Осока бледноватая

Рыхлодерновинный многолетни^. Корневище укороченное, около 1,5—2(3) м-м в диаметре, состоящее из 9 междоузлий, окруженное коричневатыми опущенными чешуевидными листьями. Придаточные корни двух видов: толстые (около 1 мм в диаметре) 10—40(46) см длиной и сравнительно тонкие (0,3—0,6 мм в диаметре) 5— 20(30) см длиной, располагающиеся в приповерхностном слое почвы до глубины 5—7 см, они сильно ветвятся до 3—4-го порядков. Корневые волоски короткие, до 1 мм длиной (Linkola, Tiirikka, 1936; Kivenheimo, 1947).
Побеги вневлагалищные, преимущественно озимые моноциклические, но нередко развиваются вегетативные побеги, отмирающие на 2(3)-й год. Генеративные побеги полурозеточные с 3—4 срединными листьями, вегетативные — розеточные с 5—8 срединными листьями. Чешуевидных листьев на каждом побеге до 8. Пластинки срединных листьев короче стебля, 15—25 см длины, 3—4 мм ширины, светло-зеленые, мягкие, плоские, с обеих сторон покрытые рассеянными волосками. Язычок прикрепляется по прямому или остроMy углу, Стебель прямой, 30—35 см длины, тонкий, остротрехгран-пый, вверху шероховатый. В зоне кущения закладывается до 4—5 Почек, из которых развивается обычно 2—3.
Соцветие 3—5(7) см длины из 3—4 сближенных колосков. "Верхний колосок мужской, линейный или булавовидно-линейный, 0,5— 1,5 см длины и около 2 мм ширины со слегка ржавыми яйцевидными чешуями. Женских колосков 2—3, они эллиптически-цилиндрические или короткоцилиндрические, до 1,5—2 см длины и около 5 мм ширины, довольно плотные, на ножках до 3 см длины, несколько отклоненные от оси соцветия. Кроющие листья колосков без влагалища или с очень коротким влагалищем, с пластинкой, превышающей соцветие (особенно у нижнего кроющего листа) в 1,5—2 раза и часто гофрированной в основании. Прицветные чешуйки женских цветков яйцевидные, остисто-заостренные, бледно-буроватые, пленчатые по краям, с зеленой срединной полоской, короче и уже мешочков. Мешочки продолговато-эллиптические, тупотрехгранныё, округлые, около 3 мм длины, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тонкими жилками, без выраженной ножки и почти без носика. Рылец 3. Орешки трехгранные, буровато-желтые, около 2 мм и 1,3 мм ширины.Онтогенез и сезонная вегетация побегов С. pallescens схожи с развитием побегов других дерновинных видов — С. pseudocyperus, С. flava и т: п. Семена прорастают на 30—40-е сутки после посева, всхожесть 45—60% • Побеги развиваются по типу озимых моноциклических, часть их функционирует только как вегетативные. Генеративные побеги образуются на 3—4-й год. Соотношение вегетативных и генеративных побегов в процессе отногенеза особей меняется. В средневозрастном состоянии это соотношение примерно 1:1. Образование только генеративных побегов, отсутствие боковых побегов свидетельствуют о сенильной стадии. Абсолютный возраст, особей С. pallescens установить пока не удалось, по крайней.мере, он за пределами 30—40 лет.
Осока бледноватая—1 растение длительной вегетации средне-поздневесеннего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветение в июне, плодоношение во второй половине июля — августе. В течение вегетационного сезона на вегетативных побегах развивается 5—8 срединных листьев, на генеративных— 1—3.
Размножение и распространение идут главным образом семенным способом. В среднем на 1 генеративном "побеге образуется 60— 65 мешочков, в хорошо развитой дерновине в среднем 5—6 (до 10) побегов. Семенная продуктивность дерновины около 350 диаспор, » среднем 5513 семян на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность 1) течение нескольких лет и накапливаются в почве (Петров, 1977).Распространяются диаспоры в основном ветром и водой, возможно, и птицами.Осока бледноватая обычно встречается на свежих и влажных почвах'(64—75-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы Элленберга), избегает как слишком сухие, так и слишком влажные почвы, индикатор среднего увлажнения почвы (3-я ступень шкалы Ландольта). Полусветовое растение по Элленбергу (7-я ступень шкалы) и полутеневое, по Ландольту (3-я ступень шкалы). По отношению к температуре умеренно требовательна (4-я ступень шкалы Элленберга). Гемикритофит.
Обычно произрастает на почвах небогатых (5—9-я ступени шкалы Раменского), умеренно бедных минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), но богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Е. П.,Матвеева (1967) относит осоку бледноватую к гликоолйгомезотрофам. В Вологодской обл. она растет на почвах с рН 4,5—7,0, в Смоленской — рН 4,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Встречается как на равнинах, так и в. горах, на альпийских лугах, иногда поднимаясь до 2200 м (Hegi, 1909).
Распространена на лугах, обычно сыроватых, низинных, ж> встречается и на сухих участках, по кустарникам, светлым лесам, склонам. Е. П. Матвеева (1967) называет ее содоминантом в сообществах душистоколосковой, белоусовой, среднетрясунковой, паст-бищноманжетковой, черноосоковой формаций. В Московской обл. растет как на лугах, так и в светлых лесах, изредка выступая в роли содоминанта.

Осока пальчатая

Европейский бореальный вид, ареал которого охватывает Западную и Центральную Европу (кроме равнин Пиренейского п-ова, Ирландии, Шотландии, юга Италии, островов Средиземного моря, юга Балканского п-ова и севера Скандинавского п-ова выше 67° с. ш.), лесную и лесостепную зоны европейской части СССР и крайних западных районов Западной Сибири (Кречетович, 1935; Meusel и. а., 1965; Егорова, 1976). Фрагменты ареала есть на Кавказе, в нагорьях Ирана, Афганистана и Туркмении (Kiikenthal, 1909).Дерновинный многолетник с прямостоячими внутривлагалищными побегами. Корни бурые, около 0,5 мм диаметром. Побеги двух типов: вегетативные, нарастающие моноподиально в течение нескольких лет, и специализированные репродуктивные, всегда пазушные. Боковые побеги кроме линейного предлиста могут иметь 1—2 чешуевидных листа. Стебли 10—30 см высоты, гладкие или вверху шероховатые. Срединные листья с пурпуровыми, несетчато-волокнистыми влагалищами и неяснодвускладчатыми пластинками 4—6 мм шириной. В основании листовых пластинок шипики направлены вниз, а в верхней части— вверх.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужского. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого влагалища <; одной коричневой гранью и перепончатым устьем. Мужской колосок линейно-ланцетный, 1—1,5 мм длины, кроющие листья мужских цветков продолговато-обратнояйцевидные. Пыльники 3—3,5 мм длины. Женские колоски на длинных ножках, прямостоячие, прямые или слегка изогнутые, продолговатые, малоцветковые, 1,5—2 см длиной; верхний женский колосок превышает по высоте терминальный мужской колосок. Кроющие чешуи женских цветков обратнояй-цепидиые, тупые, реже наверху выемчатые или остроконечные, красновато-бурые, обычно с центральной зеленой полоской и белопере-пончатым краем. Рылец 3. Мешочки обратнояйцевидные, около 3 мм длины, тупотрехгранные, к основанию суженные, в верхней части рассеянно опушенные, иногда почти голые, с коротким носиком. Орешки продолговатые, 2,2—2,6 мм длины, с ножкой 0,5— 0,7 мм длины и 0,4 мм в диаметре, трехгранные, коричневые, навер-ху с тонким носиком 0,3 мм длины.В природных условиях осока пальчатая размножается семенным путем (Рысин, Рысина, 1965; Новиков, 19676; Фомичева, 1976). Свежесобранные семена имеют всхожесть до 95—97%. При длительном хранении они быстро теряют всхожесть: уже через 1,5 года хранения всхожесть уменьшается до 25% (Пьянкова, 1973). Мешочки оказывают тормозящее влияние на прорастание (Овеснов, Пьянкова, 1970):
В естественных условиях семена осоки пальчатой прорастают в. июне. Сначала у них появляется главный корень, а затем влагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья и выполняющее защитную «функцию. У семян, проросших в почве, между влагалищем семядоли и ее гаусториальной частью развивается ме--зокотиль. Через 2 дня после появления над почвой влагалища семядоли из него показывается первый зеленый ассимилирующий лист и одновременно с ним развивается первый придаточный корень. К концу первого вегетационного периода у проростка развивается 6—8 зеленых листьев, в пазухах которых закладываются боковые почки.
В течение следующих 1—2 лет растение продолжает моноподиально нарастать. Питание его осуществляется за счет придаточных корней. В этот период у осоки пальчатой начинает формироваться эпигеогенное корневище за счет самых первых междоузлий побега, которые под действием втягивающей деятельности придаточных корней прижимаются к поверхности почвы, а в последствии засыпаются опадом. Возраст ювенильныхрастений 2—3 года. •
Главными признаками имматурного возрастного состояния являются переход растения к кущению и образование первичного куста, что осуществляется на 3-й год. Материнский побег продолжает нарастать моноподиально, в пазухе каждого его зеленого листа закладываются .боковые вегетативные почки, и одновременно из самых крупных пазушных почек предыдущего годичного прироста развивается 1—5 вегетативных побегов 2-го порядка. В связи с кущением у особей осоки пальчатой в этом возрастном состоянии резко увеличивается количество однолетних боковых вегетативных почек, формирующихся в текущий вегетационный период. Взрослые вегетативные растения представляют собой небольшой куст, с диаметром основания 0,8—1,3 см. Точка роста побега 1-го порядка обычно, отмирает.

