Онтогенез хохлатки маршала

Рубрика: Флора Земли
|

Строение проростков у всех хохлаток подрода Capnites ничем принципиально не отличается. Проросток С. solida характеризуется лишь несколько меньшими размерами семядоли .

Хохлатка маршала.
Хохлатка маршала.


На второй год жизни в ювенильном состоянии у растения формируется удлиненный побег за счет растяжения междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднята над поверхностью почвы на 2—3 см. В ювенильном состоянии у растения образуется 2—3 чешуевидных и 1 срединный трехраздельный лист. В пазухе одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная почка, которая является почкой возобновления. После окончания вегетации надземная и подземная части побега отмирают до почки возобновления. Растение переходит к симподиаль-ному нарастанию (Irmisch, 1862).
У С. solida происходит ежегодная смена клубней. Новые клубни возникают внутри старых вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Ryberg, 1959). Природа клубней взрослых растений этого вида долго обсуждалась в литературе. В настоящее время М. Риберг (Ryberg, 1959) пришел к заключению, что клубни хохлатки плотной имеют гипокотильную структуру особого рода, что сближает этот род с х. луковичной и х. Маршалла. Замещающий клубень образует слабовыраженный лож-ностержневой корень (заметен только у молодых растений) и несколько, придаточных корней, формирующихся у его основания.
Дальнейшее развитие растения приводит к появлению в имма-турном состоянии дважды тройчато-рассеченных срединных листьев. В молодом вегетативном состоянии развиваются 2 срединных листа: первый трижды, а второй дважды тройчато-рассеченный. Клубень округлый, до 1 см в диаметре. Междоузлие верхнего чешуевидного листа достигает 5—7 см длины.
Зацветает хохлатка плотная на 4—6 год (Ryberg, 1950; Никитина, 1955). Генеративные побеги развиваются из верхушечных почек. Молодые генеративные растения обычно имеют один генеративный побег. У более мощных экземпляров из пазушной почки верхнего чешуевидного листа развивается розеточный побег с 1—2 срединными листьями (рис. 10).В средневозрастном генеративном состоянии закладываются 2 почки возобновления в пазухах базальных чешуевидных листьев. Каждая из них формирует свой клубень, но некоторое время оба дочерних клубня остаются скрытыми под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Goebel, 1913; Трофимов, 1952; Ryberg, 1959). У такого растения имеется 2 генеративных побега. Средневозрастные особи с повышенной жизненностью развивают по 2 генеративных побега из каждого дочернего клубня: один из верхушечной почки, другой из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа. У экземпляров с пониженной жизненностью деление клубня в средневозрастном генеративном состоянии не наблюдается. Они отличаются от молодых особей лишь несколько большими размерами, числом цветков, придаточных корней и большим количеством разрушающихся остатков клубней прошлых лет.
К моменту полного обособления дочерних клубней от материнского число их может достигать 4, а в очень редких случаях — 6 и 8,образуется клон. Размеры дочерних клубней по мере их возникновения уменьшаются по сравнению с материнским, соцветия содержат меньше цветков, а в некоторых случаях цветки недоразвиваются. Дочерние особи переходят в более старое по сравнению с материнской возрастное состояние (рис. 11). В течение жизненного цикла появляется 2—3 вегетативно возникших поколения. Продолжительность существования клона составляет в среднем 4—6 лет.Особи редко доживают до сенильного состояния, обычно лишь самые мощные растения образуют сенильные клоны, которые состоят из большого числа мелких, часто уродливых клубней, окруженных разрушающими остатками материнских клубней. Наземные побеги образуют листья ювенильного типа. Массовое образование клонов отмечено на северном пределе ареала этого вида, в Швеции (Ryberg, 1959). Семенное возобновление при этом подавлено.

Ключевые слова: ,