Способы размножения и распространения чабреца маршалла
Чабрецу Маршалла, как и другим представителям рода, свойственна гинодиэция, или женская двудомность. Отдельные популяции существенно различаются по процентному соотношению женских и обоеполых форм. Наряду с константными половыми формами в составе популяций встречаются особи с неустойчивым, изменяющимся половым состоянием.
Первые цветки в соцветиях таких особей могут быть обоеполыми, а раскрывшиеся позднее — чисто женскими. Существенных различий во времени зацветания разных половых форм у этого вида не наблюдалось, по признакам вегетативной сферы они тождественны (Гогина, 1970).
Цветение начинается в первых числах июня и продолжается обычно около месяца. Цветки раскрываются, как правило, утром; при пасмурной погоде раскрывание их может запаздывать. Продолжительность цветения отдельного цветка зависит от его пола и времени опыления. Обоеполые цветки, характеризующиеся протеран-дричностью развития, цветут в среднем на день-два дольше женских. В течение одного-двух дней после расцветания они находятся в мужской фазе развития. Гнезда пыльников уже в бутонах имеют продольную щель, вдоль которой по мере развития пыльника формируется ряд чувствительных клеток. Прикосновение к ним вызывает активное выдавливание слипшихся пыльцевых зерен из пыльника. Эта особенность лучше выражена у крупноцветковых видов рода, а у мелкоцветковых, к которым относится и Т. marschallianus, она несколько ослаблена. На второй-третий день постепенно удлиняющийся столбик перерастает сначала задние, короткие, а затем и передние тычинки и выдвигается за край верхней губы венчика. После этого раскрываются лопасти его рыльца и цветок вступает в женскую фазу развития. Растущий столбик прижат к верхней губе венчика и минует поэтому сближенные пыльники коротких тычинок сверху, со стороны их утолщенного связника, что также препятствует самоопылению. (У интерсексуальных форм эти закономерности развития цветка нередко оказываются нарушенными.) Продолжительность женской фазы зависит от времени опыления. В разгар цветения при хорошей погоде, когда посещения цветков насекомыми-опылителями учащаются, она короче и равна в среднем двум дням. Это относится в равной мере и к цветкам женских особей, у которых выпадает мужская фаза развития. В условиях изоляции продолжительность цветения значительно увеличивается: женские цветки сохраняются до 8—10 дней, обоеполые — до 10—12 дней. Опыты с изоляцией обоеполых соцветий чабреца показали, что про-терандрия, как правило, надежно предохраняет его цветки от самоопыления (завязывание семян наблюдалось лишь в единичных условиях).
В естественных условиях, благодаря продолжительному цветению отдельных экземпляров и соцветий, опыление собственной пыльцой вполне возможно, так как цветки посещаются многими видами насекомых. П. Кнут (Knuth, 1899) перечисляет 72 вида опылителей тимьянов. По нашим данным их наиболее часто посещают пчелы и муравьи, которые обследуют почти все цветки каждого цветущего растения. Лишь женские особи при этом гарантированы от самоопыления. Пониженная плодовитость обоеполых особей, возможно, является следствием частичного самоопыления, производимого насекомыми при свободном переопылении. Подсчеты показали, что семенная продуктивность женских особей более чем в два раза превышает продуктивность обоеполых (у женских особей она составляла 68,6%, у обоеполых — 31,1%). В среднем в условиях культуры число эремов в одном соцветии обоеполой особи равнялось — 164, в одном соцветии женской особи — 269.
Хотя созревание отдельного эрема происходит довольно быстро, приблизительно в течение четырех-пяти недель, окончание периода плодоношения растянуто примерно на месяц, оно заканчивается п конце июля! Созревшие эремы некоторое время задерживаются в чашечке благодаря волосистому кольцу, перегораживающему с-о зев. Их высыпание происходит при резком сотрясении или раскачивании цветоносного стебля. Основная масса осыпавшихся эремои оказывается при этом в непосредственной близости от материнского растения. В литературе нет данных о запасе семян тимьянов в почве; возможно, тонкие покровы эремов не могут обеспечить долгое сохранение жизнеспособности семян.
Для сохранения численности особей в ценозах решающее значение имеет генеративное размножение.
В редких случаях возможно разделение куста на отдельные пар-тикулы, которое происходит при отделении укоренившихся скелетных осей в результате механических повреждений. В целом же вид характеризуется ограниченной способностью к вегетативному размножению.
Мелкие эремы чабрецов, как уже упоминалось, не содержат значительных запасов питательных веществ и отличаются дружным прорастанием. Поэтому судьба всходов сильно зависит от колебания условий среды. Однако, несмотря на большой процент отпада, который может сильно изменяться по годам, семенное размножение осуществляется достаточно эффективно, вследствие чего общая численность популяций чабреца в местах естественного произрастания оказывается довольно стабильной.