Осока корневищная

Евро-сибирский преимущественно неморальный "вид. Встречается в хвойно-широколиственных, широколиственных и хвойных лесах Чехословакии, ФРГ, ГДР, Польши, Южной Швеции, Норвегии и Финляндии, европейской части СССР и Западной Сибири. Распространение вида в Центральной Европе, вероятно, ограничено районами с более высокими гипсометрическими отметками. Северные пределы ареала вида на Восточно-Европейской равнине не переходят за 65° с. ш. Фрагмент ареала находится на Кавказе (Кречетович, 1935; Towpasz, 1969; Егорова, 1976).Многолетник с ползучими (эпигеогенными, расположенными в. подстилке) горизонтальными корневищами. Побеги внутривлага-лищные, восходящие или прямостоячие; боковые побеги в основании с предлистом и -кроме него изредка с одним чешуевидным листом. Корневище одето разрушенными в различной степени срединными листьями. Придаточные корни развиваются в основном из междоузлий зон кущения, они тонкие, около 0,5 мм в диаметре; ветвятся до 3—4-го порядков. Влагалища живых листьев коричневые со слабым фиолетовым оттенком, иногда слегка блестящие. Пленчатая грань листовых влагалищ с хорошо развитым сетчато-волокнистым распадом, листовые пластинки около 3 мм длины, обычно темно-зеленые, с тупыми сосочками по\краям, короче репродуктивных побегов. Поеледние 30—50 см высоты, около 1 мм диаметром, трехгранные, по углам шероховатые. Побеги полициклические, как правило, с несколькими (обычно двумя) зонами кущения, разделенными-участками корневища, составленными обычно 8—9 междоузлиями, на которых не закладываются боковые почки. Из зон кущения развиваются 3—4 боковых побега.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужского, верхушка которого нередко не превышает конец верхнего женского колоска. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого влагалища со светлыми полупрозрачными краями и короткой листовой пластинкой. Мужские колоски около 1 см длины. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетные. Женские колоски 1—2 см длины, продолговатые, рыхлые, немногоцветковые, прямостоячие или немного отклоненные. Кроющие чешуи женских цветков продолговатые или нродож'оиито-лаицетиые, острые, красновато-коричневые, с зеленой центральной выступающей жилкой и светлыми перепончатыми краями, Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, к основанию суженные, около 3 мм длины, в сечении округло-трехгранные, опушенные, с коротким слегка выемчатым носиком. Рылец 3. Орешки трехгранные, 1,5 мм длины.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки корневищной

Семена осоки корневищной прорастают в лабораторных условиях через месяц после сбора (Овеснов, Пьянкова, 1970; Пьянкова, 1973), всхожесть около 60%. Возрастные изменения особей не изучены. Взрослые особи представляют собой систему слабо ветвящихся эпигеогенных корневищ длиной 20—40 см, отмирающих с одного конца и нарастающих с другого. Побеги исключительно внутривлагалищные, все ди- или полициклические; генеративные моноподиальные побеги полициклические (рис. 10).Ежегодные приросты оси побегов, з-ависящие от условий существования, равны 1—2 см и состоят из 5—6 метамеров. Обычно нижние междоузлия годичного прироста удлиненные, а верхние укороченные. Восходящие части годичных побегов, вероятно, благодаря контрактильной деятельности развивающихся на них придаточных корней, «прижимаются» к почве, постепенно засыпаются опадом и «превращаются» в корневища. Ветвление^нобегов, а позже и корневищ слабое, и четко выраженных зон кущения не образуется. Возраст живой части корневища обычно не менее 10 лет.
Большинство побегов цветет на 3—4-й год; отдельные побеги с неполным циклом развития, вегетирующие в течение нескольких лет. Растения зимуют с зелеными листьями, которые отмирают в июне — июле следующего года. Генеративные органы закладываются осенью. Цветение во второй половине мая, плодоношение в конце июня — первой половине июля. В среднем на 1 м2 насчитывается 160 генеративных побегов и 4173 диаспоры.
Вегетативная .подвижность вида около 2 см в год. На крутых склонах могут образовываться и более длинные корневища.Осока корневищная растет в сухих лиственных, смешанных, еловых, сосновых лесах, на опушках, склонах, остепненных лугах, вырубках. Обычно приурочена к хорошо дренированной рыхлой почве, нередко встречается на карбонатной почве и по известняковым обнажениям.
В Московской обл. широко распространена в травяном покрове березняков, сосняков, по крутым склонам, в сообществах нередко доминирует (Новиков, 1971). В южной половине области, особенно в Заокском районе, нередко доминирует в травяном покрове широколиственных лесов, растущих в местах близкого залегания известняков.
Биомасса осоки корневищной в елово-сосновом чернично-зелено-мошном лесу близ г. Звенигорода Московской обл., по определению М. Г. Вахрамеевой, оказалось следующей: подземная часть — 5,8 г/м2, надземная вегетативная — 4,7, генеративная—0',6 г/м2.

