2—2,5 мм длины во время цветения, при плодах увеличивается до 3—3,5 мм, с отстоящей опушенной трубочкой и волосистым кольцом в зеве. Верхняя губа широкая и до одной трети рассечена на остротреугольные, почти одинаковые, по краю ресничатые зубчики; нижняя губа разделена до основания на два шиловидных длиннореснитчатых зубчика.
Венчик двугубый, с двунадрезанной верхней и трехлопастной нижней губой и короткой трубкой, от бледно-лилового до белого, с более темными крапинками в основании нижней губы. Размеры венчика и чашечки колеблются в зависимости от пола цветка и его положения в полумутовке. Венчик обоеполых цветков крупнее, чем женских. По данным Л. М. Злобиной (1967), средняя длина его у обоеполых цветков равна 5,45 мм, у женских — 4,48 мм. Центральные цветки в полумутовках заметно крупнее цветков, расположенных на осях последних порядков.
Тычинки выдаются из трубки венчика, двусильные. Пыльники интрорзные, с двумя гнездами, смещенными книзу вследствие неравномерного утолщения связника. Пыльца шестибороздная, к полюсам несколько вытянутая, 31,7X36,8 мк (размеры определены по гербарным образцам, собранным в Сумской обл.).
Гинецей обычного для губоцветных строения. В каждом гнезде завязи находится одна апотропная семяпочка, развитие которой вызывает выпячивание верхней части гнезда. Четыре образующихся вздутия перерастают основание столбика, который становится ги-нобазическим. От зрелого плода (ценобия) отделяются четыре сухие закрытые и невскрывающиеся односеменные части, которые ввиду их морфологического своеобразия нередко именуют не орешками, а эремами (Каден, Закалюкина, 1965).
Нижняя часть сросшихся плодолистиков представляет собой мясистый диск (гинобазис), функционирующий во время цветения в качестве нектарника. Развитие плодов вызывает формирование в ткани гинобазиса особых внутренних железок, раскрывающихся ко времени созревания эремов (Гогина, 1971а). Их порошковидный секрет, представляющий собой, по-видимому, сильно трансформированные эфирные масла, покрывает вею поверхность зрелых эремов, которые довольно долго не осыпаются, так как этому препятствует волосистое кольцо, перегораживающее зев чашечки.
Зрелые эремы чабреца Маршалла имеют шаровидную форму и окраску от темно-коричневой до черной. Длина их в среднем 0,6 мм, однако она может заметно изменяться в зависимости от положения цветка в полумутовке и количества развивающихся зачатков. Наибольшей величины достигают одиночные эремы в центральных цветках полумутовки. Женские особи дают в среднем немного более крупные плоды. В условиях культуры вес 1000 эремов женской формы равнялся 191,5 мг, вес 1000 эремов обоеполой формы— 141,6 мг (Гогина, 1971 б).
Поданным О. Ф. Билимович (1935), околоплодник эремов у чабрецов, в том числе у ч. Маршалла, состоит из наружного эпидермиса, паренхиматического слоя, механического слоя и внутреннего эпидермиса. Тонкостенные, спавшиеся в сухом состоянии клетки наружного эпидермиса имеют полигональную форму. При увлажнении они быстро ослизняются и пузыревидно вздуваются, приклеивая при подсыхании эрем к частицам'почвы. Паренхиматический слой образован несколькими рядами клеток, которые у зрелых плодов сильно смяты и трудно различимы. Механический слой представлен одним рядом клеток полигональной формы с сильно утолщенными стенками и маленькой полостью, вытянутой параллельно боковым стенкам. Внутренний эпидермис образован одним рядом тонкостенных сильно сжатых клеток. Клетки 1—2-рядного эндосперма имеют многоугольную форму и содержат алейроновые зерна и масла. Крахмал в клетках эндосперма и зародыша отсутствует. Зародыш прямой, с утолщенными округлыми семядолями и слабо дифференцированной осевой частью.
Диплоидное число хромосом по многочисленным определениям равно 28 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Как и другие виды рода, Т. marschallianus склонен к межвидовой гибридизации, давая при этом фертильное потомство. Он хорошо скрещивается с встречающимися в Подмосковье Т. pulegioides и Т. serpyllum. При скрещивании с первым из них процент завязавшихся гибридных семян в наших опытах был более высоким.