Осока гвоздичная

Многолетнее рыхлодерновинное растение. Корневища плагио-тропные, толщиной 1:—1,5 мм, составленные до зоны кущения 8— 14 междоузлиями, покрыты бурыми чешуевидными листьями и обычно погружены в почву на глубину 3—5 см. Корневая система взрослых растений образована обильно ветвящимися придаточными корнями, окраска которых зависит от их возраста —от светло-желтой у молодых корней до темно-коричневой у старых. Длина корней 25—30 см, толщина— 1—1,2 мм. Встречаются корни с разрушенной коровой частью. Основная масса корней располагается в слое почвы до 10—15 см.
Побеги апогеотропные и диагеотропные, экстра- и интраваги-иальиые, укороченные вегетативные и удлиненные генеративные (Алексеев, 1965, 1970; Гращенкова", 1971), ди-, три- и полицикличе-скис с полным или неполным циклом развития (Серебряков, 1952;' Гращеикова, 1971).
Зона кущения побегов, несет в нижней части низовые, выше срединные листья, листовые пластинки которых развиты неодинаково.Длина зоны кущения 1 —1,2 см, она состоит из 1—3 участков, которые отделены друг от друга 3—4 листьями со свободными от почек ■ пазухами, и формируется в течение 1—3 сезонов. В пределах каждого из них закладывается от 3 до 5 почек, из которых развиваются либо"апогеотропные, либо диагеотропные побеги, что зависит от расположения почек и от возрастного состояния всего растения.
Префлоральная зона, или зона стеблевых листьев (Новиков, 19676), представлена вертикальным участком стебля, несущим зеленые листья с нормально развитой листовой пластинкой. Влагалища листьев охватывают друг .друга и образуют «ложный стебель» или трубку (Кузнецов, 1914; Вандакурова, 1927). В пределах этой зоны не закладывается ни почек, ни придаточных' корней. Длина ее у осоки гвоздичной до 1,5 см.
Листовые пластинки линейные, вдоль сложенные, светло- или серовато-зеленые, кверху более или менее уплощенные, изогнутые или извитые,.по краю вниз завернутые, 8—12 см длины и 2—3,5 мм ширины. Влагалища листьев светло-бурые, отмершие листья сохраняются в виде темно-бурых волокнистых остатков. Прицветные листья, особенно нижний, имеют небольшое влагалище (3—8 мм) и короткую (не больше колоска) листовую пластинку.
Соцветие из.2—4 сближенных колосков, верхний из них — мужской, ланцетный или обратнояйцевидйый, 1 —1,5 см длины, со светло-ржавыми по краю узкоперепончатыми островатыми чешуями. Пыльники удлиненные (см. рис. 5). Остальные 1—3 колоска женские, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 0,5—1 см длины, 0,6—0,8 см ширины, густые, верхние сидячие, нижние на ножке 1,5 см длины. Кроющие чешуи цветков каштаново-бурые, широкояйцевидные, выпуклые, шиповато-заостренные, со светлым или зеленым сверху шероховатым килем, без перепончатого края, равные мешочкам или несколько длиннее их. Мешочки обратнояйцевидные, выпукло-трехгранные, 2,5—3 см длины, сначала зеленовато-соломенные, позже буроватые, кверху рассеянно опушенные, к.основанию почти голые, с 6—7 неясными жилками и коротким коническим носиком. Орешки вверху уплощенные, из середины верхушки выходит столбик.

Семена осоки гвоздичной

Семена осоки гвоздичной наиболее обильно прорастают осенью в год их образования либо весной следующего года (Гращенкова, 1971). Период прорастания семян, собранных в июне 1969, г. и хранившихся до апреля 1970 г. при комнатной температуре, составил 14—15 дней. Семена могут прорастать как на свету, так и в темноте. В ценозах с сомкнутым травостоем проростки появляются рядом с дерновинами самой осоки и других растений или в моховом покрове, что снижает их приживаемость.
Прорастание семян во многом сходное с другими видами осок.Первым появляется главный корень, спустя день — влагалищная часть семядоли. В лабораторных условиях настоящий лист развивается на 3—-5-й день после появления главного корня. Очень быстро формируются придаточные корни, образование первого придаточного корня примерно соответствует- появлению первого настоящего листа.
В природных условиях можно наблюдать две категории проростков (Гращенкова, 1971), развивающиеся в разные периоды. Одни имеют 1—3(4) зеленых листа, пленчатый почти бесцветный колеоп-тиль 0,4 см длины. Корневая-система в Виде главного и 2—3 придаточных корней с боковыми корешками 2-го порядка, проникающими в почву до глубины 3,5—4 см. Проростки второй категории встречаются в сравнительно более теплый период — в начале и конце лета, имеют от 4 до 7—8 листьев, из которых 2—4 нижние сухие, но . листовые пластинки их не разрушены. Колеоптиль еще сохраняется, но покровы мешочка наблюдаются не у всех растений. Корни проникают в почву до 6—6,5 см. Для обеих категорий проростков характерно наличие главного корня, слабо развитая корневая система, связь с мешочком, наличие пазушных почек. Состояние проростка может длиться от 5—6 месяцев до 1 года.
Как'правило,ж концу первого года проростки становятся юве-нильными растениями, которые имеют одну ось и сохраняют моноподиальное нарастение. В основании побега появляются первые 1— 5 отмерших листьев. Вновь возникающие листья (3—4 за вегетационный период) имеют несколько большие линейные размеры: длина влагалища — 0,8—0,9 см, ширина пластинки — 0,6—0,7 мм. Юве-нильные особи имеют 5—11 листьев. В пазухах 2—4 и 8—9 листьев закладывается от 2 до 5 почек. Главный корень полностью отмирает. Корневая система состоит из 4—7 придаточных корней с боковыми корешками 2—3-го порядков: Глубина проникновения корней в почву до 10 см. Абсолютный возраст ювенильных растений приблизительно 2—3 года.
Начало роста пазушных почек приводит к образованию первичного куста — растения переходят в имматурное возрастное состояние. Первые боковые побеги возникают из почек, расположенных в пазухах 2-го и 3-го листьев. Побег 1-го порядка нарастает еще некоторое время, но может и отмереть. В целом имматурное растение представляет собой кустик, имеющий от 2 до 5 побегов, ветвящихся до 2—3-го порядков. Наблюдается, как правило, образование и рост только диагеотропных побегов, которые в дальнейшем служат основой парциальных кустов. Диагеотропные побеги имеют еще короткую (до 1 см) корневищную часть и находятся в розеточном состоянии. Корневая система из 12—16 придаточных корней, ветвящихся до 2—3-го порядков. Глубина проникновения корней в почву 17—18 см. Абсолютный возраст имматурных растений равен 3—5 годам.

Ритм сезонной вегетации осоки гвоздичной

У осоки гвоздичной, как у многих луговых злаков, наблюдается периодичность кущения. Летне-осеннее кущение интенсивнее весеннего. В условиях Пензенской обл. почки, закладываются во вторую половину лета и осенью. Из перезимовавших почек весной развертываются укороченные вегетативные побеги, в основании которых быстро формируются придаточные корни. Такие побеги имеют 3— 4 листа, в течение лета у них развертываются еще 2—3 листа. Нижние листья розетки постепенно засыхают, а летние зимуют. Новые листовые зачатки возникают в точке роста перед зимой, а иногда точка роста перестает функционировать, и розетка погибает, не перезимовав. " . ~
В конце июня — начале июля начинается рост удлиненных горизонтальных побегов, который продолжается до конца вегетационного периода. Эти побеги развиваются из пазушных почек в основании укороченных побегов и располагаются на глубине 3—5 см. Обычно к сентябрю происходит изменение их роста с диагеотропного или нлагиотропного на апогеотропное. Верхушечная почка оказывается у поверхности почвы. К этому времени у нее сформировано 2—4 листовых зачатка с достаточно ясно заметной листовой пластинкой-К зиме из такой почки развертывается розеточный побег с 1—3. зе^-леными листьями. Зеленые листья розеток перезимовывают и остаются зелеными до середины июня и даже июля, после чего отмирают. На смену им развиваются листья весенне-летней генерации. В конце июня — начале июля в верхушечных почках побегов начинают формироваться соцветия. К сентябрю они полностью дифференцированы. В'сентябре 1970 г., который был в Пензенской обл. теплым и влажным, нам удалось наблюдать вторичное цветение осоки гвоздичной. Обычно же она зацветает в конце апреля — начале мая, поэтому по ритму цветения ее относят к растениям весеннего цикла развития, к группе ранне-средневесенних.
Плоды созревают к середине — концу мая, осыпаются во второй половине июня, после чего надземная часть генеративного побега отмирает, за исключением базальной части.Семенная продуктивность у зрелых генеративных растений составляет 59,3+19,8 семени на особь. Однако не все семена в колосках: нормально развиты. Семена, находящиеся в верхних частях соцветий, как правило, недоразвиты. Они уплощены и имеют меньшие: размеры по сравнению с нормально развитыми семенами, располагающимися в нижней части колоска. Кроме того, значительное количество семян оказывается пораженным разными видами галлиц. В результате запас семян осоки гвоздичной в почве незначителен (например, на 1 м2 склона северной экспозиции Попереченской степи в конце мая насчитывалось всего 1,7+0,22 семени). Основную» роль в жизни популяции этого вида играет вегетативное размножение.
Вегетативное размножение начинается в конце взрослого вегетативного и длится до сенильного периода, наиболее сильно выражено^ в генеративном периоде. Оно приводит к тому, что материнская", особь распадается на дочерние парциальные кусты,' являющиеся: самостоятельными особями. Одни из них претерпевают омоложение-и могут рассматриваться как возрастно более молодые, другие остаются в том же возрастном состоянии, что и материнская, третьи, находятся в субсенильном и сенильном состояниях.

Осока верешатниковая

Многолетнее растение с короткими горизонтальными корневищами 4—6 см длины между отдельными зонами кущения. Корни бурые, 0,4 мм диаметром. Стебли прямые или восходящие, ту'потрехгрэнные, гладкие или под соцветием шероховатые, 10—30 см длины, превышающие листья. Прямостоячие побеги внутривлагалищные или редко вневлагалищные. Нижние чешуевидные листья бурые, иногда со слабым красноватым оттенком. Срединные листья с зимующими плотными, неяснодвускладчатыми, по краям шероховатыми пластинками около 3 мм ширины. Пленчатая часть влагалища листа с несколькими жилками, из которых центральная разветвлена наверху, и мелкими шипиками. Края пленки.влагалищ и язычка срединных листьев реснитчатые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1—2(3) сближенных сидячих, овальных или продолговатых женских колосков и 1 удлиненного мужского колоска. Кроющие чешуи мужских цветков обратноланцетные, снизу усеченные, коричневые, по краям беловато-реснитчатые. Пыльники желтые, 2,5 мм. длины. Кроющие листья женских колосков с коротким влагалищем 1—2 мм длины и короткой чешуевидной пластинкой. Кроющие чешуи женских цветков обратнояйцевидные, наверху округлые, темно-бурые, с широким полупрозрачным, бахромчатым вверху краем. Мешочки овально-яйцевидные, около 2—2,5 мм длины, опушенные, с очень коротким неяснодвузубчатым краем. Орешки обратно-яйцевидные, 1,6—1,8 мм длины, 1,1 — 1,3 мм ширины, округло-трехгранные, темно-коричневые, с относительно короткой широкой ножкой без носика или с очень коротким носиком.Строение'рроростков и разновозрастных особей С. ericetorum не изучено. Вероятно, их развитие имеет принципиальное сходство с С. caryophyllea. Взрослые особи осоки верещатниковой представляют собой распластанные рыхлые дерновины, центробежно разрастающиеся в стороны от отмершей материнской особи. Растение состоит из коротких вневлагалищных диагеотропных и внутривлагалищных апогеотропных побегов. Диагеотропной по первоначальному направлению роста побег на второй год жизни становится апогеотропным. Последний еще в течение 1 или 2 лет может быть в вегетативном Состоянии или же превращается в генеративный побег на 2-й или 3-й год жизни (Серебряков, 1959). Нарастание обоих типов побегов происходит моиоподиально, а в пазухах срединных листьев заклады-ншотси 2—3 боковые почки. Нижние из этих почек обычно развиваются в диагеотропные побеги (корневища), а верхние — в апогеотропные (Алексеев, 1970).
Цветение в конце апреля — начале мая; по нашим наблюдениям, характерна протогиния. Созревание плодов в середине июня. Срединные листья живут около 2 лет (растение зимует с зелеными листьями, которые отмирают осенью второго года жизни).
В сосновом лесу в Ступинском р-не Московской обл. обнаружены в среднем 30 генеративных побегов на 1 м2, 2 женских колоска на. каждом побеге, 17 диаспор в каждом колоске, следовательно, 1020 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).

Осока горная

Европейский вид широколиственных, сосново-широколиственных лесов и лесостепных экотонов (Meusel и. а., 1965). Встречается на севере Испании, во Франции, в южных районах Англии, южных районах Швеции (на север доходит приблизительно до широты Стокгольма) . Южная граница в Европе проходит через о. Корсика, север Италии, центральные районы Балканского п-ова, Предкарпатье, север Молдавии и лесостепные районы юга европейской части СССР (Харьковская, Воронежская, Саратовская области). Северная и восточная границы вида в нашей стране, вероятно, сильно фрагмен-тированные, проходят через Эстонию, северо-запад Псковской, Ярославскую (старые указания), Горьковскую, Кировскую области, Удмуртскую АССР, юг Пермской обл., южную половину Челябинской обл. Растение спорадически встречается в лесостепных районах Южного Предуралья и Южного Урала в пределах Башкирии, известна находка осоки горной под г. Туринском Свердловской обл., а также.на р. Егорлык в Западном Предкавказье (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976; David, 1977).
В Московской обл. осока горная встречается в южной половине (рис. 11), в приокских борах левобережья и лесах правобережья р. Оки, а также в долине р. Пахры в Подольском р-не (Новиков, 1.971).Многолетнее плотнодерновинное растение с прямостоячими или в основании восходящими внутривлагалищными побегами. Корни бурые, около 1 мм в диаметре, с очень тонкими боковыми корешками. Основная масса корней в слое почвы 0—12 см, отдельные корни достигают глубины 30—40 см (Зозулин, 1959). Стебли 10—30 см высоты, 0,5—0,7 мм диаметром, слабошероховатые. Нижние чешуевидные листья буровато-красные, в числе 2—4 (включая продолговато-линейный предлист), при распаде сетчато-волокнистые. Благодаря внутривлагалищному возобновлению, нижние чешуевидные листья скрыты полураспавшимися влагалищами прошлогодних листьев. Листовые пластинки срединных листьев тонкие, мягкие, около 2 мм ширины, с шипиками по краям и средней жилке снизу, сверху с тонкими прижатыми волосками. В основании листовой пластинки краевые шипики направлены вниз. Пленчатая грань листового влагалища с жилками, по верхнему свободному краю с короткими ресничками.
Соцветие из 1—2(3) яйцевидных сидячих женских сближенных колосков и 1 верхушечного продолговато-линейного мужского колоска на короткой или удлиненной ножке. Кроющие чешуи мужских цветков ланцетовидные, притуплённые, бурые, иногда по краям перепончатые. Пыльники около 2 мм длины, с коротким надсвязником. .Кроющие листья женских колосков без влагалища^ с короткой чешуевидной пластинкой, короче колоска. Кроющие чешуйки женских цветков яйцевидные, овальные или обратнояйцевидные, темно-коричневые, Со светлой центральной полоской, наверху острые или притуплённые, иногда с остроконечием, сверху по краям реснитчатые. Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, 3—4 мм длины, трехгранные или округло-трехгранные, с жилками, покрытые волосками, с коротким неяснодвузубчатым носиком. Орешки яйцевидные, 2,1—2,4 мм длины, с 3 несколько вогнутыми гранями, каштаново-ко-ричневые, с носиком 0,3—0,5 мм длины утолщенной ножкой около 0,7 мм длины и 0,'4 мм диаметром.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки горной

Семена способны прорастать в лабораторных условиях через месяц после созревания (Овеснов, Пьянкова, 1970;. Пьянкова, 1973). Этапы онтогенеза и структура разновозрастных особей не изучены, но,, вероятно, сходны с тем, что подробно-описано для С. humilis Leyss, относящейся к той же жизненной форме (Денисов, 1968, 1970). Взрослые особи осоки горной представляют собой плотные дерновины с прямостоячими или восходящими внутривлагалищными побегами, короткими, но довольно ветвистыми корневищами (Зозулин, 1959). Репродуктивные побеги.дициклические, моноподиаль-ные. В зоне кущения отдельного двулетнего побега образуются 3—4 боковых побега, но их может-быть и меньше-в условиях низкой освещенности под пологом леса. Благодаря концентрическому нарастанию молодых побегов и отмиранию старых, сенильные особи нередко представлены кольцами надземных пучков либо отдельными дугами (Зозулин,1959).
В конце вегетационного периода у зачатка репродуктивного побега в почке сформированы полностью тычинки, мешочек развит нормально и имеет «сросшийся» абаксиальный «шов». Рыльца, столбик и мешочек достигает около 2 мм длины. Цветение в первой половине мая. По нашим данным, наблюдается протогиния. Плоды созревают к концу июня. Репродуктивные побеги выше зоны кущения, и срединные листья к концу лета полностью отмирают.Осока горная — мезофит, растет на почвах от свежих до сухих, но избегает слишком сухие (4-я ступень шкалы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). По Ландольту, этот вид — индикатор средней сухости почв. Полутеневое растение, встречается в условиях более 10 и менее 100% относительной освещенности (5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), на почвах с рН 4,6— 8,0, индикатор почв, богатых основаниями. Приурочена к местам с близким залеганием или выходом известняков (Новиков, 1*971; David, 1977). Е. П. Матвеева (1967) относит этот вид к мезофитам кальцефитного ряда. Часто встречается на. песчаных, хорошо дренированных почвах, обычна на дерново-карбонатных почвах.
Растет как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до 2000 м. Встречается в светлых и смешанных лиственных лесах, на сухих склонах, горных лугах, альварных и остепненных лугах, верещатни-ках (Hegi, 1909; Thompson, 1919; Матвеева, 1967; Егорова, 1976; David, 1977). Нередко доминирует в сообществах. *• В Московской обл. растет по открытым и залесенным склонам речных долин, в березняках, нагорных дубравах (Новиков, 1971).

Осока шаровидная

Многолетник с тонким (1—1,5 мм в диаметре), длинным корневищем, составленным 12—28 междоузлиями, покрытым пурпуровыми чешуевидными листьями. Корневища располагаются в корнеоби-таемом слое на различной глубине: от 2—3 до 10 см в зависимости от экологических условий —и достигают в длину 50—55 см (Солоневич, 1970). Придаточные корни около 1 мм в диаметре й до 35 см длины, покрытые красными волосками (Metsavainio, 1931).
Помимо диагеотропных с длинным ползучим корневищем побегов, развиваются и побеги апогеотропные, почти целиком растущие вертикально, вегетативные и «специализированные генеративные» (Новиков, 1970). Вегетативные побеги укороченные. Основания вертикальной части побегов окружены пурпуровыми опушенными чешуевидными листьями. Срединные1 листья мягкие, зеленые, до 20 см длины и 1—2 мм ширины, длинно заостренные, в числе 5—6. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Влагалища срединных листьев 5—7 см длины. Пленка влагалищ опушена, с хорошо развитой разветвленной жилкой, при разрушении пленки образующая многоячеистую сеточку. Специализированные генеративные побеги ^меют меньшее число зеленых листьев (до 3), с короткой (3—7 см) пластинкой, не развивающие боковых побегов. Стебель их 20—40 см высотой. Зона кущения побегов обычно скрыта в моховом покрове, на глубине 4—5(7) см (Солоневич, 1970).
Соцветие из 2—4 колосков, 1—5 см длины. Верхний колосок мужской, линейный, 0,5—1,5 см длины и около 1 мм ширины, с.продолговатыми тупыми около 4 мм длины кроющими цветковыми че-шуями. Остальные 1—3 колоска женские, яйцевидные, 7—10 мм длины и около 4 мм ширины; верхний из них сближен с мужским; , все колоски сидячие, расставленные; нижний колосок сидит в пазухе кроющего листа, имеющего короткое влагалище и короткую (2— 3 см) пластинку. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, заостренные, красновато-бурые, с более светлой или зеленоватой срединной полоской и беловатым пленчатым краем. Мешочки яйцевидные, зеленоватые, позднее буреющие, в 1,5—2 раза длиннее кроющих чешуи, 2,8—3,5 мм длины и около 1,5 мм ширины, опушенные, с резко выдающимися жилками. Вверху мешочки переходят в очень короткий, слегка выемчатый носик. Рылец 3. Орешек трехгранный, около 2 мм длины, с выступающими утолщенными ребрами.

Осока приземистая

Лреил осоки приземистой в основном охватывает районы СССР. За пределами его она встречается лишь в Центральной Европе и послании (Raymond, 1954; Meusel u. а., 1965). Северная граница ареала в европейской части СССР почти совпадает с северной границей черноземных почв и проходит через Тульскую, Рязанскую области, Мордовскую и Татарскую АССР. К югу этот вид распространен до Крыма и-Волгоградской обл. Он встречается также на Кавказе, в южных районах Западной Сибири, на севере Средней Азии {Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается лишь на самом юге: Серебряно-Прудский район, в 2 км к западу от с. Подхожего, долина р. Полосни (см. рис. 11). В этом районе С. supina нашел А. К- Скворцов (1947), а совсем недавно (15.VI 1978) собрал В. С. Новиков (образцы в гербарии МГУ).Корневищный многолетник. Корневище тонкое (1—1,5 мм в диаметре), до 10 см длины, составлено обычно 12 междоузлиями, одетое ■бурыми влагалищами, расположено на глубине 2—5 см. Придаточные корни до 0,5 мм в диаметре, в-основном сосредоточены в зонах кущения, ветвистые до 4-го порядка, основная масса их располагается в слое почвы 0—10 см, отдельные корни достигают в длину 50—60 см '(Голомедова,- 1959). В зоне кущения закладывается и развивается до 5—6 побегов, нижние из которых обычно диагеотропные, вневлагалищные, а верхние — "апогеотропные, внутривлагалищные. Стебли прямостоячие, 7—25 см высоты, вверху шероховатые, в основании одетые красно-бурыми сетчатыми почти не распадающимися на отдельные волокна влагалищами срединных листьев. Срединных листьев 4—5. Листовые пластинки их узкие, 0,5—1,5 мм ширины, зеленые, несколько дуговидно расходящиеся, шероховатые по краю, равны или короче стебля: Язычок прикрепляется по прямому или острому углу.
Соцветие из 2—3 колосков. Верхний колосок мужской, линейно-продолговатый, 1—2 см длины; прицветные чешуйки буроватые с широкими беловато-пленчатыми краями. Женских колосков 1—2, они сидят под мужским, овальные или почти шаровидные. Кроющие -листья чешуевидные, равные или несколько превышающие колосок. Прицветные чешуйки женских цветков продолговато-яйцевидные, острые, почти равны мешочкам, бурые и красновато-бурые, со светлой серединой и широкими беловато-пленчатыми краями. Мешочки обратнояйцевидные или округлые, 3—3,5 (4) мм длины и 1,5— 2,5 мм ширины, лимонно-желтые, позднее буреющие, глянцевитые, гладкие, наверху с коротким неяснодвузубчатым носиком. Рылец 3.Сведений по этим вопросам мало. Побеги генеративных особей развиваются в основном как озимые моноциклические или дицик-лические, нередки побеги с неполным циклом развития. Генеративные органы закладываются осенью. Цветение в конце апреля — начале мая. Интересно, что при этом развиваются только генеративные органы; новые срединные листья не образуются, а старые отмирают поздней осенью и в таком виде сохраняются на цветущих побегах. Плодоношение в середине —конце июня. Семян образуется мало —3—5 (до 10) на 1 генеративном побеге, около 500 на 1 м2. Размножение идет преимущественно вегетативным путем.

Осока волосовидная

Осока волосовидная распространена в основном в лесной зоне и лесном поясе гор. Ареал ее охватывает Скандинавию, районы Средней и Атлантической Европы, Средиземноморья, а также Монголии и Северной Америки. В СССР она в основном встречается к северу от 52° с. ш. от Прибалтики до Дальнего Востока и Чукотки, а также на Кавказе (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. это один из чрезвычайно редких видов, обнаруженной пока в 1912 г. О. Б. и Б. А. Федченков единственном месте: Можайский район, на правом берегу р. Протвы ниже дер. Ваули-яо (гербарий хранится в БИН АН СССР).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное, почти целиком расположено вертикально, с многочисленными тонкими -(0,25—0,5 мм) придаточными корнямидо 10 см длины (Metsavainio, 1931). Побеги преимущественно внутривлагалищные, ' дицикличе- -ские, прямостоячие, тонкие, округлые, мелкобороздчатые, гладкие, .10—20(40) см высоты и около 0,5 мм в диаметре: В основании стеб-jih окружены блестящими темно-коричневыми (до рубиново-крас-яных) чешуевидными листьями, частично распадающимися на волок-яна. Срединные листья расположены в нижней части стебля, узкие (1—2 мм), 3—15 см длины, неяснодвускладчатые, голые, жестковатые, шероховатые по краям, ярко-зеленые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1 мужского колоска, 6—12 мм длиной, имеющего иногда на верхушке единичные женские цветки и 2—3(5) женских колосков. Женские колоски цилиндрические, 0,5—1,5 см длины и около 2,5 мм ширины, расставленные, рыхлоцветковые, поникающие, на тонких шероховатых ножках 1—3(6) см длиной. Кроющие листья С развитым влагалищем до 2 см длиной и пластинкой 1—3(4) см длины, обычно не превышающей колосок. Прицветные чешуи женских цветков яйцевидные, бледно-коричневые или бледно-зеленые, на 1/3—1/2 короче мешочков. Мешочки яйцевидные, зеленовато-бурые, 3,2—4 мм длины и 1,3—1,5 мм ширины, без жилок, с ясно обособленной ножкой, переходящие наверху в удлиненный носик, наверху снабженный белой перепонкой, а по краю обычно с мелкими шипиками. Рылец 3. Орешки трехгранные, зеленовато-бурые или бурые, около 1,5 мм длины и 1 мм ширины.Осока волосовидная растет обычно на свежих .почвах (5-я ступень шкалы Элленберга), бедных минеральным азотом (2-я ступень шкалы Элленберга), имеющими в основном нейтральную реакцию (8-я ступень шкалы). К освещению требовательна, растет в условиях не менее 50% от полнои'освещенности (9-я ступень шкалы Элленберга). Гемикриптофит и геофит.
Встречается преимущественно по замшелым и торфянистым сыроватым лугам, луговым и лесистым склонам, кустарникам, разреженным лесам, сырым и болотистым луговинам в тундре (Егорова, 1976).

Осока топяная

Бореально-голарктический и циркумполярный вид, распространенный в тундровой и лесной зонах Западной Европы, европейской части СССР, Западной Сибири, юга Восточной Сибири, Дальнего Востока, Кореи, Японии, Аляски, Канады, восточных районов США, примерно к северу от 36° с. ш. Растение встречается в Исландии, Закавказье (на западе), Малой Азии. Южная граница вида в евроиеиско/1 чисти СССР проходит через Закарпатскую, Львовскую, Ро-пенскую, Житомирскую, Киевскую, Черниговскую, Полтавскую, Хирьконскую, Воронежскую, Саратовскую области и Башкирскую АССР (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1971; Егорова, 1976).
Осока топяная часто встречается в северных районах Московской обл. и Мещере, реже в южных; в Заокском и Юго-Восточном районах не собиралась (Ворошилов и др., 1966).Многолетник с горизонтальными или восходящими корневищами 15—30 (до 65) см длиной, составленными 12—13 междоузлиями, и немногочисленными вневлагалищными побегами. Корни двух типов: тонкие (0,3—0,5 мм в диаметре), ветвистые, густо покрытые долго сохраняющимися желто-оранжевыми молодыми, позже буреющими корневыми волосками, и толстые (0,8—1,1 мм в диаметре), достигающие 60 см в длину (Metsavainio, 1931). Стебли 15—50 см высоты, трехгранные, около 1 мм диаметром, гладкие, под соцветием часто шероховатые. Нижние чешуевидные листья фиолетово-красные, позже черновато-красные, распадающиеся на немногочисленные сетчатые волокна. Пластинки срединных листьев узкие (1— 1,5 мм), односкладчатые, сизовато-зеленые, с нередко буреющими пленчатыми гранями влагалищ.
Соцветие из 1—2(3) женских овальных или продолговатых повисающих1 колосков с длинными (около 3 см) тонкими ножками и 1 верхушечным линейным мужским колоском. Кроющие листья колосков без влагалища, с листовой пластинкой короче ножки колоска или равной ей. Кроющие чешуйки мужских цветков линейно-ланцетные, красновато-бурые с выступающей тонкой центральной жилкой. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, острые или тонкозаостренные, красновато-бурые, с выступающей зеленой средней жилкой, равные мешочкам или их превышающие. Мешочки с короткой ножкой, эллиптические, около 4 мм длины, уплощенные, серо-зеленые, с очень коротким округлым в устье носиком или почти без носика, покрытые сосочками, с 5—7 жилками на внешней стороне, доходящими почти до верха мешочка, и более короткими жилками на внутренней стороне. Орешки продолговато-эллиптические, 2,1—2,4 мм длины, в сечении округло-трехгранные, одна грань более выпукла, чем другие, с длинным (1,3—1,6 мм) носиком, коричневые, несколько расширенные к основанию, с короткой широкой ножкой.

Осока заливная

Осока заливная — биполярный бореальный вид (Moore, Chater, 1971), связанный в своем распространении с моховыми болотами лесной зоны и лесотундры. Она широко представлена в Скандинавии, северных и высокогорных районах Европы, к северу от 40° с. ш. в Северной Америке; отдельные местонахождения известны в Японии (о. Хонсю). На территории европейской части СССР ее ареал расположен к северу от 55° с. ш. Доходя на Кольском п-ове до 70° с. ш, а восточнее северная граница ареала спускается несколько южнее. Далее на восток, особенно в Восточной Сибири, северная и южная границы ареала спускаются соответственно до 60—63° и 49—50° с. ш. Сравнительно немногие находки известны с Камчатки и Сахалина, а также с Кавказа (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. известна из немногих пунктов, в основном из северной ее половины.Корневищный многолетник. Образует рыхлую' дерновину, поскольку корневище укороченное (от 2-—3 до 20 см длины на рыхлом субстрате), 1—1,7 мм в диаметре, располагающееся на глубине 3—5 см. Придаточные корни в основном сосредоточены в зонах кущения побегов, 6^32(35) см длины и 0,6—1;1 мм в~ диаметре (Met-savainio, 1931), густо покрыты рыжевато-золотистыми корневыми волосками. Структура побегов, развивающихся как дициклические или как побеги с неполным развитием, сходна с С. limosa. Стебли прямые, 10—30(40) см высоты, тонкие, крепкие, остротрехгранные, вверху под соцветием шероховатые. Основания побегов окружены серыми с красноватым оттенком чешуевидными листьями и влагалищами срединных листьев. Пленчатая часть влагалищ листьев с хорошо развитыми разветвленными жилками, при распаде пленки образующими сеточку. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие 3—6 см длины, из 2—4 расставленных колосков. Верхний колосок мужской, линейно-продолговатый, 0,7—1,5 см длины и 2—3 мм ширины, с буроватыми яйцевидными острыми прицветными чешуями. Изредка на верхушке или в основании мужского колоска развиваются немногие женские цветки. Женских колосков 2—3, они яйцевидные1 или продолговатые, 0,5—1,5 мм длины и 5^-7 мм ширины, рыхлые, нередко с одиночными мужскими цветками в основании, на тонких гладких повисающих или отклоненных ножках до 3 см длины. Нижний кроющий лист с коротким (до 3 мм) влагалищем и развитой пластинкой, равной соцветию или превышающей его. Прицветные чешуйки женских колосков ланцетные, удлиненно-заостренные, наверху с изогнутым остевидным заострением, темно-или красно-бурые, в 1,5—2 раза длиннее мешочков и заметно уже их, опадающие. Мешочки широкояйцевидные, двояковыпуклые, на нерхушко округлые, около 3 мм длины, покрытые сосочками, сизо-ннто-зелсные, позднее буреющие, гладкие, без жилок или с жилками, заметными лишь в основании мешочков, на ножке, с очень коротким ржавым носиком. Рылец 3. Орешки тупотрехгранные с клиновидным основанием и верхушкой, светло-желтые или буроватые, 2,2—2,5 мм длины и около 1,3 мм ширины.

Осока гартмана

Евро-сибирский вид, распространенный преимущественно в подзоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Обычно встречается спорадически, и малочисленными популяциями, поэтому сведения о его распространении неполные. Западная граница ареала во Франции. Растение показано для многих стран Центральной и Северной Европы..В СССР северная граница осоки Гартмана проходит через Ленинградскую, Псковскую, Ярославскую, Горьковскую области. Растение встречается в широколиственных лесах и лесостепи Башкир«кого Предуралья, откуда проходит в южные районы- Западной Сибири и Северного Казахстана. Южная граница вида в СССР проходит через Львовскую, Волынскую, Киевскую, Черниговскую, Полтавскую, Харьковскую, Воронежскую, Саратовскую области. Вероятно, растение встречается в Предкарпатье, южнее широты Львова (Cajander, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. вид известен из западных районов — был собран близ ст. Голицыне по Белорусскому направлению и у ст. Лобня по Савеловскому направлению железной дороги (Алехин, Сырей-щиков, 1927), а также из Кунцева (ныне в пределах г. Москвы) (Губанов, Алексеев, 1975).Многолетник с подземными горизонтальными или дуговидными корневищами, длина которых между 'отдельными зонами кущения достигает 15—20 см. Корни около 0,5 мм диаметром, коричневые, с боковыми корнями 2-го и 3-го порядков. Прямостоячие побеги вне-влагалищные, их нижние чешуевидные листья светло-коричневые, буро-коричневые или чаще красновато-бурые, блестящие, с сетчато-волокнистыми влагалищами и высокими язычками (высота их к ширине основания относится как 2:1), листовые пластинки неясно-двускладчатые, около 3 мм шириной, по краям гладкие или с единичными шипиками, снизу светло-зеленые и с сосочками.
Соцветие из 4—6 продолговатых сидячих сближенных колосков. Верхний колосок гинекандрический, остальные женские; их кроющие листья в виде пластинки без влагалища, нижний из них превышает по длине свой колосок. Кроющие чешуи цветков ланцетовидные, коричневые, со светло-бурой центральной полоской, наверху переходящие в узкое светлое остевидное окончание. Мешочки эллиптические 2,5—3 мм длины, слабодвояковыпуклые, светло-зеленые, с жилками, покрытые длинными сосочками, наверху с очень коротким носиком, зубцы которого направлены вверх. Рылец 3. Пыльники 2,5—3 мм длины, вверху с коротким острым надсвязником. Орешки овальные, 1,6—2 мм длины, сверху округлые, с носиком 0,3—0,4 мм длины, к основанию чуть суженные, трехгранные, с одной гранью выпуклой, а другими двумя —. вогнутыми, темно-коричневые (Nilson, Hjemqvist, 1967).Осока Гартмана — оксиломезофит, произрастающий на сырых участках с недостаточной аэрацией вследствие постоянного или длительного застоййого увлажнения (Матвеева, 1967), на торфянистой почве (Новиков, 1971). Геофит.
Растет по сырым лугам, смешанным и лиственным лесам и кустарникам, нередко входит в состав крупноосоковых и молиниевых сообществ (Rothmaler, 1976). Изредка доминирует в сообществах (Быков, 1962). В Московской обл. встречается по сырым кустарникам или смешанным лесам (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).

Осока острая

С. acuta — сильно изменчивый вид. Варьируют в широких пределах общая высота побегов, ширина листовых пластинок, высота соцветия, длина ножек колосков и самих колосков, форма мешочков (от почти округлых до продолговатых, постепенно суженных в короткий носик), форма.и длина кроющих чешуи женских цветков (чешуи могут быть короче или длиннее мешочков, заметно уже их или иметь почти одинаковую с ними ширину). Описаны многочисленные разновидности и формы осоки острой (Kukenthal, 1909; Jermy, 1967), которые лишены какого-либо таксономического значения, так как являются следствием модификационной экологической или внутри-популяционной изменчивости. По-видимому, по краям ареала вида можно выделять несколько отличающиеся по своим признакам популяции. Однако необходимы специальные исследования для познания географической изменчивости отдельных признаков и доказательства присутствия или отсутствия в этих случаях клинальной изменчивости.
По-видимому, клинальный характер имеют: 1) окраска растения — в южных частях ареала преобладают серо-зеленые особи над зелеными; 2) размеры мешочков и орешков-^у южных популяций они крупнее, чем у северных, и практически лишены носика; 3) пигментация чешуи около цветков, которые в направлении на юг меняют окраску с черной на коричневую или бурую. Исключительно изменчиво соцветие осоки острой; встречаются формы, имеющие только мужские колоски (Lackowitz, 1901), формы с крайне длинными и рыхлыми повисающими женскими колосками (С. prolixa Fries), формы с женским колоском, заложенным в пазухе срединного листа близ самого основания репродуктивного побега. У последних форм ножка колоска в несколько раз превышает длину колоска. В широких пределах меняются количественные признаки нормального соцветия. Столь же изменчива она и на территории Московской обл., где отмечалось более 10 форм осоки острой (Сырейщиков, 1914, 1931).
Описаны гибриды С. acuta с С. nigra (L.) Reichard, С. elata All. (Faulkner, 1972), С. buekii Wimm. (Kukenthal, 1909), C. aquatilis Wahl. (Кречетович, 1935; Hjelmqvist, Nyholm, 1947). В эксперименте установлена возможность гибридизации С. acuta и С. paleacea Wahl. (Faulkner, 1973). В Московской обл. изредка'встречаются гибриды С. acuta X С. nigra (Сырейщиков, 1914). С первым видом их сближают относительно широкие колоски и листья (до 5 мм), со вторым — невысокое соцветие (до 6 см длины). В северной и восточной частях Московской обл. встречаются гибриды С. acuta X X С. aquatilis, которые имеют мешочки без жилок и гладкие стебли, как это характерно для второго вида, и сосочки на нижней стороне листовых пластинок, что свойственно осоке острой.

Географическое распространение осоки острой

Широко распространенный местами массовый евразиатский вид (Meusel u. а, 1965). Северная граница вида в Европе проходит через Шотландию, южную половину Скандинавского п-ова, Кольский п-ов, где вид очень редок, п-ов Канин, откуда граница идет в сторону Полярного Урала, не переходя, как кажется, 68° с, ш. Южная граница вида проходит через, страны Средиземноморья, где она сильно фрагментйрована, благодаря наличию обширных по площади районов с аридной растительностью. Растение показано для северо-западных районов Африки, Сирии и Турции. В СССР южная граница вида проходит в Причерноморских степях,' Нижнем Поволжье, по Южному Уралу, югу Западной Сибири, Алтаю, Саянам, западу Забайкалья. Вид показан для севера Монголии. В Западной и Восточной Сибири северная граница вида проходит приблизительно в подзоне лесотундры, проникая по долинам рек в более северные районы. Восточная граница осоки острой, известная только приблизитслыю, проходит от среднего течения Индигирки по р. Алдану и Яблоновому хребту в Забайкалье (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
Па Кавказе известен малоизученный вид С. dichroandraW. Krecz. с изолированным ареалом (Гроссгейм, 1940), который, вероятно, очень слабо или совсем не отличается от С. acuta.Растение с двумя типами вневлагалищных побегов: прямостоячими без корневища и диагеотропными с ясно выраженным корневищем 2—3 мм в диаметре. Наличие двух типов побегов ведет нередко к образованию дерновин или кочек, соединенных между собой корневищами. Длина корневищ колеблется в значительных пределах (от 1 до 25 см), что обычно связано со степенью задерненности местообитания; составлены они 7—9 (до 14) междоузлиями (Новиков, 1971). Корни около 1 мм в диаметре, с боковыми ветвистыми корешками, достигающими 4-го порядка ветвления. Нижние чешуевидные листья 1 в числе 4—5, неволокнистые, коричневые, буро-коричневые или коричнево-черные в различных местообитаниях. Срединные листья с влагалищем, пленчатая грань которого распадается ломаной трещиной без образования волокон (жилки на этой грани отсутствуют), и двускладчатой длинной листовой пластинкой 4— ■ 9 мм шириной, с острыми направленными вверх шипиками по краям и средней жилке внизу. Многочисленные сосочки расположены на нижней стороне пластинок (рис. 12) (Cohu, 1971). Язычок прикрепляется по острому углу. Ось побега под соцветием трехгранная, по углам острошероховатая. Зона кущения составлена 6 и более междоузлиями.

Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки острой

Нестратифицированные семена осоки острой имеют всхожесть около'5%. Семена, стратифицированные в холодильнике или лежавшие под снегом, имеют в чашках Петри всхожесть 13—20 (до 25) %-в зависимости от сроков посева: семена, посеянные в январе, имели всхожесть 13%, а посеянные в феврале— марте—■ 18—20%- Нестратифицированные семена, посеянные в чашки Петри в октябре или ноябре, начали прорастать только в начале февраля следующего года, тогда как стратифицированные начинают прорастать обычно через 25, дней.
У проростка вначале появляется влагалищная часть семядоли, через 2—3 дня — главный и боковые корни, еще позже зеленый кончик первого листа. В аномальных случаях первый лист выходит не через Верхушку влагалищной части семядоли, а прорывает ее сбоку. Причины этого явления неизвестны. Корни проростка покрыты множеством корневых волосков. Ювенильные, имматурные и виргиниль-ные особи осоки острой не изучены.
Взрослое растение представлено системой разновозрастных подземных длинных горизонтальных или дуговидных корневищ, невет-вящихся в течение "одного вегетационного сезона (как минимум), и разновозрастными зонами кущения, сохраняющимися живыми в течение не менее 5 лет. Боковые почки на последних закладываются в числе 4—5(6) в пазухах 8—15 и следующих за ними листьев. Полошша утих почек отмирает или остается спящей. Из самых нижних ночек разминаются горизонтальные корневища, а из верхних — прямостоячие побеги. Горизонтальные корневища между двумя смежными зонами кущения состоят из (7) 16-*-22 метамеров, в пазухах покрывающих их чешуевидных листьев почек нет: Рост новых горизонтальных корневищ у осоки острой происходит в июле — августе, к концу вегетационного сезона их конус нарастания изменяет направление роста на вертикальное. Возникает терминальная почка, покрытая несколькими чешуевидными листьями, которые на 2—3 см поднимаются над поверхностью почвы. На следующий год почка вырастает в прямостоячий побег, имеющий 6—8 листьев. На подземной дуге корневища этого побега возникает несколько придаточных корней, которые в первый год жизни имеют светло-желтую окраску, а позже бурую и расположены вертикально или наклонно. Зачатки почек можно обнаружить в середине июня..
. Репродуктивные побеги осоки острой являются ди- или трицик-лическими, поэтому на конусе нарастания одно- или двулетних вегетативных побегов во вторую половину лета закладываются зачатки соцветия. В середине июля на верхушечном конусе нарастания видны 5—6 зачатков листьев, соответствующих впоследствии срединным листьям репродуктивного побега, и зачаток самого соцветия. Формирование колосков соцветия происходит неравномерно: терминальный мужской колосок дифференцируется быстрее остальных колосков, и к концу июля в нем можно различить зачатки кроющих' чешуи и тычинок. Формирование цветков мужского колоска происходит в акропетальной последовательности. Дифференциация элементов женских колосков происходит в течение августа и сентября также акропетально. Сначала закладываются примордии кроющих листьев цветков, а в их пазухах 3 бугорка: боковые бугорки— зачатки мешочка-предлиста, центральный — зачаток пестика. Позже центральный бугорок, разрастаясь, дифференцируется на 2 терминальных бугорка, которые являются зачатками отдельных плодолистиков. Эти зачатки постепенно увеличиваются в размерах и к концу сентября, срастаясь, образуют завязь с 2 рыльцами. К этому же времени постоянно увеличивавшиеся зачатки мешочка образуют замкнутое образование, из которого торчат рыльца. Степень сформированное™ семяпочки в предзимний период не изучена. Общие размеры зачатка соцветия внутри почки в начале сентября — 2—2,5 см.

Осока водная

В европейской части СССР представлен двумя подвидами: в поясе заболоченных равнинных и горных тундр распространен subsp. slans (Drej.) Hult., а южнее, в таежной зоне, — subsp.. aquatilis. Различия между ними носят количественный характер: subsp. starts отличается меньщими размерами, более темной окраской чешуи (Hulten, 1962; Егорова, 1972, -1976; Павалаке, 1976). На территории Московской обл. осока водная представлена сравнительно однородным материалом. Значительным изменениям подвержена в основном генеративная сфера, особенно размеры пестичных колосков.
Осока водная образует гибриды с С. salina Wahl. (Kukenthal, 1909), С. nigra (L.) Reichard, С. elata All. (Bennett, 1925), C. bige-lowii Torr. ex Schwein. (C. rigida Good.) (Montell, 1940—1941), C. recta Boott, C. subspathacea Wormsk. ex Hormen (Hjelmqvist, Ny-holm, 1947). Возможно, что С. halophila Nyl. и С. recta Boott возникли от гибридизации С. aquatilis к С. paleacea Wahl. (Hjelmqvist, Ny-holm, 1947; Faulkner, 1973). В Московской обл. встречаются гибриды С. aquatilis X С. acuta.Ареал осоки водной в пределах СССР охватывает Север и Центр европейской части (от арктических районов до широты г. Казани), Западную'и Восточную Сибирь, Дальний Восток, ,3а пределами СССР она встречается в Скандинавии, Великобритании, Голландии, восточных районах Северной Америки (Кречетович, 1935; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
- В Московской обл., как в средней полосе европейской части СССР, встречается изредка, спорадично, по-видимому, во всех районах, за исключением Заокского, хотя достоверно известна пока из Клинско-Дмитровского, Восточного, Южного и Юго-Восточного бо-танико-географических районов (Новиков, 1971).Рыхлодерновинный многолетник. Корневище у диагеотропных побегов составлено 7—9 междоузлиями, длинное (20—25 см.и более), а у апогеотропных — укороченное, 3,5—4,5 мм в'диаметре. Наличие двух типов побегов — вертикальных и с ползучими корневищами— ведет к образованию довольно плотных дерновин и даже небольших кочек, соединенных дуговидными корневищами. Зона кущения побегов часто располагается ниже зеркала грунтовых вод (Солоневич, 1970). Придаточные корни сосредоточены в основном в зонах кущения побегов, 20—25 см длины и более, 0,7—0,9 мм в диаметре (Metsavainio, 1931; Новиков, 1968а).. Стебли прямые, крепкие, 50—100 см высоты, туповатотрехгранныё, гладкие или слегка шероховатые лишь в соцветии. В основании одеты красно-бурыми или коричневато-оранжевыми влагалищами срединных листьев или немногими чешуевидными листьями. Листья ярко-зеленые, равные соцветию или превышающие его, жестковатые, на верхней стороне с сосочками, 3—5(7) мм ширины, длинно заостренные, в верхней части шероховатые. Язычок прикрепляется по остромууглу.
Соцветие удлиненное, 15—30(40) см длины, из 5—8(9) прямостоячих, торчащих, прижатых или слабо отклоненных колосков. 2—3 верхних колоска — мужские, сближенные, линейные, 1—5 ем длины. Женские колоски в числе 3—4(6), расставленные, 3—6 см длины, сидячие, плотные, лишь нижний внизу несколько рыхлоцвет-ковый и на короткой (до 1 см) ножке. Изредка нижний колосок может сидеть на довольно длинной ножке. На верхушке верхних женских колосков нередко имеются мужские цветки. Кроющие листья женских колосков с развитой пластинкой, равной или превышающей соцветие. Прицветные чешуи женских цветков красновато-бурые, с зеленым килем, продолговато-эллиптические, тупые, обычно короче и уже зрелых мешочков. Мешочки эллиптические или обратно-яйцевидные, слабодвояковыпуклые, гладкие, без жилок, 2,5— 2,8(3) мм длины, с небольшой ножкой и коротким носиком. Рылец 2. Зрелые орешки темно-бурые, эллиптические, 1,5—2 мм длины, двояковыпуклые, внизу сужены в короткую ножку, вверху с носиком различной длины.

« ПредыдущаяСледующая »